Особенности вредителя лиственных пород – златогузки
Фаунистические комплексы вредителей лесов в различных природных зонах Украины значительно отличаются по видовому составу, а также по динамике численности популяции вредных видов, особенно для тех, для которых характерны периодические массовые размножения. Эти различия обусловлены неодинаковым породным составом лесов и почвенно-климатическими условиями их место произрастания.
В лесах лесостепи массовые размножения листо-хвойногрызущих вредитель возникают значительно чаще, чем в Полесье, и наносят иногда характер стихийных бедствий. Особенно сильно страдают от них искусственные насаждения при неблагоприятных условиях роста: на бедных песчаных или каменистых почвах, в порослевых насаждениях, на участках, подвергшихся пастьбе скота, поврежденных пожарах и др. Образованию очагов вредителей способствует также неправильное ведение лесного хозяйства, снижающее естественную устойчивость насаждений. Культуры сосновых насаждений Лесостепи повреждают сосновый шелкопряд, сосновые пилильщики, побеговьюны, сосновая совка, сосновая пяденица, подкорный плод и др. Особенно часто очаги этих вредителей возникают в восточных, более засушливых областях зоны.
Лиственные леса, в частности дубовые культуры и порослевые насаждения, сильно страдают от дубовой листовертки, зимней пяденицы, златогузки, непарного и реже кольчатого шелкопряда. Местами в частности на юго-западной зоны, нередко возникают очаги размножения походного дубового шелкопряда, краснохвоста и лунки серебристой.
В данной курсовой работе мы рассмотрим вредителя из семейства Волнянки, а в частности вредителя лиственных пород – Златогузку.
1. Систематическое положение Златогузки (EuproctischrysorrhoeaL)
златогузка вредитель насекомое строение
Класс Насекомые (Insecta) – насекомые самая обширная группа организмов на Земле.
Насекомые составляют особый класс (латинское название Insecta; прежде применялось также название Hexapoda, т. е. шестиноге) в типе членистоногих животных (Arthropoda). Филогенетически насекомые ближе примыкают к классу Многоножек (Myriapoda) и совместно с ним образует естественную групу, выделяемую в отдельный подтип трахейнодышащих (Iracheata). Действительно, насекомых и многоножек обьеденяют такие признаки, как присутствие одной пары усиков, наземный образ жизни и, как приспособление к нему, трахейная дыхательная система. Нередко насекомых и многоножек объединяют с классом ракообразных (Crustacea) в подтип челюстных, или мандибулярных (Mandibulata), для которых характерно не только наличие усиков, но и превращение трьох следующих за усиками пар конечностей в ротовые органы, и с которых особенно развиты верхние челюсти или мандибулы (1,2,3).
Подкласс высшие или крылатые (Pterogota) - подкласс высшие или крылатые. Крылатые или вторично утратившие крылья. Брюшко без придатков на прегенетальных сегментах. Верхние челюсти присоединенных к головной капсуле в двух точках. Превращение полное или неполное (2).
Отдел с полным превращением (Holometabola) – насекомые с полным превращением. Имеют 4 фазы развития: яйцо, личинку, куколку, имаго: иногда встречается усложненное развитие (гиперметаморфоз). Личинки вторичные или неимагообразные. Крылья развиваются под кожей и лишь с фазы куколки наружными образованиями. Поэтому насекомые с полным превращением называют также эндоптериготами – Endopterigota, т.е. с внутренними зачатками крыльев (1).
Отряд чешуекрылые или бабочки (Lepidoptera) – один из самых крупных отрядов. Усики разнообразные. Крылья бабочек относительно велики, перепончатые.
Насекомые с полным превращением имеют 2 пары крыльев, покрытых микроскопическими чешуйками, которые накладываются одна на другую, образуя разноцветный рисунок крыла. У взрослых насекомых ротовой аппарат сосущего типа, в виде спирально свернутого хоботка. Из особенностей внутреннего строения нужно отметить отсутствие мышечного желудка и ответвлений от передней кишки пищевой резервуар – зоб. Личинки бабочек (гусениц) имеют хорошо развитую голову, грызущие ротовые органы и червеобразное тело, состоящие у большинства видов из 3-х грудных и 10 брюшных члеников, на которых расположены 3 пары рудных и обычно от 2 до 5 пар брюшных (ложных ног) (2,4).
