Взаимодействие животных как фактор эволюции

Глава 1. Взаимодействие животных.

Социобиология

Теория форм социальной организации по Э.О. Уилсон

Причины деления популяций на отдельные социальные ячейки

Глава 2. Территория и территориальное поведение.

Глава 3. Индивидуальная дистанция.

Глава 4. Репродуктивное поведение

Заключение

Приложение 1. Глоссарий

Список литературы

Введение

Внутривидовые коммуникации в сообществах животных, безусловно, организованы и биологически целесообразны. Коммуникациями, в широком смысле слова, называют любые взаимодействия между двумя или большим числом индивидов. Собственно говоря, организация любого сообщества животных базируется на информационном взаимодействии его членов, где каждый член вносит свой вклад в дело противостояния с конкурентами и с неблагоприятными физическими обстоятельствами.

Биологи всё увереннее стали употреблять по отношению к групповому поведению термин «социальное поведение», называя так все типы взаимодействий между особями, приводящие к тому или иному биологически полезному результату. Любопытно, что, описывая общественную жизнь животных и социальное поведение, профессиональные этологи могут прибегать к чисто социологическим определениям. Так, известный отечественный этолог профессор Е. Н. Панов, характеризуя коммуникации животных, приводит в качестве совершенно адекватного дефиницию известного польского социолога Я. Щепаньского: «Мы будем употреблять понятие «общественная жизнь» для обозначения комплекса явлений, возникающих из взаимодействия индивидов и общностей, находящихся в некотором ограниченном пространстве. В соответствии с этим объём понятия «общественная жизнь» достаточно широк, чтобы охватить как все явления сознательного воздействия и сознательного модифицирования чужих действий и стремлений, так и явления непреднамеренного воздействия на чужие жизненные процессы в результате совместного участия в спонтанно развивающихся объективных процессах и системах отношений. Оно охватывает также явления, наблюдаемые среди растений, произрастающих совместно на более или менее обширных пространствах, а также явления, наблюдаемые в стадах животных Общественная жизнь, следовательно, характерна не только для мира людей».

Щепаньский (Szczepański) Ян (р. 14.9.1913, Устронь), польский социолог, действительный член Польской АН (с 1964). Профессор университета в Лодзи (с 1951), директор Института философии и социологии (1968-75), вице-президент Польской АН (с 1972). Президент Международной социологической ассоциации (1966-70). Основные труды по истории и теории социологии, социальной структуре польского общества, социологии высшего образования и др. Руководил (с 1958) изданием «Исследование положения рабочего класса и интеллигенции». Государственная премия ПНР 1-й степени (1974).

Глава 1. Взаимодействие животных

социум биология поведение животное

Собственно говоря, понятие «социум» биологи уже в конце XIX века использовали в геоботанике. А с первой трети XX века оно стало широко применяться и этологами, при исследовании закономерностей организации поведения в популяциях* животных. Реальные способы социальных взаимодействий у разных видов общественных животных, конечно же, различны в деталях и весьма изменчивы, зависимы от конкретных окружающих обстоятельств - распределения пищевых ресурсов и давления со стороны хищников. Вместе с тем они поражают своей изоморфностью, которая выражается в принципиальном структурном сходстве социальных систем у представителей очень далёких друг от друга видов. То есть типы социальной организации, в определённом смысле, универсальны. Примером «универсальной» классификации группировок животных, по сочетанию способов взаимоотношений друг с другом, можно считать «социальные классы» Э. О. Уилсона, данные в книге «Социобиология» (1975).

Эдвард Осборн Уилсон (англ. Edward Osborne Wilson, род. 10 июня 1929 год) — крупнейший американский биолог, социобиолог, мирмеколог, эколог, писатель, дважды лауреат Пулитцеровской премии, профессор Гарвардского университета, академик Национальной академии наук США. В 1975 он создал свой фундаментальный труд Sociobiology: The New Synthesis в котором развил понятие социобиологии. Книга была первой попыткой объяснить такие типы социального поведения животных (в основном, муравьев, так как это была специализации Уилсона) как альтруизм, агрессия и т. п. при помощи эволюционных механизмов. В этой книге лишь последняя глава касалась поведения людей. Позднее Уилсон напишет книгу On Human Nature (социобиология о поведении людей). Эта книга принесет автору Пулитцеровскую премию.

