Слуховой анализатор

Органами чувств, или анализаторами, называются приборы, посредством которых нервная система получает раздражения от внешней среды, а также от органов самого тела и воспринимает эти раздражения в виде ощущений. слуховой анализатор ухо

Показания органов чувств являются источниками представлений об окружающем нас мире.

Процесс чувственного познания совершается у человека и животного по шести каналам: осязание, слух, зрение, вкус, обоняние, земное тяготение. Шесть органов чувств дают многообразную информацию об окружающем объективном мире, которая отражается в сознании в виде субъективных образов — ощущений, восприятий и представлений памяти.

Живая протоплазма обладает раздражимостью и способностью отвечать на раздражение. В процессе филогенеза эта способность особенно развивается у специализированных клеток покровного эпителия под влиянием внешних раздражений и клеток кишечного эпителия под влиянием раздражения пищей. Специализированные клетки эпителия уже у кишечнополостных оказываются связанными с нервной системой. В некоторых участках тела, например на щупальцах, в области рта, специализированные клетки, обладающие повышенной возбудимостью, образуют скопления, из которых возникают простейшие органы чувств. В дальнейшем в зависимости от положения этих клеток происходит их специализация по отношению к раздражителям. Так, клетки ротовой области специализируются к восприятию химических раздражений (обоняние, вкус), клетки на выступающих частях тела — к восприятию механических раздражений (осязание) и т. д.

Развитие органов чувств обусловлено значением их для приспособления к условиям существования. Например, собака тонко воспринимает запах ничтожных концентраций органических кислот, выделяемых телом животных (запах следов), и плохо разбирается в запахе растений, которые не имеют для нее биологического значения.

Возрастание тонкости анализа внешнего мира обусловлено не только усложнением строения и функции органов чувств, но прежде всего усложнением нервной системы. Особенное значение для анализа внешнего мира приобретает развитие головного мозга (особенно его коры), отчего Ф. Энгельс называет органы чувств «орудиями мозга». Возникающие в силу тех или иных раздражений нервные возбуждения воспринимаются нами в форме различных ощущений.

Для возникновения ощущений необходимы: приборы, воспринимающие раздражение, нервы, по которым передается это раздражение, и мозг, где оно превращается в факт сознания. Весь этот аппарат, необходимый для возникновения ощущения, И. П. Павлов назвал анализатором. «Анализатор — это такой прибор, который имеет своей задачей разлагать сложность внешнего мира на отдельные элементы».

1. СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

В процессе эволюции у животных образовался сложный по структуре и функции слуховой анализатор. Слух - это способность животных воспринимать и анализировать звуковые волны.

К периферическому отделу слухового анализатора относятся: 1. Звукоулавливающий аппарат - наружное ухо, 2. Звукопередающий - среднее ухо, 3. Звуковоспринимающий аппарат - внутреннее ухо (улитка с кортиевым органом).

1.1 Рецепция звуковых раздражений

Орган слуха. У большинства беспозвоночных нет специальных тонорецепторов, чувствительных только к звуковым колебаниям. Однако у насекомых описаны специфические слуховые органы; они могут быть расположены в различных местах тела и состоят из тонкой натянутой перепонки, отделяющей наружный воздух от слуховой полости. С внутренней стороны перепонки находятся слуховые рецепторные клетки. При помощи этих органов некоторые насекомые могут воспринимать звуки очень большой частоты до 40 и даже до 90 тысяч колебаний в секунду.

У низших позвоночных периферический слуховой орган вместе с вестибулярным аппаратом дифференцируется из переднего конца органа боковой линии, рецепторы которого воспринимают колебания водной среды. Ослепленная щука при условии сохранения органа боковой линии схватывает проплывающую мимо рыбу и передвигается, не натыкаясь на встречные предметы, которые отражают колебания воды, производимые движениями щуки. Колебания боль частоты воспринимаются только развившимся из переднего конца органа боковой линии мешочком и его слепым выростом, получившим название лагены (lagena). У амфибий (и особенно у рептилий) ближе к основанию лагены появляется особый слуховой участок— натянутая перепонка, состоящая из параллельно расположенных соединительнотканных волоконец. У млекопитающих за счет разрастания этого участка слепой вырост резко удлиняется. Изгибаясь, он принимает форму раковины улитки с различным у разных животных числом витков. Отсюда и название этого органа— улитка. Ухо как периферический орган слухового анализатора состоит не только из рецепторного аппарата, скрытого в толще височной кости и образующего вместе с вестибулярным аппаратом, так называемое внутреннее ухо. Существенное значение имеют те части уха, которые связаны с улавливанием звуков и их проведением к рецепторному аппарату.

