Свойства этилена в растениях
Гормональная система регуляции является одной из важнейших систем у растений и включает в себя фитогормоны. Фитогормоны это соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ. Гормоны растений сравнительно низкомолекулярные органические вещества. Они образуются в различных тканях и органах и действуют в очень низких концентрациях порядка 10-13-10-5 моль/л.
Все фитогормоны делятся на стимуляторы и ингибиторы. Ингибиторы (от лат. «Inhibeo» – останавливаю, сдерживаю) в биологии, природные и синтетические вещества, угнетающие активность ферментов (как в организме, так и в бесклеточных системах); различаются по характеру действия, специфичности и др. свойствам. К ингибиторам роста относится этилен. Ряд соединений оказывает на растение сходное влияние, но уступают ему в эффективности. Этилен единственный газообразный регулятор роста растений (Петушкова,1986).
Газ этилен (С2Н4) справедливо относят к гормонам растений, так как он синтезируется в растениях и в крайне низких концентрациях регулирует их рост, активирует созревание плодов, вызывает старение листьев и цветков, опадение листьев и плодов, участвует в ответе растений на различные стрессовые факторы и в регуляции многих других важных событий в жизни растения (Кулаева, 1995). Этилен, точнее, этиленпродуценты - соединения, разрушение которых сопровождается выделением этилена, имеют широкое применение в практике сельского хозяйства. Все это определяет большое внимание биохимиков, физиологов, генетиков, молекулярных биологов и практиков к изучению этилена.
В последние годы большие успехи достигнуты в получении и изучении мутантных растений, нечувствительных к этилену. Эти мутанты обеспечили прогресс в выделении генов, отвечающих за восприятие и передачу этиленового сигнала в растениях, и помогли частично расшифровать молекулярные пути, по которым сигнал проходит, вызывая включение или подавление определенных физиологических программ. Этот успех и побудил автора написать статью об этилене. Ее целью является рассмотрение регуляторной роли этилена в растениях, его практического применения, особенностей его биосинтеза, а также новейших данных о механизме действия этого фитогормона.
1. История открытия этилена
Этилен впервые был получен немецким химиком Иоганном Бехером в 1680 году при действии купоросного масла на винный спирт. Вначале его отождествляли с «горючим воздухом», т. е. с водородом. Позднее, в 1795 году этилен подобным же образом получили голландские химики Дейман, Потс-ван-Трусвик, Бонд и Лауеренбург и описали под названием «маслородного газа», так как обнаружили способность этилена присоединять хлор с образованием маслянистой жидкости – хлористого этилена («масло голландских химиков»), (Прохоров,1978).
Изучение свойств этилена, его производных и гомологов началось с середины XIX века. Начало практического использования этих соединений положили классические исследования А.М. Бутлерова и его учеников в области непредельных соединений и особенно создания Бутлеровым теории химического строения. В 1860 году он получил этилен действием меди на йодистый метилен, установив структуру этилена.
В 1901 году Дмитрий Николаевич Нелюбов выращивал горох в лаборатории, В Санкт-Петербурге, но семена давали искривленные, укороченные проростки, у которых верхушка была согнута крючком и не сгибалась. В теплице и на свежем воздухе проростки были ровные, рослые, и верхушка на свету быстро распрямляла крючок. Нелюбов предложил, что фактор, вызывающий физиологический эффект, находится в воздухе лаборатории.
В то время помещения освещали газом. В уличных фонарях горел тот же газ, и давно было замечено, что при аварии в газопроводе стоящие рядом с местом утечки газа деревья преждевременно желтеют и сбрасывают листья.
Осветительный газ содержал разнообразные органические вещества. Чтобы удалить примесь газа, Нелюбов пропускал его через разогретую трубку с оксидом меди. В «очищенном» воздухе проростки гороха развивались нормально. Для того чтобы выяснить, какое именно вещество вызывает ответ проростков, Нелюбов добавлял различные компоненты светильного газа по очереди, и обнаружил, что добавка этилена вызывает:
1) замедление роста в длину и утолщение проростка,
2) «не разгибающуюся» апикальную петельку,
3) Изменение ориентации проростка в пространстве.