Социобиология

Социобиология – междисциплинарное научное направление второй половины 20 века, сложившееся, в основном, в США в 1970-е годы. Основной целью социологии является введение в общественные науки методов биологических наук, которые позволили бы с точностью и определенностью получать и прогнозировать результаты социального поведения людей, используя данные генетики, этологии, эволюционной теории, этнографии, социальной психологии и других наук о человеке. Первоначально в социобиологии изучалось поведение животных и их сообществ, затем социобиология распространила область своих исследований и на анализ различных форм общественного поведения. Основоположником социобиологии считается американский зоолог Э. Уилсон, который в своих работах "Социобиология: новый синтез" (1975), "Биофилия" (1984) сформулировал основные положения социобиологии на основе данных естественных и гуманитарных наук. Он предпринял попытку анализа некоторых форм социального поведения человека по аналогии с поведением животных. При этом он утверждал, что человеческое поведение обусловлено естественным отбором и предопределено генетически; а основная задача социобиологии состоит в определении генов, влияющих на поведение индивидов. По мнению Уилсона, основной проблемой социобиологии является вопрос о существовании генетической предрасположенности вхождения индивида в тот или иной класс или социальную группу и выполнения им своих социальных ролей. Помимо Уилсона проблемами социобиологии занимались многие ученые, например, Д. Бэрэш, Ч. Ламсден, Дж. Смит, У. Гамильтон и др.

При исследовании общественного поведения выделяются такие его формы, как альтруистическое, эгоистическое, агрессивное, половое и др. Социобиология опирается на три основные концепции: 1) концепцию "эволюционно стабильной стратегии" (Смит), основным тезисом которой является положение о том, что преобладающие в популяции линии поведения не могут быть заменены другими, если им следует большая часть особей. Поведение члена популяции, отклоняющееся от общепринятых норм и не имеющее полезных для популяции свойств, в популяции не закрепляется; 2) концепцию "совокупной приспособленности" (Гамильтон), суть которой в том, что в каждое последующее поколение вносят вклад не только родительские особи, но и ближайшие родственники, которые способствуют сохранению генотипа популяции; 3) концепцию альтруистического поведения, состоящего в способности особи жертвовать собой в интересах другой особи или вида. При этом отмечается, что альтруистическое поведение может играть важную роль в эволюции, если ему следует значительная часть популяции: в этом случае польза от него перевешивает вред, причиняемый особи-альтруисту (эта концепция не является в социобиологии общепринятой). В целом, для социобиологических исследований характерна, с одной стороны, антропоморфизация исследуемых явлений, заключающаяся в использовании социологических категорий для объяснения и анализа биологических явлений, а, с другой стороны, биологизация изучаемых объектов, состоящая в объяснении социальных явлений биологическими методами и понятиями, с генетических позиций, распространение на социальное поведение человека закономерностей существования биологических сообществ.

Социобиология, по определению Уилсона, - это “систематическое исследование биологических основ общественного поведения”. Используя данные эволюционной и популяционной биологии, социобиология анализирует прежде всего организацию сообществ и стратегию размножения. Сообщества рассматриваются социобиологами как объединения особей, максимизирующие их индивидуальную приспособленность. Для объяснения эволюции форм общественного поведения насекомых были выдвинуты гипотеза отбора родителей (У. Гамильтон), кооперации особей (мутуализм Ч.Д. Миченера), родительского контроля (Р.Д. Александер). Различные стратегии размножения - это попытки особей максимизировать свою приспособленность к окружающей среде. Они находят свое выражение в конкуренции между самцами, во вкладе родителей в выращивании потомства, выборе самцов самками, конфликте между родителями и потомками и воздействии родителей. В рамках социобиологии была выдвинута идея об эволюционной стабильной стратегии, которой следует большая часть популяции и которая не может быть улучшена другой стратегией. Этот подход, объединяющий понятия теории эволюции и теории игр, позволяет рассмотреть и организацию сообществ, и различные стратегии размножения, и различные формы общественного поведения, в частности, альтруизм - от симбиоза до взаимного альтруизма человека.