Подотряд высшее сосущие, или разнокрылые (Frenata) – ротовые органы если развиты, то сосущего типа, челюстные щупальца отсутствуют или сохранились у низших форм. Обе пары крыльев различны по размерам и жилкованию. Сцепление крыльев с помощью зацепки (frenulum), либо она утрачена. Сюда относится основная часть чешуекрылых.
Надсемейство совкообразные (Noctuidea) – отличается характерным признаком – основание средней медиальной жилки на передних крыльях сильно приближено к основанию задней медиальной, зацепка хорошо развита, в покое крылья складываются кровлеобразно (3).
Семейство волнянки (Lumantriidae) отличается недоразвитым хоботком, перистыми усиками самца, гусеницы с пучками волосков, куколка обычно волосистая, в редком шелковистом коконе, на растениях или среди растительных остатков на почве. Сюда относится ряд серозных вредителей плодовых и лесных деревьев – таких, как непарный шелкопряд, монашенка, а также златогузка (Euproctis chrysorrhoea L.) (Рис. 1); последняя завезена в северную Америку и отличается тем, что все гусеницы имеют ломкие ядовитые волоски, сильно раздражающая кожу человека (1,2,3,5,6).
Рис. 1. Златогузка: 1 и 2 - бабочки (самец и самка); 3 - кладка яиц, 4 - гусеница, повреждающая листья дуба, 5 - зимнее гнездо гусениц, 6 - куколка в паутинном коконе (25).
2. Внешнее строение Златогузки (EuproctischrysorrhoeaL)
2.1 Голова и ее придатки
Голова состоит из сильно уплотненной черепной коробки или головной капсулы и несет придатки – усики и ротовые органы. Черепная коробка образует наружный скелет головы, несет пару сложных, или фасеточных, лаз и простые глаза или глазки. Поверхность головы подразделена на отдельные участки, иногда обособленные между собой жвали. На голове различают переднюю и поверхность – лоб (frons), который вверху переходит в темя (vertex) и далее назад в затылок (occiput) к низу или к переду от лба располагается наличник или клипеус (clypeus), а далее вниз – верхняя губа (labrum). Голова насекомого в виде подвижной пластинки, прикрывающей сверху ротовые органы; на боках головы, под и за глазами, находятся щеки (genae), а позади них – защеки (postgenae).
Лоб нередко несет глазок, отделен от темени боковыми ветвями эпикального шва, а от наличника – тупик фронтоклипиальным швом; однако эти швы часто исчезают. В области лба у ветвей эпикраниального шва располагаются глазки (их 3), нередко темя спереди несет также пару глазок. Затылок и защеки у низших групп отделены от темени и щек затылочным швом, а позади него иногда развит и затылочный шов (2,3).
Усики и антенны (antennae), или сяжки златогузки представлены одной парой удлиненных членистых образований и очень характерных для насекомых. По своей функции усики служат органом чувств, именно – осязания и обаяния. Сидят они по бокам лба между глазами или впереди них, обычно хорошо выраженной усиковой впадиной или ямки. Усики членистые и состоят из утолщенного основного членика, называемого также рукояткой или скипусом (scups), за ним следует ножка или педицела (pedicellus), а с третьего членика располагается остальная часть – жгутик (flugelluim). Приводятся в движение усики мышцами, прикрепленными к основному членику и идущими от внутреннего скелета головы; ножка приводится в движении мышцами от основного членика. Златогузка характеризуется перистыми усиками (2,5).
Органы зрения у златогузки представлены глазами сложными и простыми. Сложных или фасеточных глаз у златогузки всегда только одна пара они расположены по бокам головы. Каждый фасеточный глаз состоит из многих зрительных единиц – оматидиев. Снаружи каждый омматидий образует на поверхности глаза ячейку – фасетку, от которой и получили свое название -сложные глаза. Семейство волнянок характеризуется наличием сложных глаз.
У чешуекрылых или бабочек, куда относится и златогузка, ротовой орган имаго представлен сосущим ротовым аппаратом (рис. 2) верхнее челюсти за немногими исключениями, полностью утрачены, нижние челюсти – утратили внутреннюю лопасть (стали однолопастными, но зато их наружные лопасти сильно удлинились, превратились в длинные полутрубки; эти полутрубки совместно и образуют хоботок, в покое спирально закручивающийся). Челюстные щупальца в большинстве сильно редуцированы или полностью исчезли, и их функция перешла к сильно развитым губным щупикам; сама же нижняя губа сильно редуцирована и представлена всего лишь маленькой пластинкой с нижней стороны рта. Следовательно, от сложного набора ортоптероидных частей здесь, в сущности, сохранились только сильно измененные челюсти превратившийся в орган сосания – хоботок, и губные щупики – орган чувств. Бабочки, как и пчелиные, питаются нектаром цветков, но эта функция выполняется с помощью совсем иначе устроенных ротовых органов; последние претерпели у бабочек более значительное изменение более длинный путь эволюции, но в конце концов достигли того, что свойственно и пчелиным – превратились в орган для всасывания цветочного нектара. Ротовой аппарат этих двух групп – сосущих насекомых яркий пример конвергенции, т.е. независимый выработки общих свойств (2,3,4,5).