Эта физиологическая реакция проростков была названа тройным ответом на этилен. Горох оказался настолько чувствительным к этилену, что его стали использовать в биотестах для определения низких концентрациях этого газа. Вскоре было обнаружено, что этилен вызывает и другие эффекты: листопад, созревание плодов и т.д. Оказалось, что этилен способны синтезировать сами растения, т.е. этилен является фитогормоном (Петушкова,1986).
2. Физиологическая роль этилена
2.1 Свойства этилена
Этилен представляет собой бесцветный газ, обладающий слабым, едва ощутимым запахом. Он плохо растворим в воде (при 00 в 100г воды растворяется 25,6 мл этилена), горит светящимся пламенем, образует с воздухом взрывчатые смеси. Термически менее устойчив, чем метан. Уже при температуре выше 350 0 этилен частично разлагается на метан и ацетилен. При температуре около 12000 диссоциирует главным образом на ацетиле и водород.
В природных газах (за исключением вулканических) этилен не встречается. Он образуется главным образом при пирогенетическом разложении природных соединений, содержащих органические вещества (Петушкова,1986).
В очень низких концентрациях, порядка 0,001-0,1 мкл/л он способен тормозить и изменять характер роста растений, ускорять созревание плодов. Этилен синтезируется в бактериях, грибах, низших и высших растениях, причем в больших количествах. Далеко не все организмы способны к синтезу этилена. Так, из исследованных 228 видов микроскопических грибов лишь 25% выделяют этилен. Организмы контролируют скорость синтеза этилена. Тем самым регулируется его концентрация, кроме того избыток этилена может свободно диффундировать в окружающую среду. Скорость образования этилена различна у разных органов и систем. Образование этилена возрастает при старении и опадении листьев и плодов. Оно тормозится недостатком кислорода (у всех сельскохозяйственных растений, кроме риса) и может регулироваться температурой и светом. Влияет на синтез этилена и уровень СО2. Причем у разных растений углекислый газ может, как стимулировать, так и угнетать образование этилена (эл. ссылка №1).
Как показано в опытах Д.Н. Нелюбова, этилен угнетает рост стебля в длину и вызывает его утолщение. Впоследствии ученые выяснили, что это происходит за счет изменения направления роста клеток стебля, которому соответствует изменение ориентации элементов цитоскелета. Этилен подавляет рост корня, ускоряет старение, что хорошо прослеживается на листьях и цветках растений. Этилен ускоряет также созревание плодов, вызывает опадение листьев и плодов . Он индуцирует образование в черешке специального отделительного слоя клеток, по которому происходит отрыв листа от растения, а на месте отрыва вместо ранки остается индуцированный этиленом защитный слой клеток с опробковевшими стенками. Этот фитогормон влияет на пол цветков, вызывая образование женских цветков у растений, для которых характерны раздельные женские и мужские цветки, например у огурца, тыквы и кабачков.
Образование корней на стебле и формирование в стебле особой ткани - аэренхимы, по которой кислород поступает в корни, индуцируются этиленом. Это спасает растения в условиях кислородного голодания корней, в которое они попадают при затоплении почвы. Помимо этого этилен вызывает и другие изменения в растениях. Например, эпинастию, изменяющую угол наклона листа по отношению к стеблю (листья опускаются).
В ответах растений на различные повреждающие воздействия - механические, химические и биологические - также участвует этилен. Он вовлекается в ответ растений на атаку патогенов. Этилен включает системы защиты растений от патогенов. При этом он индуцирует синтез большого числа ферментов, например ферментов, разрушающих клеточную стенку грибов (хитиназы, специфические глюканазы), а также ферментов, участвующих в синтезе фитоалексинов - соединений, ядовитых для патогена.
При поранении растений происходят синтез и выделение этилена. Есть данные о том, что при объедании листьев древесных растений животными объеденное растение выделяет этилен и под его воздействием в листьях соседних растений могут синтезироваться вещества, делающие листья невкусными для животных (Bleecker,1996) .