Теория форм социальной организации по Э.О.Уилсону

Э.Уилсон предложил выделять животных: ведущих «одиночный образ жизни», а также - «семисоциальных», «парасоциальных», «квазисоциальных» и, наконец, «эусоциальных». Уилсоном прослежены все выделенные формы социальной организации в различных таксонах животных. Истинной социальностью, по мнению Уилсона, которое было основано на эмпирических данных, известных в его время, обладали только общественные насекомые.

Если некий конкретный ландшафт или физическое пространство, где обитает биологический вид или отдельная популяция какого-либо вида, возможно описать на языках, например, физической географии, геофизики, геохимии, климатологии, тогда и биолог, добавив сюда все биотические факторы, опишет его и обозначит как - биотоп*. При этом, все допустимые для определённого вида взаимодействия по своей конфигурации будут представлять собой как бы деятельностный «слепок» с внешних обстоятельств. И в законах социальной организации жизни каждого вида животных абсолютно точно и полно отразятся законы мира, в котором они фактически существуют. Границы же фактической среды обитания общественных животных в огромной мере «определиваются» возможностями социальных функций вида.

Естественные сообщества животных много меньше, чем целый вид или даже популяция, населяющая биотоп. В действительности жизнь и взаимодействия животных проходят в количественно ограниченных сообществах. Существует некая закономерность - чем интенсивнее коммуникации в сообществе, чем разнообразнее здесь «социальная» организация, тем меньшее количество особей включено в него.

Всё многообразие контактов между членами популяции построено либо на позитивных акциях - взаимном притяжении, могущим привести к кооперации, либо на негативных, отталкивающих акциях - агрессии, приводящей к рассредоточению, а также на нейтральных, безразличных для партнёров действиях. Эффективно организованное сообщество, основанное на подвижном балансе таких акций, как раз и будет называться биологом социумом.

Причины деления популяций на отдельные социальные ячейки

Возникает вопрос - почему популяция, населяющая биотоп, неизбежно дробится на более мелкие социальные ячейки (стаи, супружеские пары, семьи, включающие множество поколений родственников, и другие)? Здесь есть несколько ответов. Главный из них лежит в области эволюционной генетики и, отвечая на вопрос о целесообразности спонтанного распадения больших популяций на более мелкие группы, И. И. Шмальгаузен писал в 1946 году: «Наиболее благоприятны возможности создания всё новых комбинаций при неограниченной панмиксии внутри больших популяций. Однако в этих условиях чрезвычайно затруднено закрепление удачных комбинаций. Любая удачная комбинация будет при свободном скрещивании сейчас же распадаться и не сможет быть удержана потомством. Удачная комбинация может размножаться и упрочиться лишь в условиях близкородственного скрещивания. Таким образом, некоторое ограничение панмиксии* так же необходимо для прогрессивной эволюции, как и само свободное скрещивание и комбинирование».