2.2 Грудь и ее придатки
Грудь у златогузки представляет собой резко обособленный отдел тела. Крупным шагом вперед эволюции таких метамерных животных явилось сосредоточения функции передвижения или локомоторной функции, в 3 передних сегментах туловища; эти сегменты преобразовались в грудь, а последующие сегменты утратили ходильные конечности и обособились в виде брюшка. Так возникли примитивные первичнобескрылые насекомые.
Возникновение на груди крыльев как важнейшего органа движения еще более усилило локомоторную специализацию груди, еще более усложнило ее строение и одновременно способствовало дальнейшему упрощению строения брюшного отдела и входящих в него сегментов. Скелетной основой сегмента тела является кутикулярное кольцо; серия таких колец и образует скелет груди и брюшка. Каждое такое кольцо, образующее сегмент тела, подразделяется на 4 отдельных склерита: спинное или верхнее, или дорсальное, полукольцо – тергит. Брюшное или нижнее, иливентральное полукольцо – стерпит; и пара первоначально мягких боковых стенок – бочков, или плейритов. Вследствие того, что у насекомых грудь почти всецело берет на себя локомоторную функцию, мускулатура рудных сегментов усиливается и усложняется, увеличиваются размеры сегментов, особенно их диаметр, усложняется наружный скелет. В целом скелетно-мышечный аппарат груди оказывается сильно измененным и усложненным, первичные склериты – тергиты, стерниты и плейриты – оказались подразделенными на серии вторичных склеритов.
Спинное полукольцо каждого сегмента, т. э. их тергиты, здесь имеют название спинка, нижнее или вентральное полукольцо, то есть стергит – грудка. Для обозначения принадлежности вех этих частей к какому – либо из сегментов груди используются приставки: передне-, средне -, и задне- (pro-, meso-, meta-) (1,6).
Каждый сегмент груди несет по одной паре ног, а у крылатых насекомых средне -, и заднегрудь несут также по паре крыльев; в связи с этой особенностью оба сегмента вместе называется птероторакс (pterotorax) (2,3,5).
Ноги златогузки подразделяются на следующие части: тазик, вертлуг, бедро, голень и лапка. Тазик или кокса, является коротким и сильным основным члеником, с помощью которого нога подвижно прикрепляется к плейриту груди; вместе сочленения тазика с грудью находится тазиковая впадина. Вертлуг (trochanter) – маленький членик, подвижно соединенный с тазиком и малоподвижно – с бедром; у многих перепончатокрылых он двухчленистый, но в действительности эго второй членик является отшнуровавшейся частью бедра. Голень (tibia) сходна по длиннее с бедром, но тоньше его, не редко вооружена шипами, а на вершине также шпорами. Лапка (tarsus) составляет концевую часть ноги и в отличие от всех предшествующих частей нередко членистое, содержит до 5 члеников; однако у ряда низших насекомых, у кокцид и у некоторых личинок она одночленистая.
Эти образования предлапки обеспечивают удержание тела насекомого на субстрате при движении и в покое; коготки обеспечивают цепляния за неровности субстрату, а присоска и подушечка – прикрепления к гладкой поверхности. Соответственно образу жизни и уровню специализации возник ряд типов ног (2,3).
Крылья златогузки представлены двумя парами и являются придатками птеротекса, т.е. средне- и заднегруди. В соей основе крылья представляют собой боковую складку тела и поэтому по происхождению двухслойна, т.е. возникли у верхнего и нижнего слоев. Между последними есть щель и сюда заходят из полости тела кровь, но в целом крыло имеет вид тонкой пластинки, по которой проходят жилки. Жилки представляют собой трубковидные утолщения пластинки крыла и образуют его опорный скелет; помимо крови, внутрь псилок заходят трахеи и нервы, полость жилот заполнена крови (гемолимфой).