2.2 Биосинтез этилена
Ключевым соединением для биосинтеза этилена в растениях является аминокислота метионин. При взаимодействии метионина с макроэргическим соединением АТФ возникает промежуточный продукт S-аденозилметионин, который далее превращается в 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (АЦК) - непосредственный предшественник этилена в растениях. Затем АЦК в присутствии кислорода разлагается с образованием этилена, аммиака, муравьиной кислоты и СО2. Каждый этап катализируется определенным ферментом. Ключевым ферментом, на уровне которого регулируется биосинтез этилена, является АЦК-синтаза. АЦК-синтаза не синтезируется в клетках постоянно, а индуцируется индукторами - веществами, вызывающими ее синтез. Такие ферменты принято называть индуцибельными. Синтез АЦК-синтазы индуцируют высокие концентрации ауксина, молекулы - химические сигналы грибной инфекции, а также сам этилен. Синтез АЦК-синтазы идет до тех пор, пока присутствует индуктор. Затем синтез прекращается, а образованные молекулы фермента быстро разрушаются, так как период их полураспада составляет 20-30 мин. Это подчеркивает, как жестко растение контролирует синтез этилена на уровне образования и разрушения ключевого фермента биосинтеза АЦК-синтазы.
Существенно, что в геноме растений существует большое семейство генов АЦК-синтазы, которые различаются по своей регуляции: одни включаются на разных стадиях нормального развития растений, другие - при поранении, третьи - при действии патогена и т.д. Это обеспечивает многофакторную систему регуляции синтеза этилена в растениях. Гены АЦК-синтазы и АЦК-оксидазы привлекают большое внимание генных инженеров, так как модификация растений по этим генам позволяет регулировать синтез этилена и, следовательно, регулировать скорость созревания плодов. На этом пути американские генные инженеры получили трансгенные растения томатов с увеличенным на месяц сроком хранения плодов.
Следующий этап биосинтеза этилена сводится к окислению АЦК. Он кислородозависим и не протекает в условиях кислородного голодания (анаэробиоза). Такая ситуация возникает в корнях при затоплении почвы. Без кислорода подавляются дыхание корня, синтез АТФ и зависящие от нее процессы. Нарушается снабжение побегов водой, элементами минерального питания, гормонами (цитокининами) и другими продуктами жизнедеятельности корня. Все это грозит гибелью растений. И тут включается этиленовая система защиты. В условиях анаэробиоза превращение в корнях АЦК в этилен прекращается. АЦК поступает в составе пасоки - раствора, поступающего из корней в побеги, в надземные органы, где нет недостатка О2 , и превращается там в этилен. Этилен индуцирует в побегах эпинастию - изменение угла наклона черешка к стеблю, в результате которого листья опускаются вниз, уходят от прямого действия солнечных лучей. При этом листья меньше нагреваются и меньше испаряют воды. Этилен индуцирует образование на стеблях корней, которые не выполняют поглощающей функции, но осуществляют специфические синтетические процессы, необходимые для нормального функционирования побега, в том числе восстанавливают снабжение надземных органов цитокининами. Кроме того, этилен индуцирует образование в стебле аэренхимы - ткани, по которой О2 попадает из стеблей в корни и обеспечивает их нормальную жизнедеятельность. Этот пример хорошо иллюстрирует, как этилен обеспечивает адаптацию растений к условиям кислородной недостаточности в зоне корней, возникающей при затоплении почвы.
При нормальном протекании жизни растений этилен активно синтезируется в созревающих плодах и стареющих листьях. Это понятно: он индуцирует созревание плодов, старение и опадение листьев. Однако высокий уровень синтеза этилена характерен также для меристематических тканей - зон клеточного деления. Это пока трудно объяснить. Синтез этилена в растениях вызывают высокие концентрации ауксина, что происходит на уровне индукции генов АЦК-синтазы. Синтезированный этилен подавляет реакции, вызываемые ауксином. Например, в определенном диапазоне концентраций ауксин активирует рост корня. Их превышение индуцирует синтез этилена, который подавляет рост корня. Таким образом, этилен включается в контроль растением действия ауксина по принципу обратной связи. Этилен выполняет такую же роль и в реакциях растений на высокие концентрации цитокининов (Bleecker,1996).
2.3 Этилен как гормон механического стресса
Выделение этилена тесно связано с механическим воздействием на клетки растений. Возьмем пример ответа проростка гороха, который наблюдал Нелюбов. Пока росток не достигнет поверхности, нужно защищать нежные клетки верхушечной меристемы от повреждения. Поэтому происходит изгиб и образование апикальной петельки. Сквозь почву растет не меристема, а более прочный нижележащий участок.