Ива́н Ива́нович Шмальга́узен (11 (23) апреля 1884, Киев — 7 октября 1963, Москва) — советский биолог, академик АН СССР. В 1907 г. — окончил Киевский университет. Ученик А. Н. Северцова. С 1918 г. — профессор Воронежского университета. С 1921 г. — профессор Киевского университета. C 1935 г. — академик АН СССР. В 1939—1948 — профессор Московского университета, заведовал кафедрой дарвинизма, организованной им же. В 1930—1941 — директор Института зоологии и биологии АН УССР. В 1936—1948 — директор Института эволюционной морфологии АН СССР (Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР). В 1948—1955 — старший научный сотрудник Зоологического института АН СССР. В 1955—1963 — заведующий лабораторией эмбриологии Зоологического института АН СССР. Основные труды: теоретические, описательные, экспериментальные по: эволюционной морфологии, изучению процессов роста организмов, по сравнительной анатомии и эмбриологии, феногенетике и формообразованию, происхождению наземных позвоночных, факторам, путям, закономерностям эволюции, биокибернетике.

И тогда объективные механизмы социального поведения приводят к формированию автономных (генетически замкнутых) группировок особей и служат одним из важнейших механизмов ограничения панмиксии. В этом случае «полезные» генетические изменения (которые всегда возникают случайно) имеют шанс закрепиться в наследственности вида. Названный механизм универсален в том смысле, что он обеспечивает частичную изоляцию внутри популяций, когда они не могут дифференцироваться на отдельные изоляты за счёт одних только внешних преград или экологических факторов. При этом любая популяция, обитающая в единообразной местности с единообразными экологическими условиями, может естественным образом расчленяться на изолированные или полуизолированные ячейки исключительно за счёт действия социальных механизмов. Обнаружить это явление можно во многих группах животного мира, как среди видов со строго общественным образом жизни, так и среди тех, где особи склонны к более или менее одиночному существованию.

В различных модификациях это явление обнаруживается и среди общественных насекомых (у многих видов пчёл и муравьев), и среди птиц, и среди млекопитающих - в частности у наших ближайших родственников - антропоидов (например, у гориллы). У многих видов такие ячейки получили даже самостоятельные названия – это котерии луговой собачки (Cynomys ludovicianus), прайды львов, кланы пятнистой гиены и другие.

Все названные выше группировки отличаются общей особенностью - это целостные ячейки, жизнь которых регулируется внутренними социальными механизмами, и наиболее универсальный среди них - система внутригрупповой иерархии. В тех случаях, когда она выражена слабо, как, например, у некоторых видов обезьян (ревунов, лангуров), наблюдается абсолютная взаимная терпимость ко всем членам группы: так, у лангуров самка-мать позволяет нянчить и чистить своего новорождённого детёныша другим самкам и подросткам, принадлежащим к той же группировке. Вместе с тем чужаки не принимаются в группу, а встреча двух разных групп порой ведёт к проявлению антагонизма. Таким образом, во всех этих случаях наиболее последовательно проводится известный принцип «мы и они». И здесь просматриваются ещё два универсальных принципа организации среды обитания - территориальность и индивидуальное пространство особей.

Рассмотрим поближе важнейшие механизмы социальной организации у животных.

Глава 2. Территория и территориальное поведение

Территорией в биологии называют определённую зону, более или менее обширную в зависимости от размеров или образа жизни животного, контролируемую и охраняемую им (или ими). Территориальное поведение подразумевает способность создавать и распознавать границы владений (рис.1). Территориальное поведение основано на напряжённой внутривидовой конкуренции, обеспечивающей пропитание особи или семьи. А физиологический механизм борьбы за территорию идеально решает задачу «справедливого», точнее наиболее выгодного для всего вида, распределения особей по ареалу, где данный вид может жить. Территория крупных хищных млекопитающих может составлять многие квадратные километры. Таким образом, территориальное поведение обычно понимают как механизм активного саморазобщения в пространстве отдельных особей (индивидуальное пространство) или групп особей (семейное, гнездовое пространство).

Рис.1 Антилопа на границе своей территории метит веточку, нанося на нее выделения предглазничной железы (по Хедигеру, 1966)

Границы территории хорошо известны её законному владельцу и отмечены выделениями особых пахучих желёз. Некоторые антилопы, например, отмечают веточки деревьев и кустов, растущих на границах их территории, выделениями предглазничной железы. Медведи трутся спиной о деревья и камни, оставляя на них жирный след. Когда собака так часто поднимает ногу, она делает это для того, чтобы закрепить за собой право на деревья, камни и даже охраняемый ею автомобиль во дворе. Несколько капель мочи, оставленной на предметах, дадут знать предполагаемому сопернику, что ему лучше держаться подальше.