Первая пара крыльев сильно отличается от второй, имеет очень характерное строение и носит строение названия полунадкрылый, или гемиэлитр (hemielitrae), или надкрылий. Передние крылья на спине плоско складываются, прикрывая спинную сторону тела сверху; при основании они кожистые, а на вершине – перепончатые. Вершинная часть обычно прозрачная, она называется перепоночной, или мембранной (membrane), непрозрачная часть подразделена косым швом на клавус (klavus) – внутренний; прилегающий к анальному краю участок, и кореум, занимающий остальную часть крыла (кроме перепоночки) и прилегающий к наружному краю. Обе пары крыльев различных по размерам и жилкованию. Сцепление крыльев с помощью зацепки. Передняя пара с тенденцией к остализации жилок, задняя пара з меньшим числом жилок и имеет упрощенный радиус в виде одиночной жилки. В спокойном состоянии крылья складываются у златогузки кровлеобразно.
Златогузка характеризуется отсутствием придатков (жала, церок и т.п.) на теле множество волосков. Гусеницы имеют ломкие ядовитые волоски сильно расдражующие кожу человека (2,5,6,7).
2.3 Брюшко и его придатки
В зародышевом состоянии брюшные сегменты имеют зачатки конечностей но в последующем развитии насекомого эти зачатки либо исчезают, либо некоторые из них преобразуются в органы с новой функцией. Такими видоизмененными остатками брюшных конечностей являются церки, грифельки, яйцеклад прямокрылых, жало перепончатокрылых. У бессяжковых сохранились І-ІІІ сегментах брюшка остатки брюшных ног.
Церки представляють собой придатки ХІ сегмента и при исчезновении последнего перемещаются на Х сегмент. У таракановых (Blattoptera), поденок (Ephemeroptera), щетинохвосток (Thysanura) церки имеют вид пары мягких длинных членистых придатков. У прямокрылых (Orthoptera) они обычно одночленисты и играют роль органов, позволяющих самцу удерживать самку при спаривании. У уховерток (Dermaptera) церки превращены в сильные нечленимые клещи – орган защиты и нападения.
Грифельки представляют собой пару небольших удлиненных нечленистых придатков на ХІ стерните брюшка самца у тараканов, кузнечиков и некоторых других прямокрылообразных (Orthopteroidea). Но в отрядах щетинохвосток и двухвосток из первичнобескрылых грифельки часто развиты на многих сегментах: І – ІІ до VII или IX; грифельки здесь играют роль опорных выступов, которые поддерживают брюшко на некотором расстоянии от субстрата и, подобно полозьям салазок, облегчают скольжения тела по поверхности при движении насекомого. В целом присутствии грифельков на брюшных стернитах свидетельствуют об одном из ранних этапов утраты брюшком ходильных ног; как оказалось, тазики или коксы, брюшных конечностей вошли в состав стернитов брюшка, а телоподит полностью исчез.
Яйцеклад – это половой орган самки насекомых, служащий для откладки яиц. Составляющие яйцеклад придатки брюшка имеют парную природу. У отряда прямокрылых (Orthoptera), от которых один из типов яйцекладов получил название ортоптероидного, яйцеклад образует 3 пары створок: нижние створки (1 пара), верхние створки (2 пара) и 3 пара створок. Первая пара створок отходит от основания парной первой яйцекладной пластинки, которая принадлежит VIII сегменту брюшка. Вторая пара створок отходит от основания парной второй яйцекладной пластинки. Третья пара створок является концевым придатком также второй яйцекладной пластинки. Вторая и третья пары створок яйцеклада принадлежит к ІХ сегменту брюшка. Все три пары створок, складываясь вместе, образуют трубкообразный заостренный на конце яйцеклад.
Гениталии самца представлены весьма разнообразными структурами, но следствии недостаточной изученности строения происхождения их частей не всегда выяснено. В общем, на конце брюшка самца располагается копулятивный аппарат, служащий для введения при спаривании в половые пути самки сперматозоидов, а также нередко и для удержания самки; входящие в этот аппарат часть обычно сильно склеротизованы и нередко образуют сложные структуры. Почти всегда хорошо выражен копулятивный орган, или фаллус, называемый также эдеагусом; его срединная, обычно непарная склеротизованная часть называется также пенисом (penis). У поденок (Ephemeroptera) и у части уховерток пенис, однако, парный. На основании эдеагуса распложена пара боковых лапостевидных образований – паромеры (parameres) (22).
Природа всех этих образований неясна и спорна. Златогузка характеризуется отсутствием придатков (жала, церок и т.п.). На теле множество волосков. Гусеницы имеют лункие ядовитые волоски.