Когда на пути проростка появляется механическое препятствие (камень), проросток выделяет больше этилена, рост в длину приостанавливается и начинается утолщение. Проросток стремится преодолеть препятствие, усилив давление. Если это удалось, концентрация этилена падает, и рост в длину восстанавливается. Но если препятствие слишком крупное, то продукция этилена еще больше усиливается. Проросток отклоняется от вертикали и огибает камешек.
В воздушной среде концентрация этилена падает, проростки разгибают апикальную меристему, и начинается развитие листьев (Прохоров,1978).
2.4 Этилен и прикосновение
Вплоть до 1991 года у физиологов растений были достаточно отрывочные представления о том, как именно растения чувствуют прикосновение. Методом вычитания с-ДНК-библиотек было установлено, что опрыскивание растений Arabidopsis thaliana водой вызывает синтез новых матричных РНК - через 10-15 минут их уровень поднимался в сотни раз.
Опрыскивание является комплексным фактором: изменяется влажность воздуха, создается тень от водяных паров, и, наконец, листья подвергаются механической нагрузке. Каждый из факторов был исследован по отдельности. Выяснилось, что влажность не играет никакой роли, но если растение потереть стеклянной палочкой, оно почувствует это и через 10-15 минут ответит экспрессией новых м-РНК. Обнаруженные гены были обозначены как TCH1, TCH2, TCH3, TCH4, TCH5 (от английского touch - прикосновение).
Если, не прикасаясь к растению внезапно накрыть его черным колпаком, то в нем также повышается уровень TCH-матриц. Создание достаточно мощных звуковых эффектов не привело к желаемому результату: матричные РНК TCH в составе клеток не появились.
За что же отвечают гены, продукты которых появляются в клетках при прикосновении? Они оказались очень похожи на известные кальций-связывающие белки - кальмодулины. Эти белки вместе с Са2+ активизируют работу цитоскелета и способствуют переходу из золя в гель многих структур в растительной клетке. Растения, которые часто беспокоили стеклянной палочкой, заметно отстают в росте, от тех к которым не прикасались, однако оказываются механически более прочными, закаленными.
Белковый продукт гена TCH 4 оказался ксилоглюкан-эндотрансгликозилазой. Синтез этого белка можно вызвать также брассиностероидами. Те же эффекты можно вызвать добавлением этилена. При этом также происходит синтез Са-связывающих TCH-белков (Прохоров,1978).
2.5 Этилен и заживление ран
Многие растения образуют млечники, которые содержат латекс (натуральный каучук). Однако каучук не "застывает" внутри млечников (как и не сворачивается кровь в сосудах). Но стоит растение повредить, на поверхность выступает латекс, который быстро твердеет и закупоривает место повреждения. Латекс склеивает споры грибов и бактерий, застывает в ротовом аппарате насекомых или приклеивает их к капельке выступившего каучука.
О том, что заставляет латекс быстро твердеть при повреждении растения, долгое время ничего не знали бы, если бы не запросы сельского хозяйства. На плантациях гевеи затвердение латекса - вредный процесс: приходится заново делать насечки на стволах деревьев, подставлять сосуды для сбора каучука в новые места, что создает массу лишней работы.
Оказалось, что латекс застывает под действием этилена. Важную роль при этом играет минорный белок латекса - гевеин. С застыванием латекса можно до некоторой степени бороться, обрабатывая растения ингибиторами синтеза этилена. Наиболее известный ингибитор - ионы серебра, но есть и более дешевые. Таким образом, у растений-каучуконосов этилен способствует заживлению механических повреждений.
Кроме того, под действием этилена активизируется особая ткань раневая перидерма. Образуется пробковый камбий, который образует слой суберинизированной пробки, отделяющей здоровую (живую) ткань от больной (мертвой). Пробка высоко гидрофобная, что позволяет эффективно пресечь распространение грибов и бактерий, попавших в рану, предохраняет здоровую ткань от чрезмерного испарения.
Размеры и место образования раневой перидермы отличаются у разных растений. Так медуница образует раневую перидерму в нескольких миллиметрах от зоны повреждения (например, грибами). Участок листа, окруженный раневой перидермой, выпадает.
У фасоли активизируется раневая перидерма в основании листовой пластинки, и растение жертвует поврежденной частью сложного листа во имя безопасности целого растения.