Территориальное поведение рассматривается как форма взаимодействий, ориентированных в первую очередь на представителей своего вида. В насыщенных биомассой благодатных биотопах тропических лесов или, например, в водах коралловых рифов, заселённых уймой разнообразных рыб, узкоспециализированных на различных видах пищи, это особенно хорошо заметно. Оглушительный многоголосый птичий хор тропического леса и вызывающее разнообразие окраски рыб кораллового рифа - это всё проявления знаковой насыщенности таких биотопов, а значит, и напряжённой внутривидовой конкуренции, интенсивных внутривидовых коммуникаций здешних обитателей. Экологические интересы всех оседлых видов как правило выигрывают, когда каждый из них самостоятельно производит пространственное распределения без оглядки на остальные виды. Рыбы каждого вида выдерживают определённую дистанцию лишь по отношению к особям своего вида. Конечно, в более суровых биотопах Приполярья, где тот же объём пространства позволяет прокормиться трём-четырём видам, оседлая рыба или птица может позволить себе необязательную «роскошь» агрессивного поведения и по отношению к особям других видов, которые вовсе и не являются их пищевыми конкурентами.

Как уже сказано, обозначающее вид пение играет у певчих птиц ту же роль, что оптическая сигнализация у рыб. Несомненно, что другие птицы, ещё не имеющие собственного участка, по этому пению узнают: в этом месте заявил свои территориальные притязания самец такого-то рода и племени. Быть может, важно ещё то, что у многих видов по пению можно очень точно определить, насколько силён поющий, возможно, даже и возраст его - иными словами, насколько он опасен для слушающего его пришельца. У многих птиц, акустически маркирующих свои владения, обращают на себя внимания значительные индивидуальные различия издаваемых ими звуков. Многие исследователи считают, что у таких видов может иметь значение персональная визитная карточка.

Если рыбы ориентируются на визуальные сообщения, птицы - в большей степени на акустические, то млекопитающие в основном предпочитают химическую сигнализацию. Иногда даже говорят, что млекопитающие «думают носом». Не удивительно, что у них ведущую роль выполняет маркировка своих владений запахом. Известно, что носителями информации являются пахучие выделения желез, а также моча и кал. Но и сами акты маркировки границ территории превратились в удивительные ритуалы (самый известный - задирание лапы у собак). Достаточно важно то обстоятельство, что некоторые хищные животные способны при помощи меток не только к пространственному разделению территории, но и к временному упорядочению своей активности.

На примере бродячих кошек, живущих на открытой местности, обнаружено, что несколько особей могут использовать одну и ту же охотничью зону без каких-либо столкновений. При этом охота регулируется строгим расписанием. Дополнительной гарантией против нежелательных встреч являются пахучие метки, которые эти животные - кошки, не домохозяйки - оставляют обычно через правильные промежутки времени, где бы они ни были. Эти метки действуют как блок-сигнал на железной дороге, который аналогичным образом служит для того, чтобы предотвратить столкновение поездов: кошка, обнаружив на своей охотничьей тропе сигнал другой кошки, может очень точно определить время подачи этого сигнала; если он свежий, то она останавливается или сворачивает в сторону, если ему уже несколько часов - спокойно продолжает свой путь.