3. Внутреннее строение насекомого
3.1 Пищеварительная система
Пищеварительный аппарат златогузки начинается в голове ротовым отверстием и заканчивается на последнем сегменте брюшка анальным отверстием; между этими отверстиями проходит кишечный канал (2,4,7,8).
Морфологически и по своему происхождению кишечный канал состоит из трех отделов: передний, средний и задний кишок. Передняя и задняя кишки произошли из наружного зародышевого листа или эктодермы, путем выпячивания эктодермы при развитии зародыша; средняя кишка происходит из внутреннего зародышевого листа – энтодермы. (Рис. 3) (6,7).
Передняя кишка функционально и морфологически подразделяется на: глотку, пищевод зоб, мышечный желудок. Лотка и пищевод служат для проведения пищи, и часто представляет собой продолжение и расширения пищевода. У златогузки, он имеет вид пузыревидного придатка, соединенного с пищеводом с помощью стеблевидного протока; эта особенность свойственна многим двукрылым и чешуекрылым (7,8,9).
Средняя кишка неподразделяется на отделы, выложена изнутри железистым эпителием и нередко называется желудком (2,3).
Форма средней кишки в виде недлинного прямого трубчатого или мешковидного образования, либо в виде длинной извитой трубки. Под эпителием располагаются мышечные стенки, состоящие из внутреннего кольцевого и наружного продольного слоя (2,4,5).
Функции средней кишки – выделения ферментов и всасывания продуктов пищеварения. Щитается что перитрофическая оболочка предохраняет стенки кишечника от повреждений грубыми частями пищи, но кроме грызущих насекомых, перитрофическая оболочка найдена и у златогузки.
Задняя кишка подразделяется в большинстве на: тонкую, толстую и прямую кишку. Начинается задняя кишка пилорическим клапаном, аналогичным кардиальному клапану передней кишки; сюда впадают трубчатые органы выделения – мальпигиевы сосуды, и место их впадения является показателем границы между средней и задней кишкой. В задней кишке ферменты не выделяются, но здесь возможно всасывания пищи; важнейшая ее функция – отсасывание воды из остатков пищевой массы и экскрементов наружу через анальное отверстие (1,4,5).
Рис. 3. Пищеварительная система златогузки
(по Г.Я. Бей-Биенко, 1980): пщв – пищевод, слж – слюнная железа, р – резервуар железы, зб – зоб, мж – мышечный желудок, срк – средняя кишка, сло – слепые отростки кишки, мс – мальпигиевы сосуди, зк – задняя кишка, пк – прямая кишка (3).
3.2 Кровеносная система
Кровеносная система златогузки своеобразна и существенно отличается от кровеносной системы позвоночных. Она незамкнутая, кров заполняет полость рта и промежутки между органами, омывает их и только частью заключена в особый орган кровообращения – спинной сосуд. Это лежащая в перикардиальном синусе мышечная трубка, подвешенная на коротких тяжах к спинной стенке тела. Спинной сосуд подразделяется на задний отдел сердце, состоящее из серии способных пульсировать камер, и передний отдел – аорту, лишенную камер и имеющую вид простой трубки (Рис. 4).
Каждая камера имеет пару боковых входных отверстий – устищ или остей снабженных клапанами, направленными внутрь; через эти устища происходит всасывание крови из полости тела внутрь камер. У многих насекомых устычные клапаны функционируют и как межкамерные клапаны. Задний конец сердца обычно замкнутый (4,6).
Кровообращение происходит вследствии пульсации камер сердца и работа верхней и нижней диафрагм. Пульсация обеспечивает движение крови по спинному сосуду с заду на перед. Аорта является лишь проводящим сосудом, достигает спереди головы, где и открывается отверстие, через которое кров вытекает в полость головы. Движение крови подкрепляется работой диафрагм (2,3).
Кров насекомых или гемолимфа состоит из жидкой плазмы и клеточных элементов в виде кровяных телец – гемоцитов. Плазма обычно окрашена в желтоватый или зеленоватый цвета либо бесцветная. Плазма содержит неорганические соли в виде катионов (Na+,K+,Ca+,Mg+) и анионов (соляная, фосфорная, угольная кислоты) питательные вещества, а также мочевую кислоту, ферменты, гормоны и пигменты; содержание воды изменчиво в пределах примерно 75-90 %. Реакция гемолимфы большой частью слабокислая или нейтральная (рН 6-7) (2,4,7).