Казалось бы, раневая перидерма может быть полезна лишь при нападении бактерий и грибов. Однако и при нападении насекомых и клещей она играет немаловажную роль. Под действием этилена происходит локальный "листопад" - поврежденный лист опадает на землю вместе с вредителем. Шансов вновь добраться до кроны у вредителей меньше. Защитный "листопад" наблюдается, например, у роз при нападении паутинного клеща (Прохоров,1978).
2.6 Регуляция листопада в умеренных широтах
Этилен регулирует явление листопада. Эта реакция настолько впечатлила физиологов растений, что этилен иногда считают гормоном старения растений. Явление листопада - это не просто старение. Так, в тропиках отдельные листья живут 3-4 года (часто больше). Сокращение сроков жизни листа связано с защитной реакцией на механический стресс.
При опадании листьев образуется много открытых ранок в местах прикрепления. Чтобы лист отделился без вреда для целого растения, в его основании формируется отделительный слой. Его работа практически идентична работе раневой перидермы. Место будущего повреждения закрывается пробкой, вышележащая ткань разрыхляется и становится непрочной, лист опадает. Что бы разрыхлить клеточную стенку, в нее выделяются пектиназы. При расщеплении пектина высвобождаются физиологически активные вещества - олигосахарины, которые стимулируют дальнейшее размягчение клеточных стенок (Петушкова,1986).
Листья, которые готовятся к листопаду, передают соединения азота и углеводы другим частям растения. Хлорофилл разрушается, и лист желтеет. В тканях накапливаются вредные вещества, которые будут удалены из растения листопадом (эл. ссылка №1).
Таким образом, явления листопада и защиты от повреждений тесно связаны. В случае листопада в умеренных широтах мы видим опережающую физиологическую реакцию. Зимой листья повреждаются морозом, на них падает снег, вызывая усиление механической нагрузки на ветки. Растение как бы "предусматривает" будущий механический стресс и заранее освобождается от листьев. Поэтому, не удивительно, что все процессы, связанные с потерей листьев в районах с холодной и снежной зимой, находятся под контролем этилена (Прохоров,1978).
2.7 Формирование и созревание плодов
Начало жизни плода лежит еще в цветке, точнее в завязи. На поверхности рыльца попадают пыльцевые зерна, они начинают прорастать и механически давят на проводниковую ткань столбика, что бы достичь семязачатков, спрятанных в глубине пестика. Естественно, что при прорастании пыльцы ткани столбика начинают выделять этилен (Прохоров,1978).
Разные части цветка по-разному отвечают на сигнал этилена. Так, все органы, привлекавшие насекомых-опылителей, либо отмирают, либо меняют окраску. В считанные часы после опыления лепестки ипомеи теряют тургор и увядают. У листочков околоцветника лилии в основании активизируется отделительный слой, и они опадают (сравните с явлением листопада). У медуницы меняется рН (кислотность) вакуолярного сока и цветки из розовых превращаются в синие. У белокрыльника (Calla palustris) этилен вызывает изменение цвета покрывала соцветия с белого на зеленый. В дальнейшем растение использует покрывало как дополнительный источник фотоассимилятов для развивающихся плодов. Заметим, что в одних случаях этилен вызывает разрушение хлорофилла, пожелтение и опадание листьев, тогда как в других, способствует усилению фотосинтеза.
Тычинки при действии этилена увядают, а завязи начинают активно расти, привлекая новые питательные вещества (Петушкова,1986).
Особенно важен этилен на последнем этапе созревания сочных плодов. Здесь "играют" практически все рассмотренные эффекты. Плод останавливается в росте (как и проросток, наткнувшийся на препятствие), клетки плода начинают выделять в апопласт пектиназы - плоды становятся мягкими. Кроме того, образуются физиологически активные фрагменты пектина - олигосахарины. В ножках плодов активизируется отделительный слой и образуется раневая перидерма (как при листопаде), меняется рН - плоды становятся менее кислыми, а так же меняется их окраска с зеленой на более желтую или красную (как у лепестков некоторых растений).
Заметим, что раньше других созревают и опадают поврежденные плоды. Механический стресс вызывают птицы, личинки насекомых или фитопатогенные грибы. Как в случае листьев, растение стремится отбросить некачественный плод, чтобы остальные плоды оказались по возможности здоровыми.
Созревание плодов под действием этилена - это такая же упреждающая физиологическая реакция, как листопад. Сочные плоды распространяются птицами и млекопитающими, которые повреждают плоды при поедании, и растение заранее продуцирует этилен.