Даже у животных с ярко выраженным территориальным поведением (многих грызунов, хищников, некоторых видов обезьян), зону их обитания не стоит представлять как «землевладение» с чётко очерченными границами и как бы внесённое в земельный кадастр биоценоза. Конечно, здесь есть своеобразное «ядро» (центр психологического комфорта), где расположено гнездо или место для ночёвки (Рис. 2). Есть и второстепенные зоны, более отдалённые и беспокойные, но постоянно посещаемые (здесь, например у копытных, ещё может происходить спаривание). И есть третьестепенные, приграничные зоны, где у животных очень высок уровень тревожности. Как говорят этологи: «граница территории проходит через сердце её владельца». При этом указывается, что порог агрессивности ниже всего там, где животное чувствует себя увереннее всего. По мере удаления от своей «штаб-квартиры» боеготовность убывает, а на смену ей приходит страх, который нарастает по мере приближения к границе и достигает максимума на чужой территории. Фактически, принадлежащая животному территория может быть описана как функция различий его агрессивности в разных местах, что обусловлено локальными факторами, подавляющими агрессивность. К числу таких факторов, очевидно, можно отнести плотность и свежесть территориальных меток. Пограничные конфликты - не редкость в жизни территориальных животных. И исход схваток здесь легко предсказуем: при прочих равных условиях победит тот, кто ближе находится к своему дому. И тут буквально своими глазами можно увидеть линию границы.

Рис.2 Территория девяти различных групп павианов вблизи Найроби. (по Р.Шовену, 1965)

Когда же побежденный обращается в бегство, инерция реакции обоих животных приводит к явлению, происходящему во всех саморегулирующихся системах с торможением, а именно - к колебаниям У преследуемого - по мере приближения к его штаб-квартире - вновь появляется мужество, а преследователь, проникнув на вражескую территорию, мужество теряет. В результате беглец разворачивается и - столь же внезапно, сколь и энергично - нападает на недавнего победителя, которого - как можно было предвидеть - теперь бьет и прогоняет Все это повторяется еще несколько раз И в конце концов бойцы останавливаются у вполне определенной точки равновесия, где они лишь угрожают друг другу, но не нападают.

Из всего сказанного видно, что понятие территории в этологии описывает не столько физическое, сколько структурированное психофизическое пространство, где собственные поведенческие акты (в частности коммуникативные акты) животного приобретают различную эмоциональную окраску. И, в зависимости от места, одни и те же действия значительно отличаются по напряженности эмоциональных переживаний особи.

Глава 3. Индивидуальная дистанция

Кроме территории, привязанной к физическому окружению, территории, которую животное делит со своими ближайшими сородичами, каждая особь имеет и своё собственное индивидуальное пространство. Оно представляет собой некую неотчуждаемую, неотделимую от индивидуума «психологическую территорию» Понятно, что эта территория в такой степени неотъемлема от индивидуума, что перемещается вместе со своим хозяином. Хотя индивидуальное пространство фактически не связанно с ландшафтом, но иногда оно может как бы «склеиваться» с участком физической территории, например, с гнездом.

И у многих видов, образующих большие скопления, отдельные особи никогда не переступают определенного предела между каждыми двумя животными всегда сохраняется какое-то постоянное пространство Хорошим примером тому служат скворцы, которые рассаживаются на телеграфном проводе с правильными промежутками, словно жемчужины в ожерелье Дистанция между каждыми двумя скворцами в точности соответствует их возможности достать друг друга клювом Непосредственно после приземления скворцы размещаются случайным образом, но те, которые оказались слишком близко друг к другу, тотчас затевают драку, и она продолжается до тех пор, пока повсюду не установится «предписанный интервал», очень удачно обозначенный Хедигером как индивидуальная дистанция Пространство, радиус которой определен индивидуальной дистанцией, можно рассматривать как своего рода крошечную транспортабельную территорию, потому что поведенческие механизмы, обеспечивающие поддержание этого пространства, в принципе ничем не отличаются от описанных выше, определяющих границы соседних владений Бывают и настоящие территории - например у олушей, гнездящихся колониями,- которые возникают в точности так же, как распределяются сидячие места у скворцов крошечное владение пары олушей имеет как раз такие размеры, что две соседние птицы, находясь каждая в центре своего «участка» (т е. сидя на гнезде), только-только не достают друг друга кончиком клюва, когда обе вытянут шеи как только могут.