Звукопроводящий аппарат всех наземных животных — это среднее ухо, или барабанная полость, которая образовалась за счет передней жаберной щели. Уже у рептилий в этой полости находится слуховая косточка, облегчающая передачу звуковых колебаний. У млекопитающих имеются три сочлененные между собой косточки, способствующие увеличению силы звуковых колебаний. Звукоулавливающий аппарат, или наружное ухо, состоит из наружного слухового прохода и ушной раковины, которая впервые появляется у млекопитающих. У многих из них она подвижна, что позволяет направлять ее в сторону появления звуков и тем самым лучше их улавливать.

1.2 Функция звукопроводящего аппарата уха

Барабанная полость (рис. 1) сообщается с наружным воздухом через особый канал — слуховую, или евстахиеву трубу, наружное отверстие которой находится в стенке носоглотки. Обычно оно закрыто, но в момент глотания раскрывается. При резком изменении атмосфер давления, например при спуске в глубокую шахту, при подъёме или приземлении самолета, может возникнуть значительная разница между давлением наружного воздуха и давлением воздуха в барабанной полости, что вызывает неприятные ощущения, а иногда и повреждение барабанной перепонки. Раскрытие отверстия слуховой трубы

способствует выравниванию давления, а потому при изменении давления наружного воздуха рекомендуют производить частые глотательные движения.

Рис. 1. Полусхематическое изображение среднего уха:

1— наружный слуховой проход; 2— барабанная полость; 3 — слуховая труба; 4 — барабанная перепонка; 5 — молоточек; 6 — наковальня; 7 — стремя; 8 — окно преддверия (овальное); Я — окно улитки (круглое); 10— костная ткань.

Внутри барабанной полости находятся три слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремя, соединенные между собой суставами. Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой, а от внутреннего — костной перегородкой с двумя отверстиями. Одно из них называется овальным окном или окном преддверия. К его краям при помощи эластично кольцевой связки прикреплено основание стремени. Другое отверстие — круглое окно, или окно улитки— затянуто тонкой

соединительнотканной мембраной. Воздушные звуковые волны, попадая в слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки, которое через систему слуховых косточек, а также через воздух, находящийся в среднем ухе, передаются перилимфе внутреннего уха. Сочлененные между собой слуховые косточки можно рассматривать как рычаг первого рода, длинное плечо которого соединено с барабанной перепонкой, а короткое укрепление в овальном окне. При передаче движения с длинного на короткое плечо происходит уменьшение размаха (амплитуды) за счет увеличения развиваемой силы. Значительное увеличение силы звуковых колебаний происходит еще и потому, что поверхность основания стремени во много раз меньше поверхности барабанной перепонки. В целом сила звуковых колебаний увеличивается, по крайней мере, в 30—40 раз. При мощных звуках вследствие сокращения мышц барабанной полости увеличивается напряжение барабанной перепонки и уменьшается подвижность основания стремени, что ведет к понижению силы передаваемых колебаний.

Полное удаление барабанной перепонки лишь снижает слух, но не ведет к его потере. Это объясняется тем, что существенную роль в передаче звуковых колебаний играет мембрана круглого окна, которая воспринимает колебания воздуха, находящегося в полости среднего уха.

1.3 Внутреннее ухо

Внутреннее ухо представляет собой сложную систему каналов, находящихся в пирамиде височной кости и получивших название костного лабиринта. Расположенные в нем улитка и вестибулярный аппарат образуют перепончатый лабиринт (рис. 2). Пространство между стенками костного и перепончатого

лабиринтов заполнено жидкостью — перилимфой. К слуховому анализатору относится только передняя часть перепончатого лабиринта, которая расположена внутри костного канала улитки и вместе с ним образует два с половиной оборота вокруг костного стержня (рис. 3). От костного стержня внутрь канала отходит отросток в виде винтообразной спиральной пластинки, широкой у основания улитки и постепенно суживающейся к ее вершине. Эта пластинка не доходит до противоположной, наружной стенки канала. Между пластинкой и наружной стенкой расположена улитковая часть перепончатого лабиринта, вследствие чего весь канал оказывается раз на два этажа, или прохода.

