Фотосинтез - проще простого
Ведение
Когда-то, где-то на Землю упал луч солнца, но он упал не на бесплодную почву, он упал на зеленую былинку пшеничного ростка, или, лучше сказать, на хлорофилловое зерно. Ударяясь об него, он потух, перестал быть светом, но не исчез. В той или другой форме он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей. Он преобразился в наши мускулы, в наши нервы. Этот луч солнца согревает нас. Он приводит нас в движение. Быть может, в эту минуту он играет в нашем мозгу.
Растение из воздуха образует органическое вещество, из солнечного луча – запас силы. Оно представляет нам именно ту машину, которую обещают в будущем Мушо и Эриксон, – машину, действующую даровою силою солнца. Этим объясняется прибыльность труда земледельца: затратив сравнительно небольшое количество вещества, удобрений, он получает большие массы органического вещества; затратив немного силы, он получает громадный запас силы в виде топлива и пищи. Сельский хозяин сжигает лес, стравливает луг, продает хлеб, и они снова возвращаются к нему в виде воздуха, который при действии солнечного луча вновь принимает форму леса, луга, хлеба. При содействии растения он превращает не имеющие цены воздух и свет в ценности. Он торгует воздухом и светом.
1. Ошибка Ван-Гельмонта
В старые времена врач обязан был знать ботанику, ведь многие лекарственные средства готовились из растений. Неудивительно, что лекари нередко выращивали растения, проводили с ними различные опыты.
Так, голландец Ян Баптист Ван-Гельмонт (1579–1644) не только занимался врачебной практикой, но и экспериментировал с растениями. Он решил узнать, благодаря чему растет растение. С животными и человеком вроде бы все ясно: поедая корм или пищу, они получают вещества, благодаря которым увеличиваются в размерах. Но за счет чего крошечное семя, лишенное рта, превращается в огромное дерево?
Чтобы ответить на этот вопрос, Ван-Гельмонт проделал следующее. Взял кадку, в которую насыпал 91 килограмм высушенной в печи почвы, смочил ее дождевой водой и посадил ивовый побег массой 2,25 килограмма. Каждый день в течение пяти лет он поливал растение чистой дождевой водой. По прошествии этого времени Ван-Гельмонт извлек деревце, тщательно очистил корни от прилипших частиц почвы и взвесил содержимое кадки и растение. Оказалось, что масса почвы уменьшилась всего на 57 граммов, а вот масса ивы возросла почти на 75 килограммов. Результат эксперимента исследователь объяснил исключительно поглощением воды. Так возникла водная теория питания растений.
Джозеф Пристли (1733–1804) – известный английский ученый-химик. Он открыл кислород, получил хлористый водород, аммиак, фтористый кремний, сернистый газ, оксид углерода. Привезенный французом Шарлем Кондамином из Южной Америки каучук Пристли в 1770 году предложил использовать для стирания написанного, назвав его гуммиэластиком. Как химика Пристли заинтересовал вопрос: почему воздух полей и лесов чище городского? Ученый предположил, что растения очищают его от веществ, выделяемых людьми при дыхании, а также дымящимися трубами заводов и фабрик. С целью проверки своего предположения он посадил под стеклянный колпак мышь. Довольно быстро животное погибло. Тогда экспериментатор поместил под такой же колпак другую мышь, но уже вместе с веткой мяты. «Это было сделано в начале августа 1771 года. Через восемь-девять дней я нашел, что мышь прекрасно могла жить в той части воздуха, в которой росла ветка мяты. Побег мяты вырос почти на три дюйма». (1).
Опыт заинтересовал ученых, многие повторили его в своих лабораториях, однако результаты получались неодинаковые: в одних случаях растения действительно очищали воздух и делали его пригодным для дыхания мыши, в других – этого не наблюдалось. Надо сказать, что сам Пристли при повторении опытов получил противоречивые результаты. Установить истину ученый уже не смог, так как консервативно настроенные англичане разгромили его прекрасно оборудованную лабораторию и богатую библиотеку за сочувствие их владельца идеям французской революции. Пристли оставил научную работу и эмигрировал в США.
В другой своей работе «Слово о слоях земных» он высказался о воздушном питании растений еще более определенно: «Откуда же новый сок сосны собирается и умножает их возраст, о том не будет спрашивать, кто знает, что многочисленные иглы нечувствительными скважинами почерпают в себя с воздуха жирную влагу, которая тончайшими жилками по всему растению расходится и разделяется, обращаясь в его пищу и тело». «Нечувствительные скважины» – это не что иное, как устьица, хорошо известные каждому из школьного учебника ботаники.
К сожалению, мысли, высказанные великим Ломоносовым, остались неизвестными научным кругам. А вот идею Пристли об очищении воздуха поддержали не только ученые, она стала популярна даже в народе. Результатом явилось массовое разведение цветов в помещениях, где находились больные. При этом двери обычно держали плотно закрытыми, дабы «вредный» наружный воздух не мог проникнуть в комнату.
Голландский врач Ингенгауз (1730–1799) усомнился в правильности такого использования растении и провел ряд экспериментов с целью проверки действенности этого приема. В результате своих опытов он сделал открытие, что только зеленые части растений могут улучшать воздух, да и то лишь в том случае, когда они находятся на свету. Все остальное – цветки, корни, а также зеленые листья, лишенные света, – воздуха не исправляет.
Проделаем такой опыт. Возьмем две банки с водой. В одну нальем воду из-под крана, а в другую – кипяченую и охлажденную. При кипячении, как известно, удаляются газы, растворенные в воде. Затем в каждую банку поместим веточки водного растения элодеи, накроем их воронками, на отростки которых наденем пробирки, наполненные водой. Обе банки выставим на свет.