Функции гемолимфы разнообразны. Важнейшие из них – разные по типу питательных веществ и снабжение ими ткани, а также поглощение из тканей вредных продуктов обмена и перенос их к выделению. Гемолимфа также содержит в себе гормоны т.е. вещества, выделяемые железами внутренней секреции и играющие выдающуюся роль в регуляции физиологических процессов (8,9).
Существенна также механическая функция крови – создание необходимого внутреннего давления, или тургора. Благодаря этому у насекомых с мягкими покровами, например у личинок, поддерживается форма тела. Важна также функция иммунитета (2,6,7).
Кров может нести и защитную функцию. В одних случаях она при этом выбрызгивается для самозащиты; такая автогеморрагия наблюдается у некоторых саранчовых, кузнечиков и других насекомых. У других случаях оно содержит сильнодействующее биологически активные вещества и выделяется наружу при опасности, например, у нарывных жуков (Meloidae), в крови которых есть кантаридин, вызывающий на коже человека и теплокровных опухоли (2,7).
Рис. 4. кровеносная система златогузки.
(по Г.Я. Бей-Биенко, 1980): А – схема расположения клапанов при движении крови златогузки; Б – спинная стенка тела; В – спинной сосуд; кл – клапан, у – устице, ао – аорта, сер – сердце, крм – крыловидные мышцы (3).
3.3 Дыхательная система
Своеобразие дыхательной системы златогузки характеризируется тем, что снабжение ткани и клеток тела, кислорода происходит непосредственно. Она состоит из очень большого числа сильно разветвленных воздухоносных трубок – трахей, пронизывающих все тело; трахеи открываются наружу особенно отверстиями – дыхальцами, или стигмами, а мельчайшие разветвления трахей образуют трахейные капилляры – трахеолы. Помимо того, у ряда насекомых отдельные крупные трахейные стволы образуют сильные расширения – воздушные мешки. В целом дыхательную систему насекомых нередко называют трахейной системой. Трахеи, начинаясь на поверхности тела дыхальцами, многократно ветвятся внутри тела, оплетают ткани и органы и входят внутрь отдельных клеток (4,5).
Дыхальца или стигмы, располагаются по бокам сегментов и являются метамерными образованиями: в принципе каждый сегмент имеет по паре дыхалец – по одному с каждой стороны (Рис. 5) (3,4,5).
При дыхании, воздух через дыхальца проникает в главные трахейные стволы и далее по трахеи меньшего диаметра достигает трахсол, через которые и осуществляется отдача кислорода тканям и непосредственно клетками.
Закрывание и открывание клапанов дыхалец регулируется ритм дыхательных движений стигм, контролируется интенсивность диффузии газов и водяных паров при дыхании. Установлено, что избыток углекислоты или недостаток кислорода в воздухе удленняет период открытия дыхалец; в первом случае – вследствие замедления дифузии углекислоты из трахей в виде повышенного ее содержания в воздухе, во втором – вследствии быстрого расхода кислорода (3,5).
Рис. 5. Дыхательная система златогузки
(по Г.Я. Бей-Биенко, 1980): А – окончание трахеи с трахеолами; Б – главнейшие стволы трахей; В – схема поперечного ветвления трахей в сегменте; Г – схема продольных стволов в сегментах, трл – трахеолы, тр – трахеи, тен – тенидии, сер – сердце, вд – верхняя диафрагма, к – кишечник, ст – стигма, нд – нижняя диафрагма, нц – нервная цепочка (3).
3.4 Выделительная система
Выделительная система у златогузки сложная, многообразна и может бить подразделена на три отдельные группы органов или желез – экскреторную систему, секреторную систему и эндокринную систему. Общим их физиологическим свойством является способность выделять наружу или внутрь разнообразные вещества и тем самым участвовать в обмене веществ в организме.
В процессе переваривания пищи и использования усвоенных веществ в организме образуются ненужные или вредные для него вещества. Удалением не переваренных и неиспользованных осадков пищи организм лишь частично освобождается от этих веществ. Экскреторная, или собственновыделительная система и обеспечивает удаление из организма таких веществ, тем самым она поддерживает относительное биохимическое постоянство его внутренней среды и контролирует ионный состав крови (Рис. 6) (5,6).