Нарушение индивидуальной дистанции, психологического суверенитета животного чаще всего чревато конфликтом (Рис.3). И это обстоятельство влечёт за собой целый ряд проблем для животного. Даже в нормальных условиях инстинктивный запрет на нарушение индивидуальной дистанции приводит к трудноразрешимым коллизиям, затрудняющих спаривание брачных партнеров. К преодолению чужого суверенного пространства и допуск на свою индивидуальную территорию требует обучения и привычки Обычно навык в нарушении индивидуальной дистанции у общественных животных вырабатывается в играх детского возраста или, в других случаях, через ритуалы и церемонии, включённые в инстинктивные программы брачного поведения или даже через агрессию (особым образом оформленную, ритуализированную).

Рис.3

По этой причине у животных, выращенных в изоляции от «себе подобных» может быть необратимо нарушено сексуальное поведение. Дефекты в развитии оформленного преодоления индивидуальной дистанции, как правило, ведут к тяжёлым нарушениям в осуществлении конструктивных элементов агрессивного и даже родительского поведения.

Весьма возможно, что по той же причине наши дети, лишенные возможности игровой имитации семейного и брачного поведения, оказываются психологически надломленными и неспособными к воспроизводству нормальных брачных отношений. Ибо и у людей подсознательная, инстинктивно заданная тягостность нарушения индивидуальной дистанции исключительно велика, хотя и имеет значительные этнические и культурные вариации.

Глава 4. Репродуктивное поведение

Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации.

Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. У большинства рыб, например, оплодотворение наружное, и об икринках и мальках эти виды после нереста никак не заботятся. Соответственно, их репродуктивное поведение довольно простое и ограничивается одновременным выметыванием в воду яиц и сперматозоидов. У многих птиц ситуация совершенно иная. Дело отнюдь не ограничивается собственно оплодотворением: необходимо строить гнездо, охранять и насиживать яйца, защищать, кормить и учить птенцов. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых – брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п.

Птицам и другим животным, образующим устойчивые «супружеские пары», необходимы поведенческие адаптации, удовлетворяющие как минимум трем важнейшим требованиям. Во-первых, это узнавание особей своего вида (видовая идентификация). Пользуясь этологической терминологией, свойственные самцам сигнальные раздражители должны воздействовать на врожденный пусковой механизм самок их вида и тем самым стимулировать сексуальное поведение последних. Характерно, что способность к видовой идентификации обычно сильнее развита именно у самок.

Во-вторых, самцы должны каким-то образом продемонстрировать свою принадлежность именно к мужскому полу, обычно – с помощью особенностей окраски и ухаживания. Поскольку размечают и охраняют индивидуальную территорию обычно самцы, они, как правило, гораздо заметнее самок. Последним выгоднее неброская внешность, помогающая замаскироваться, скажем, во время насиживания яиц.

Наконец, у видов, образующих устойчивые пары, особям необходимы индивидуальные внешние или поведенческие черты, позволяющие узнавать друг друга. Этому распознаванию способствуют, например, особенности пения или просто стремление обоих партнеров находиться рядом с гнездом.

Кроме выполнения этих трех основных функций, репродуктивное поведение может способствовать синхронизации внутренних репродуктивных циклов или, в случае колониальных видов, сексуальной активности всех членов группы.

Рис. 4 УХАЖИВАНИЕ У КРЯКВЫ.