Один из них сообщается с преддверием костного лабиринта и называется лестницей преддверия, другой начинается от окна улитки, граничащего с барабанной полостью, и называется лестницей барабана. Оба прохода сообщаются только в верхнем, узком конце улитки.

На поперечном разрезе улитковая часть перепончатого лабиринта имеет форму вытянутого треугольника. Его нижняя сторона, граничащая с лестницей барабана, образована основной пластинкой, которая состоит из погруженных в гомогенную массу тончайших эластических соединительнотканных волокон, натянутых между свободным краем спиральной костной пластинки и наружной стенкой канала улитки. Верхняя сторона треугольника граничит с лестницей преддверия, отходя под острым углом от верхней поверхности спиральной костной пластинки и направляясь, как и основная пластинка, к наружной стенке канала улитки. Третья, самая короткая сторона треугольника состоит из соединительной ткани, плотно сращенной с наружной стенкой костного канала.

Рис. 2. Общая схема костного и находящегося в нем перепончатого лабиринта:

1 — кость; 2 — полость среднего уха; 3 —стремя;4 — окно преддверия; 5— окно улитки; 6 — улит; 7 и 8 — отолитовый аппарат (7 — саккулус или круглый мешочек; 8 — утрикулус, или овальный мешочек); 9, 10 и 11 — полукружные каналы 12 — пространство между костным и перепончатым лабиринтами, заполненное перилимфой.

Рис. 3. Схематическое изображение улитки внутреннего уха:

А — костный канал улитки;

В — схема поперечного разреза части улитки; — костный стержень;2 — спиральная костная пластинка; 3 — волокна улиткового нерва;4 — скопление тел первого нейрона слухового проводящего пути; 5 — лестница преддверия; 6—лестница барабана; 7— улитковая часть перепончатого лабиринта;8 — кортиев орган; 9 — основная пластинка.

Функция кортиева органа.

Рецепторный аппарат слухового анализатора, или спиральный кортиев орган, расположен внутри улитковой части перепончатого лабиринта на верхней поверхности основной пластинки (рис. 4). Вдоль внутренней части основной пластинки, на некотором расстоянии друг от друга, расположены два ряда столбовых клеток, которые, соприкасаясь своими верх концами, отграничивают свободное треугольное пространство, или тоннель. По обе стороны от него находятся чувствительные к звуковым колебаниям смеховые, или волосковые, клетки, каждая из которых на своей верхней свободной поверхности имеет 15—20 небольших тончайших волосков. Концы волосков погружены в покровную пластинку, она укреплена на костной спиральной пластинке и свободным концом покрывает кортиев орган. Волосковые клетки расположены кнутри от тоннеля в один ряд, а кнаружи—в три ряда. От основной пластинки они отделены опорными клетками.

К основаниям волосковых клеток подходят конечные разветвления волокон биполярных нервных клеток, тела которых расположено в центральном канале костного стержня улитки, где они об так называемый спиральный узел, гомологичный межпозвоночный узлу спинномозговых нервов. Каждая из трех с пол тысяч внутренних волосковых клеток связана с одной, а иногда и с двумя отдельными нервными клетками. Наружные волокна клетки, количество которых достигает 15—20 тысяч, могут быть соединены и с несколькими нервными клетками, но при этом каждое нервное волокно дает ответвления только к волосковым клеткам одного и того же ряда.

Перилимфа, окружающая перепончатый аппарат улитки, испытывает давление, которое и меняется соответственно частоте, силе и форме звуковых колебаний. Изменения давления вызывают колебания основной пластинки вместе с расположенными на ней клетками, волоски которых испытывают при этом изменения давления со стороны покровной пластинки. Это, по-видимому, и ведет к воз возбуждения в волосковых клетках, которое передает на конечные разветвления нервных волокон.