Главным органом выделения служат мальпигиевы сосуды; названы они по имени италийского ученого Мальпиги, впервые открывшего пиг у насекомых в ХVII веке. Это слепые на свободном конце трубочки, прикрепленные своим основанием к кишечнику на границе между средней кишкой и задней. Стенки мальпигиевых сосудов состоят изнутри из одного слоя эпителиальных клеток, снаружи одеты базальной перепонкой и нередко имеют собственную мускулатуру, обеспечивающую им подвижность . число мальпигиевых сосудов у разных насекомых колеблется в пределах 2 – 200 и более или меньше характерно для разных систематических групп (2,3).
Рис. 6. Поперечный разрез через отдельные мальпигиевы сосуды златогузки (3).
3.5 Нервная система
Нервная система регулирует все функции организма, сплачивает его в единое целое и является посредником между органами чувств и всеми другими органами. Через органы чувств организм воспринимает информацию из внешней среды, перерабатывает ее в нервных центрах и в соответствии со своим внутренним физиологическим состоянием совершает необходимые действия. У златогузки нервная система сильно дифференцирована, имеет сложное строение и может быть подразделена на центральную, периферическую и симпатическую нервную систему (Рис. 7).
Центральная нервная система златогузки имеет метамерное строение и тот же общий план, как и нервная система других членистоногих и кольчатых червей. Основу ее составляет серия парных нервных узлов, или ганглиев, соединенных межсегментными продольными тяжами, а в сегменте – короткими поперечными комиссурами. В принципе каждый сегмент тела имеет по одному парному ганглию, от которого и отходят нервы, образующие совокупности периферическую нервную систему.
Действительно, вся система ганглиев у насекомых оказалась подразделенной на два отдела – головной и брюшной. Головной отдел состоит из крупнообразнго надглоточного узла, расположенного над кишечником, и менее развитого подглоточного узла. Оба они соединены между собой тяжами, которые опоясывают передний отдел кишечника и образуют окологлоточное кольцо. Брюшной отдел состоит из серии ганглиев, располагающихся под кишечником и в совокупности образующих брюшную нервную цепочку (8,10).
Рис. 7. Схема разных степеней слияния узлов брюшной нервной системы златогузки (3).
3.6 Половая система
Как правило, насекомые разнополы. Половой диморфизм нередко проявляется весьма ярко и заметно по ряду внешних, вторично-половых признаков – по форме и размерам усиков, величине тела, различных деталей строения и пр. Существенные различия между полами могут быть также и в образе жизни и поведении (Рис. 8).
Половая система самца состоит из пары гонад – семенников, пары семяпроводов, непарного семяизвергательного канала, придаточных половых желез и мужского полового придатка – эдеагуса. Семенники обычно имеют вид округлых тел и состоят из фолликулов. Образовавшиеся сперматозоиды поступают в семенники, из семенников поступают в семяпроводы, снабженные особым расширением – семенными пузырьками. Отсюда они поступают в семяизвергательный канал, через него достигают эдеагуса и при спаривании с самкой выводятся наружу (4,5).
Половая система самки состоит из пары яичников, пары яйцеводов, непарного яйцевода, придаточных половых желез, семяприемника и нередко яйцеклада. Яичники составляют основу и наиболее сильно развитую часть половой системы самки. Их фолликулы называются яйцевыми трубками или овариолами; число яйцевых трубок различно (6,7).
Рис. 8. Половая система самца златогузки с – семенники, сп – семяпроводы, ж - придаточные половые железы, ск – семяизвергательный канал, ко – копулятивный орган (25).
Рис. 8а. Половая система самки златогузки (по Поспелову, 1991): я – яичник, яв – яйцеводы, няв – непарный яйцеклад (25).
4. Особенности биологии златогузки
4.1 Тип метаморфоза и его особенности
Онтогенез, или индивидуальное развитие, складывается из двух этапов: эмбрионального и постэмбрионального развития. Эмбриональное развитие организма происходит внутри яйца, постэмбриональное – после выхода особы из яйца.
Постэмбриональное развитие насекомого характеризуется не только ростом и увеличением размеров тела организма. Оно связано с чередованием отдельных фаз развития, в большинстве случаев редко отличающихся по наружному и внутреннему строению, т. е. с превращением одной формы в другую. Такой тип постэмбрионального развития называется метаморфозой, или развитием с превращением.
В фазе личинки происходит рост и развитие особы, в фазе имаго – размножение и расселение. В других случаях между этими двумя фазами возникает промежуточная куколка (3).
В соответствии с общим числом фаз развитие различают два основных типа метаморфоза – неполное и полное превращение. Неполное и полное превращение, как основные метаморфоза не исчерпывают всего его многообразия у насекомых. Златогузка развивается с полным превращением (2,3).