Свойство ускорять созревание плодов было обнаружено у этилена давно, еще в 20-е годы и с тех пор его широко используют. При транспортировке важно, чтобы плоды оставались прочными и зелеными. Для этого их перевозят в проветриваемой таре, оберегая плоды от механических повреждений, вызывающих синтез этилена. Кроме того, биосинтез этилена замедляется при пониженной температуре и при высокой концентрации углекислоты в воздухе. В принципе можно было бы применять и ингибиторы биосинтеза этилена, если бы не их токсичность для человека. Единственное место применения ингибиторов - хранение срезанных цветов. В Голландии цветы ставят не в обычную воду, а в специальный раствор, который помимо минеральных солей, продуктов фотосинтеза и антисептиков содержат ингибиторы синтеза этилена. С помощью таких добавок торговцам удается сохранять букеты свежими в течении многих дней (Прохоров,1978).
Чтобы этилен не образовывался в плодах, получают мутанты с нарушенным биосинтезом этилена. Уже получены сорта томатов, созданные на основе таких мутантов. Эти томаты можно очень долго хранить и перевозить на далекие расстояния. Незадолго до продажи их обрабатывают этиленом, и плоды быстро созревают. Однако, такая технология заметно снижает вкусовые качества плодов.
Существует поговорка, что одно гнилое яблоко портит, целую бочку. Это действительно так. Гнилое яблоко служит источником этилена, который вызывает размягчение тканей у остальных яблок. Более того, каждый плод начинает вырабатывать свой этилен по мере созревания и в бочке начинается "цепная реакция" производства этилена (Петушкова,1986).
3. Практическое значение этилена
Этилен находит широкое использование в сельском хозяйстве. Применяют не непосредственно этилен, а так называемые этилен-продуценты, которые разлагаясь образуют этилен. Наиболее распространен среди них этефон - 2-хлорэтилфосфоновая кислота:
ClCH2CH2PO(OH)2 CH2=CH2 + HСl + H3PO4
Этефон применяют для ускорения созревания и облегчения уборки томатов, для их послеуборочного дозревания (дозаривания), что особенно важно в условиях короткого лета. Обработка этефоном облегчает механизированную уборку яблок, вишен, цитрусовых, облепихи, винограда. На плантациях каучуконосов этефон усиливает отделение латекса у каучуконосных деревьев гевеи, ускоряет выделение живицы у сосны. Его применяют для борьбы с полеганием посевов ржи и ячменя. Этефон способствует формированию укороченного толстого стебля, не полегающего под тяжестью колоса. Его применяют при выращивании огурцов для консервирования. Этефон подавляет развитие мужских цветков и стимулирует формирование женских цветков с последующим партенокарпическим (без оплодотворения) развитием плодов. Этефон используют для опадения листьев хлопчатника перед машинной уборкой коробочек, применяют для регуляции зацветания ананасов и на многих других культурах (Bleecker,1996).
Для использования в сельском хозяйстве удобны соединения, которые освобождают связанный этилен. Наиболее активен в этом отношении этрел. Этрел не связывается в тканях растений прочно, его можно извлечь отмыванием. Он успешно используется для ускорения созревания плодов, дефолиации (обработка растений для ускорения опадания листьев перед уборкой с целью ее облегчения), ускорения вытекания латекса из каучуконосов, ускорения цветения ряда растений, увеличения количества женских цветков у огурцов, образования клубней у картофеля и т.д.
Ингибиторы широко используются для изучения механизма каталитического действия ферментов, установления природы функциональных групп белков, для выяснения роли различных ферментативных процессов в обмене веществ. Ингибиторы имеют большое практическое значение. Так, применение ядохимикатов для борьбы с вредными насекомыми и сорняками связано с их способностью ингибировать процессы, жизненно важные для этих организмов. Действие некоторых фармакологических средств и лекарств также основано на ингибировании ферментативных реакций. В более широком смысле термин «ингибиторы» применяют для обозначения веществ, тормозящих какие-либо сложные биологические процессы роста и развития растений.