Ухаживание – важный элемент в размножении многих животных: оно помогает потенциальным партнерам определить вид и пол друг друга. У уток крякв ухаживание имеет особую социальную окраску – обычно привлечь внимание самки пытаются сразу несколько самцов (селезней). Типичная, хотя и не строго неизменная, последовательность брачных демонстраций показана на рисунке стрелками. (А) Прежде всего, самец, как правило, принимает позу «готовности», а самка, склонив голову в сторону, «поощряет» ухаживание. При этом селезни могут демонстрировать друг другу угрозу (Б) путем «дразнящего» прининга (чистки перьев) или переходить непосредственно к одной из трех основных демонстраций: (В) свисту и урчанию, (Г) разбрызгиванию воды клювом, (Д) поднятию вверх головы, крыльев и хвоста. За последней позой обычно следует плавание самца с «поклонами» (Е). Самка, кроме поощряющей позы, тоже использует плавание с поклонами (Ж), которое служит одним из главных разрешающих стимулов для ухаживания селезня. Некоторые брачные демонстрации осуществляются обоими партнерами одновременно. Одна из них (З) – сочетание поощряющей позы самки с поворотом селезня затылком к ней. Другая синхронная демонстрация (И) – вертикальные вытягивания-опускания шеи («насосные движения»), обычно служащие прелюдией к спариванию.

Заключение

Итак, исходя из вышесказанного, можно сделать следующие выводы. Животным присущи формы поведения, которые, на первый взгляд, говорят об их способности к интеллектуальному поведению. Однако, у животных отсутствуют такие важные психологические процессы, как усвоение общественного, коллективного опыта, не основанного на примере «подражания», а приобретаемого с помощью непосредственного общения в социуме. Весь опыт, который животное может освоить в течение своей жизни, базируется либо на самостоятельном изучении, либо на подражании.

Внутривидовые коммуникации в сообществах животных, безусловно, организованы и биологически целесообразны.

Организация любого сообщества животных базируется на информационном взаимодействии его членов, где каждый член вносит свой вклад в дело противостояния с конкурентами и с неблагоприятными физическими обстоятельствами

Споры о сходстве и различии в структуре психики и поведения животных и человека велись достаточно долго, однако стоит отметить, что для сравнительной психологии человек – изначально все же «животное», и деятельность человека отчасти рассматриваются с «животной» точки зрения, с учетом конечно, множества надстроек, смен механизмов поведения и т.д.

И, конечно, нельзя не отметить, что сравнение изучение социального поведения разных животных, а также проведение параллели с поведением человека, стало неотъемлемой частью проблематики различных дисциплин — этологии, социобиологии, когнитивной этологии и антропологии — и превратилось в междисциплинарную область.

Приложение 1

Глоссарий

Популя́ция (от лат. populatio — население) — термин, используемый в различных разделах биологии, а также в генетике, демографии и медицине. Популяция — это человеческое, животное или растительное население некоторой местности. В европейских языках это понятие, прежде всего, относится к человеку и уже во вторую очередь — к другим живым организмам. В русском языке популяция имеет более специальное значение как термин, преимущественно используемый в биологических и медицинских исследованиях.

Биото́п (от греч. βίος — жизнь и τόπος — место) — относительно однородный по абиотическим факторам среды участок суши или водоёма, заселённый живыми организмами (занятое одним биоценозом). Биотоп совместно с биоценозом составляет единый биогеоценоз.

Панмикси́я (от греч. pán — всё и греч. mixis — смешение) — свободное скрещивание разнополых особей в популяции. Та или иная степень панмиксии характерна для большинства видов животных и растений. Полная панмиксия возможна лишь в идеальных популяциях (бесконечно больших, без давления естественного отбора, мутаций, миграций, без влияния изоляции). В таких популяциях достигается случайное комбинирование гамет и равновесное распределение частот генотипических классов особей в соответствии с законом Харди — Вайнберга.

1. Тинберген Н. – «Социальное поведение животных».

2. Зарина З.А., Полетаева Н.Н. – «Зоопсихология – элементарное мышление животных».

3. Правоторов Г.В. – «Зоопсихология для гуманитариев».

4. Фабри К. – «Основы зоопсихологии».

5. Ладыгина – Коц – «Предпосылки человеческого мышления».

6. www.zoolog.biz – сайт, посвященный зоопсихологии.

7.  www.ru.wikipedia.org – свободная энциклопедия.