4.2 Форма яиц, размер, цвет и скульптура оболочки, размещение на субстрате
Яйцо насекомого представляет собой крупную клетку и помимо протоплазмы и ядра содержит также дейтероплазму, или желток, необходимый для питания и развития зародыша. Помимо того, в яйце насекомых нередко находятся симбиотические микроорганизмы, получаемые от матери трансовариально, т.е. через яичники.
Яйцо в златогузки снаружи покрыто хорионом – оболочкой, возникший за счет выделений фолликулярного эпителия. Хорион нередко имеет явственную микроскульптуру, которая может служить надежным признаком для различения родов и даже видов насекомых по фазе яйца. Под хорионом лежит истинная, или желточная оболочка яйца, но возможны и другие окружающие яйцеобразования. На поверхности хориона часто обнаруживается микропиле – отверстие, служащее для прохождения сперматозоидов при оплодотворении. В другое время микропиле бывает непроницаемым не для бактерий, не для вирусов, не для грибов. Нередко около микропиле скульптура хориона сложнее. В яйце есть передний и задний концы, которые соответствуют положению зародыша; яичники передний полюс яйца направлен к голове матери, соответственно располагается спинная и брюшная сторона яйца. Златогузки яйца откладывают в виде узких длинных валиков на нижнюю сторону листьев и покрывают золотистым пушком с брюшка. Кладка имеет вид бархатистого валика до 300 и более яиц. Яйца имеют округлую форму. Развитие яиц происходит за 18 – 20 дней (3,5,7).
4.3 Тип личинки и ее характерные признаки
У насекомых фитофагов личинка в большинстве случаев является основной вредящей фазой. Личинок насекомых обычно относят к двум основным группам: имагообразных и неимаообразных. Червеобразные личинки характеризуются червеобразной формой тела; меньшей чем личинки комподевидного типа (рис.9.), подвижностью, чаще светлоокрашенные, с различной степенью обособленности головной капсулы и развития рудных ног.
Рис.9. Гусеница златогузки (25).
Червеобразные личинки в свою очередь делятся на три группы: 1) личинка с хорошо обособленной головой и тремя парами грудных ног; 2) личинка с хорошо обособленной головой, но без грудных ног; 3) личинки без обособленной головы и без грудных ног. У гусеницы три пары брюшных ног, что резко отличает ее от гусениц других совок; длинна гусеницы в последнем возрасте достиает 40 мм, окраска гусеницы – зеленовато-желтая или зеленая, голова - буровато-зеленая с темно-коричневыми мелкими пятнами и с темнимы боками; на верхней стороне, вдоль всего тела, восемь продольных светлых узких полосок, сбоку, вдоль линии дыхалец, бледно-желтая полоса; гусеница покрыта мелкими шипами и волосками (2,5).
У златогузки гусеницы серовато-черные, в бородавках с пучками желтовато-бурых волосков. На каждом сегменте тела сверху по паре красных бородавок и по два белых пятна, образующие вместе 2 красных и две белых продольных полосы. На 9 и 10 сегменте тела между бородавками по оранжевому мясистому бугорку с открывающимися на них выводными протоками желез (2,3).
4.4 Типы куколки и ее характерные признаки, наличие защитного приспособления
Фаза куколки свойственна только насекомым с полным превращение. Распознавание куколок несколько облегчается тем, что они уже имеют ряд признаков характерной для взрослой фазы (фасеточные глаза, усики, ноги, зачатки крыльев). Различают два типа куколок: свободная и покрытая.
Покрытые куколки характеризуются тем что тело и их конечности имеют довольно твердую и прозрачную оболочку, образованную застывающей личиночной жидкостью. Поэтому имагинальные придатки и конечности обычно хорошо заметны снаружи, но плотно прижаты к телу, пошевелить их невозможно. Покрытые кутикулой свойственны почти всем чешуекрылым, многим двукрылым, некоторым жукам.
Куколка покрытая, черно-бурая с заостренным концом, в рыхлом буровато-сером коконе (2,4,7).
4.5 Половой диморфизм и полиморфизм у взрослых насекомых
Распознавания пола насекомого – это особенно необходимо при определении близких родов, при применении некоторых новых методов борьбы с вредителями и т.д. Достаточно яркие различия, проявляющиеся между самцами и самками по ряду вторичных половых признаков называются половым диморфизмом (7).
При наличии полового диморфизма самцы обычно отличаются более сильным развитием усиков (например, бабочки из сем. шелкопрядов, се