Рис. 4. Схема строения кортиева органа:

1 — основная пластинка; 2 — костная спиральная пластинка; 3 — спиральный канал; 4 — нервные волокна; 5 — столбовые клетки, образующие тоннель(6); 7 — слуховые, или волосковые, клетки; 8 — опорные клетки; 9— покровная пластинка.

2. РЕЗОНАНСНАЯ ТЕОРИЯ СЛУХА

Среди различных теорий, объясняющих механизм периферического анализа звуков, наиболее обоснованной следует считать резонансную теорию, предложенную Гельмгольцем в 1863 году. Если около открытого рояля воспроизвести музыкальным инструментом или голосом звук определенной высоты, то начнет резонировать, т. е. звучать в ответ, струна, настроенная на тот же самый тон. Изучая структурные особенности основной пластинки улитки, Гельмгольц пришел к выводу, что звуковые волны, приходящие из окружающей среды, вызывают колебания поперечных волокон пластинки по принципу резонанса.

Всего насчитывают в основной пластинке около 24 000 поперечных эластических волокон. Они различны по длине и степени натянутости: самые короткие и сильнее натянутые расположены у основания улитки; чем ближе к ее вершине, тем они длиннее и слабее натянуты. Согласно резонансной теории, различные участки основ пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки разной высоты. Такое представление подтвердилось опытами Л.А. Анд. После выработки у собак условных рефлексов на чистые тоны различной высоты улитку одного уха он полностью удалял, а улитку другого подвергал частичному повреждению. В зависимости от того, какой участок кортиева органа второго уха был поврежден, наблюдалось исчезновение ранее выработанных положительных и отрицательных условных рефлексов на звуки определенной частоты колебаний.

При разрушении кортиева органа ближе к основанию улитки исчезали условные рефлексы на высокие тоны. Чем ближе к верхушке локализовалось повреждение, тем ниже были тоны, утратившие значение условных раздражителей.

3. ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Первый нейрон проводящих путей слухового анализатора — упомянутые выше клетки, аксоны которых образуют улитковый нерв. Волокна этого нерва входят в продолговатый мозг и оканчиваются в ядрах, где расположены клетки второго нейрона проводящих путей. Аксоны клеток второго нейрона доходят до внутреннего коленчатого тела, главным образом противоположной стороны. Здесь начинается третий нейрон, по которому импульсы достигают слуховой области коры больших полушарий (рис. 5). Помимо основного, проводящего пути, связывающего периферический отдел слухового анализатора с его центральным, корковым отделом, существуют и другие пути, через которые могут осуществляться рефлекторные реакции на раздражение органа слуха у животного и после удаления больших полушарий.

Особое значение имеют ориентировочные реакции на звук. Они осуществляются при участии четверохолмия, к задним и отчасти передним буграм, которые идут коллатерали волокон, направляющихся к внутреннему коленчатому телу.

Рис. 5. Схема проводящих путей слухового анализатора:

1 — рецепторы кортиева органа; 2 — тела биполярных нейронов; 3 — улитковый нерв; 4 — ядра продолговатого мозга, где расположены тела второго нейрона проводящих путей; 5 — внутреннее коленчатое тело, где начинается третий нейрон основных проводящих путей; 6 — верхняя поверхность височной доли коры больших полушарий (нижняя стенка поперечной щели), где оканчивается третий нейрон; 7 — нервные волокна, связывающие оба внутренних коленчатых тела; 8 — задние бугры четверохолмия; 9 — начало эфферентных путей, идущих от четверохолмия.

4. КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

У человека ядро коркового отдела слухового анализатора расположено в височной, области коры больших, полушарий. В той части поверхности височной области, которая представляет собой нижнюю стенку поперечной, или сильвиевой щели, расположено поле 41. К нему, а возможно и к соседнему полю 42, направляется основная масса волокон от внутреннего коленчатого тела. Наблюдения показали, что при разрушении указанных полей наступает полная глухота. Однако в тех случаях, когда поражение ограничивается одним полу, может наступить небольшое и нередко лишь временное понижение слуха. Это объясняется тем, что проводящие пути слухового анализатора неполностью перекрещиваются. К тому же оба внутренних коленчатых тела связаны между собой промежуточными нейронами, через которые импульсы могут переходить с правой стороны на левую и обратно. В результате корковые клетки каждого полушария получают импульсы с обоих кортиевых органов.