В северных районах страны за короткий вегетационный период у многих культур плоды не успевают вызревать до полной зрелости. Народное средство, ускоряющее процесс созревания, - окуривание дымом. Действующее начало в дыме - окись углерода и этилен. Еще в 20-х годах нашего столетия этилен был испытан в качестве вещества, ускоряющего созревание. Его ценность в том, что это естественный фактор созревания, ведь растения сами на стадии созревания плодов продуцируют этилен. Закончившие рост, но еще зеленые плоды, помещали в герметические камеры при температуре 20 - 22оС. В эти камеры периодически подается этилен из расчета 0,2 - 1 литр на 1 м3. Конкретное количество этилена зависит от вида плодов. В этих условиях помидоры созревают за 5 - 6 суток (вместо 10 - 12), лимоны и апельсины - за 4 - 5 суток (вместо 20 - 25). Недостаток этилена - его летучесть.
Использование этрела позволяет избежать неудобства, связанные с применением этилена. Недозрелые плоды помещают на 0,5 - 10 минут в раствор этрела (0,25 - 4 г/л), затем плоды выдерживают несколько дней в теплом помещении. Этрел, попадая в растительные ткани, высвобождает связанный этилен, и в результате получается такой же эффект, как и при обработке плодов в камере с этиленом. Можно опрыскивать раствором этрела плоды и прямо на деревьях - это также сопровождается ускорением созревания. Концентрация этрела в растворе для опрыскивания 0,25 - 0,5 г/л. Опрыскивание проводят примерно за 2 недели до начала уборки. Еще в большей степени ускоряет созревание добавка к этрелу препарата 1-НУК.
Использование этрела для регулирования плодоношения и при уборке урожая. В повышенных концентрациях этрел вызывает опадение цветков и завязей, и это его свойство используются для регулирования плодоношения. Концентрация этрела для этих целей - 0,2 - 2 г/л. Время обработки - середина цветения.
Используют этрел и для облегчения условий механизированной уборки плодов и ягод. Это свойство этрела основано на способности этилена ускорять образование отделительного слоя в плодоножке. За 5 - 14 дней до уборки обрабатывают деревья этрелом, в результате более чем вдвое уменьшаются усилия, затрачиваемые на вибрацию стволов. К тому же этрел, как уже говорилось, ускоряет созревание и улучшает качество плодов и ягод.
Применяют этрел и для обработки хлопчатника с целью его дефолиации (обезлиствливания), что также существенно облегчает машинный сбор хлопка. Одновременно ускоряется дозревание и раскрывание коробочек. Этот мягкий способ дефолиации применяют и других случаях, когда необходимо избавиться от листвы: перед укрытием кустов на зиму, для длительной транспортировки саженцев древесных и кустарниковых пород и т.д.
Использование этрела для воздействия на дифференциацию пола. Для повышения урожая огурцов в теплицах издавна применяют окуривание дымом. Этот прием резко повышает количество женских цветков на растениях. Обработка этрелом позволяет проводить этот прием не только в теплицах, но и в открытом грунте. Опрыскивание растений раствором этрела (125 - 500 мг/л) в фазу 1 - 5 листьев может привести к образованию только женских цветков. Это значительно повышает урожайность, отпадает необходимость удаления мужских цветков вручную, появляется возможность машинной уборки (Петушкова,1986).
Практическое значение этилена можно рассмотреть на примере выращивания ананасов. Цветение ананасов (как и других растений из семейства бромелиевых) можно вызвать обработкой этиленом. В природе бромелиевые цветут, когда им удается набрать некоторый "критический" размер. Но в промышленной культуре это свойство не очень полезно: растения цветут и плодоносят не одновременно.
Цветение ананасов можно регулировать. В оранжереях Санкт-Петербурга царские садовники применяли такой прием: ананасы вынимали из горшка и несколько дней подвешивали корнями кверху. Механический стресс (подвешивание) вызывает синтез этилена, и именно этот газ вызывает цветение ананасов. Вопрос лишь в том, как добыть этилен и массово обработать им ананасы на плантациях, что бы все они одновременно зацвели.
На Гавайских островах среди ананасов расставляли плошки с нефтепродуктами и поджигали. При неполном сгорании получаются небольшие порции этилена (которых, впрочем, вполне достаточно для стимуляции цветения). На Кубе ананасы поливали карбидной водой. Карбид кальция при взаимодействии с водой дает ацетилен, микрофлора почвы восстанавливает его до этилена, что и нужно для цветения ананасов. Можно рекомендовать поместить горшок с ананасом в полиэтиленовый пакет вместе со спелым бананом и плотно завязать его.