От коркового отдела слухового анализатора идут эфферентные пути к нижележащим отделам мозга, и прежде всего к внутреннему коленчатому телу и к задним буграм четверохолмия. Через них осуществляются корковые двигательные рефлексы на звуковые раздражители. Путем раздражения слуховой области коры можно вызвать у животного ориентировочную реакцию настораживания (движения ушной раковины, поворот головы и т. п.).

5. АНАЛИЗ И СИНТЕЗ ЗВУКОВЫХ РАЗДРАЖЕНИЙ

Анализ звуковых раздражений начинается в периферическом отделе слухового анализатора, что обеспечивается особенностями строения улитки, и прежде всего основной пластинки, каждый участок которой колеблется в ответ на звуки только определенной высоты.

Высший анализ и синтез звуковых раздражений, основанный на образовании положительных и отрицательных условных связей, происходит в корковом отделе анализатора. Каждый звук, воспринимаемый кортиевым органом, приводит в состояние возбуждения определенные клеточные группы поля 41 и соседних с ним полей. Отсюда возбуждение распространяется в другие пункты коры больших полушарий, особенно в поля 22 и 37. Между различными клеточными группами, которые повторно приходили в состояние возбуждения под влиянием определённого звукового раздражения или комплекса последовательных звуковых раздражений, устанавливая все более прочные условные связи. Они устанавливаются также между очагами возбуждения в слуховом анализаторе и теми очагами, которые одновременно возникают под влиянием раздражителей, действующих на другие анализаторы. Так образуются все новые и новые условные связи, обогащающие анализ и синтез звуковых раздражений.

В основе анализа и синтеза звуковых речевых раздражений лежит установление условных связей между очагами возбуждения, которые возникают под влиянием непосредственных раздражителей, действующих на различные анализаторы, и теми очагами, которые вызываются звуковыми речевыми сигналами, обозначающими эти раздражители. Так называемый слуховой центр речи, т. е. тот участок слухового анализатора, функция которого связана с речевым анализом и синтезом звуковых раздражений, иными словами, с пониманием слышимой речи, расположен в основном в левом поле и занимает задний конец поля и прилегающий участок поля.

6. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Ухо человека особенно чувствительно к частоте звуковых и - колебаний от 1030 до 4000 в секунду. Чувствительность к более высоким и более низким звукам значительно падает, особенно с приближением к нижнему и верхнему пределам воспринимаемых частот. Так, для звуков, частота колебаний которых приближается к 20 или к 20 000 в секунду, порог повышается в 10 000 раз, если определять силу звука по производимому им давлению. С возрастом чувствительность слухового анализатора, как правило, значительно понижается, но главным образом к звукам большой частоты, к низким же (до 1000 колебаний в секунду) остается почти неизменным вплоть до старческого возраста.

В условиях полной тишины чувствительность слуха повышается. Если же начинает звучать тон определенной высоты и неизменной интенсивности, то вследствие адаптации к нему ощущение громкости снижается сначала быстро, а потом все более медленно. Однако, хотя и в меньшей степени, понижается чувствительность к звукам, более или менее близким по частоте колебаний к звучащему тону. Однако обычно адаптация не распространяется на весь диапазон воспринимаемых звуков. По прекращении звука, вследствие адаптации к тишине уже через 10—15 секунд восстанавливается прежний уровень чувствительности.

Частично адаптация зависит от периферического отдела анализатора, а именно от изменения, как усиливающей функции звукового аппарата, так и возбудимости волосковых клеток кортиева органа. Центральный отдел анализатора также принимает участие в явлениях адаптации, о чем свидетельствует хотя бы тот факт, что при действии звука только на одно ухо сдвиги чувствительности наблюдаются в обоих ушах. На чувствительность слухового анализатора, и в частности на процесс адаптации, оказывают влияние изменения корковой возбудимости, которые возникают в результате как иррадиации, так и взаимной индукции возбуждения и торможения при раздражении рецепторов других анализаторов.

Изменяется чувствительность и при одновременном действии двух тонов разной высоты. В последнем случае слабый звук заглушается более сильным главным образом потому, что очаг возбуждения, возникает в коре под влиянием сильного звука, понижает вследствие отрицательной индукции возбудимость других участков коркового отдела того же анализатора.

Длительное воздействие сильных звуков может вызвать запретное торможение корковых клеток. В результате чувствительность слухового анализатора резко понижается. Такое состояние сохраняется некоторое время после того, как прекратилось раздражение.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Слуховой анализатор, совокупность механических, рецепторных и нервных структур, деятельность которых обеспечивает восприятие человеком и животными звуковых колебаний.

У высших животных, в том числе у большинства млекопитающих, слуховой анализатор состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, слухового нерва и центральных отделов (кохлеарные ядра и ядра верхней оливы, задние бугры четверохолмия, внутреннее коленчатое тело, слуховая область коры головного мозга). Верхняя олива — первое образование головного мозга, где конвергирует информация от обоих ушей. Волокна от правого и левого кохлеарных ядер идут на обе стороны. В слуховой анализатор имеются также нисходящие (эфферентные) проводящие пути, идущие от вышележащих отделов к нижележащим (вплоть до рецепторных клеток). В частотном анализе звуков существенное значение имеет улитковая перегородка— своеобразный механический спектральный анализатор, функционирующий как ряд взаимно рассогласованных фильтров. Её амплитудно-частотные характеристики (АЧХ), т. е. зависимость амплитуды колебаний отдельных точек улитковой перегородки от частоты звука, впервые экспериментально измерены венгерским физиком Д. Бекеши и позднее уточнены с помощью Мёссбауэра эффекта.

К наружному уху относится ушная раковина и наружный слуховой проход. Ушная раковина рупообразной формы, подвижна, что дает возможность улавливать и сосредотачивать звук в слуховом проходе.

Наружный слуховой проход представляет собой слегка изогнутый, узкий канал. Железы слухового прохода выделяют секрет -"ушную серу”, предохраняющую барабанную перепонку от высыхания.

Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Она неправильной формы и неодинаково равномерно натянута, поэтому не имеет собственного периода колебаний, а колеблется в соответствии с длиной поступающей звуковой волны.

Среднее ухо включает слуховые косточку - молоточек, наковальню, чечевицеобразную косточку и стремечко. Эти косточки передают колебания барабанной перепонки на перепонку овального окна, расположенного на границе между средним и внутренним ухом.

Барабанная полость через слуховую (евстахиеву) трубу в носоглотке сообщается с наружным воздухом во время глотания. В результате чего выравнивается давление по обе стороны барабанной перепонки. При резком изменении внешнего давления в любую сторону изменяется натяжение перепонки и развивается состояние временной глухоты, которое устраняется глотательными движениями.

Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Перепончатый лабиринт располагается в костном. Имеющееся между ними пространство заполнено перилимфой, а перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. В лабиринте расположены два органа. Один из них, состоящий из преддверия и улитки выполняет слуховую функцию, а второй, состоящий из двух мешочков и трех полукружных каналов - функцию равновесия (вестибулярный аппарат).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. http://slovari.yandex.ru/dict/bse/article/00072/11500.htm

2. http://analizator.ucoz.ru/index/0-7

3. http://works.tarefer.ru/10/100119/index.html

4. http://liceum.secna.ru/bl/projects/barnaul2007/borovkov/s_sens_sluh.html

5. http://meduniver.com/Medical/Anatom/513.html

6. http://www.analizator.ru/anatomy.php

7. http://ru.wikipedia.org/wiki/sens_sluh

8. Акаевский А.И. \ Анатомия домашних животных. Изд. 3-е, испр. И доп. М., «Колос», 1975. 592с. С ил. (Учебники и учеб. пособия для высш. с.-х. учеб. заведений).

9. Анатомия домашних животных\ И.В. Хрусталёва, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др.; Под. ред. И.В. Хрусталёвой. – 3-е изд., испр. – М.: КолосС, 2002. – 704с.:ил. – (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).

10. Климов А.Ф., Акаевский А.Е. Анатомия домашних животных: Учебное пособие. 7-е изд., стер.- СПб.: Издательство «Лань», 2003.- 1040с.- (Учебники для вузов. Специальная литература).