Но в современном сельском хозяйстве эти методы практически не применяют. Существуют химические агенты (например, этрел), которые сами разрушаются в организме растения с образованием этилена. Именно этими препаратами обрабатывают ананасы.
Стимуляция образования цветков не характерна для этилена. Скорее, дело не в этилене, а в эволюционных связях и экологии бромелиевых.
Представители этого семейства распространены в тропиках и субтропиках обеих Америк. Подавляющее большинство бромелиевых обитает на деревьях. Эпифитные бромелиевые ведут необычный образ жизни. Главный поглощающий орган у них не корень, а лист. Из листьев бромелиевые образуют плотную воронку, в которой скапливается дождевая вода, пыль и листовой опад, выводят свое потомство комары и лягушки, обитающие в десятках метров от поверхности почвы. Бромеливые создают резервуары воды на большой высоте с уникальной биотой, развивающийся в них. Из резервуара листья впитывают минеральные соли, отсюда же растения "пьют", когда наступает засушливое время. Без воды в розетке листьев бромеливые существовать не могут. Когда растения вырастают достаточно крупными, они образуют цветонос в самом центре розетки. Разумеется, это происходит в сухой сезон. Розетки, в которой развился цветонос, и плоды с семенами быстро отмирают и вокруг нее через некоторое время появляются вегетативные потомки – детки. У всех бромелиевых этилен вызывает цветение в нехарактерное время года.
Такой уникальный механизм регуляции цветения можно объяснить исходя из следующей схемы событий. Если по какой-то причине растение потеряло вертикальную ориентацию розетки (ее наклонило животное или растение упало вместе с веткой) это событие может стать фатальным для растения: листья больше не могут быть резервуаром для воды.. Механическое воздействие параллельно вызывает образование этилена. При угрозе гибели обычно интенсифицируются процессы размножения. Таким образом, процесс образования этилена и необходимость размножения совпадают по времени. В этой ситуации этилен может служить сигналом к ускоренному зацветанию. Представители бромелиевых цветут и образуют одновременно боковые побеги (молодые розетки будут правильно ориентированы). Хотя у ананасов вода не задерживается в розетках, и они освоили наземный образ жизни, этилен все еще вызывает такой же ответ, какой был у эпифитных предков ананаса (Кулаева, 1995).
Заключение
Этилен характеризуется широким спектром действия на растения. Он вызывает остановку клеточного деления, что обусловлено снижением синтеза ДНК в делящихся клетках. Этилен также тормозит удлинение проростков и останавливает процессы роста у листьев. Он действует начиная с концентрации 0,01 мкл/л. Угнетение деления и роста под влиянием этилена прекращается в присутствии СО2. Для проявления эффекта углекислого газа требуется присутствие 10% СО2 при концентрации этилена 1 мкл/л.
Этилен значительно активизирует образование корневых волосков. Кроме того в его присутствии инициируется корнеобразование на стеблях и листьях. Для этого требуется обработка 10 мкл/л этилена в течение 1 - 3 дней.
Еще одним эффектом этилена является его влияние на цветение растений. Особенно широко используется это его свойство для ускорения цветения растений семейства бромелиевых (Bromeliaceae), к которым относятся ананасы, манго и др. Для активации цветения проводят 6-часовую обработку этиленом (1600 мкл/л).
Широко используется в практике сельского хозяйства и способность этилена вызывать преимущественное образование женских цветков у тыквенных (Cucurbitaceae), молочайных (Euforbiaceae), коноплевых (Cannabinaceae). Окуривание растений огурцов дымом применяется испокон веков именно в этих целях, так как СО оказывает сходный с этиленом эффект.
Этилен блокирует транспорт ауксина в растении, в результате развиваются такие процессы, как опадение листьев, цветков и плодов, старение органов. Ускорение созревания плодов - один из самых известных эффектов этилена. Причем, при старении организма увеличивается не только количество этилена, образуемое плодами, но и возрастает чувствительность к этилену. У разных видов растений влияние этилена на ускорение созревания протекает по-разному. У яблок синтез этилена, вероятно, блокируется каким-то продуктом, вырабатываемым родительским деревом. Однако при снятии плодов с дерева ингибитор исчезает, и скорость образова