Через некоторое время мы заметим, что в банке с не кипяченой водой веточки элодеи начинают выделять какой-то газ. Когда он заполнит пробирку, можно установить, что это кислород: внесенная в пробирку тлеющая лучинка ярко вспыхивает. В банке с кипяченой водой, где нет углекислого газа, веточки элодеи кислорода не выделяют.
Попробуем доказать, что все дело именно в углекислом, а не в каком-то ином газе, удаленном при кипячении. Для этого пропустим через кипяченую воду углекислый газ, и вскоре веточки элодеи станут выделять кислород.
Швейцарский естествоиспытатель Жан Сенебье (1742–1809) первым установил необходимость углекислого газа как источника углерода для зеленых растений. Он же предложил термин «физиология растений» и в 1880 году написал первый учебник по этой дисциплине.
Его соотечественник естествоиспытатель Никола Теодор Соссюр (1767–1845) работал в области физики, химии и геологии. Однако мировую известность приобрел благодаря трудам в области физиологии растений. С помощью точных методов количественного химического анализа он убедительно доказал, что растения на свету усваивают углерод из углекислого газа, выделяя при этом кислород. Ученый также установил, что растения, как и животные, дышат, поглощая кислород и выделяя углекислый газ.
Так постепенно складывались представления о фотосинтезе как о процессе, в ходе которого из углекислого газа и воды зеленые растения на свету образуют органические вещества и выделяют кислород:
6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2
Термин «фотосинтез» был предложен в 1877 году известным немецким физиологом растений Вильгельмом Пфеффером (1845–1920). В ходе этого процесса солнечная энергия преобразуется в энергию химических связей органических соединений.
2. Самое интересное из веществ во всем органическом мире
Так назвал хлорофилл великий Чарльз Дарвин, когда наш соотечественник Климент Аркадьевич Тимирязев рассказал ему о своих опытах с этим веществом. В то время, когда химическая природа процесса фотосинтеза представлялась весьма туманной, подобное утверждение было весьма ценным, поскольку привлекало внимание ученых к новой очень перспективной проблеме. А сам термин «хлорофилл» был предложен в 1818 году французскими химиками П. Пельтье и Ж. Каванту. Он образован из греческих слов «хлорос» – зеленый и «филлон» – лист.
Выделить хлорофилл из листа несложно. Для этого измельчим листья любого растения ножницами, поместим в ступку, прильем немного спирта, разотрем и отфильтруем в чистую сухую пробирку. Если у вас нет под рукой ступки, кусочки листьев поместите в небольшую колбочку, влейте спирт и осторожно нагрейте на спиртовке. Очень быстро спирт окрасится в изумрудно-зеленый цвет из-за присутствия хлорофилла.
А теперь познакомимся с некоторыми свойствами этого пигмента. Поместите за пробиркой черную бумагу или какой-то темный предмет и направьте на нее яркий свет. Раствор хлорофилла отражает свет с измененной длиной волны, поэтому хлорофилл приобретает вишнево-красную окраску. Это явление носит название флуоресценции.
В чем причина флуоресценции хлорофилла? Кванты света падают на его молекулы, находящиеся в растворе, и вызывают их возбуждение. При этом электрон молекулы пигмента переходит на более высокий энергетический уровень. В растворе, в отличие от зеленого листа, энергия возбужденного электрона не расходуется на синтез органических веществ, поэтому этот электрон возвращается на прежний энергетический уровень, а избыток энергии испускается в виде квантов красного света. Видимый свет, как известно, состоит из разных лучей: фиолетовых, синих, голубых, зеленых, желтых, оранжевых, красных. Их окраска зависит от длины волны, которая увеличивается по направлению от синих к красным лучам солнечного спектра. А вот величина квантов и их энергетический потенциал изменяются при этом в противоположном направлении: кванты синих лучей значительно богаче энергией, чем кванты красных. Когда свет падает на молекулы хлорофилла, часть энергии квантов рассеивается в виде тепла, поэтому отраженные кванты несут меньший запас энергии, а длина волны света увеличивается, смещаясь в сторону длины волны красных лучей. Вот почему мы видим красное свечение при освещении хлорофилла белым светом, то есть совокупностью разных лучей солнечного спектра.
Любопытно в связи с этим отметить, что на прекрасных фресках гениального Андрея Рублева мы часто видим сочетание зеленого с красным: в складках зеленой одежды как бы скрываются красные отсветы.
Если вы имеете спектроскоп – несложный школьный прибор, в котором при помощи призмы видимый свет разлагается на составные компоненты, – то можно изучить спектр поглощения хлорофилла. Приложите пробирку с раствором хлорофилла к щели спектроскопа и загляните в окуляр, вы увидите мощную темную полосу поглощения в красной части спектра и менее выраженную в синей. Итак, хлорофилл поглощает красные и синие лучи спектра. А вот зеленые, беспрепятственно проходя через его раствор, сообщают ему свою окраску.
Отчего зависит зеленая окраска пигмента? Добавим в пробирку с вытяжкой хлорофилла несколько капель слабой соляной кислоты. Тотчас же окраска изменится на оливково-бурую. Что при этом произошло с хлорофиллом?
Уже давно установлено, что его молекула содержит атом магния. При взаимодействии с соляной кислотой он вытесняется из нее атомами водорода соляной кислоты. Можно предположить, что наличие атома магния и определяет зеленую окраску пигмента.
Теперь в ту же пробирку добавим небольшое количество ацетата меди или ацетата цинка и подогреем содержимое пробирки на спиртовке. Едва жидкость закипит, окраска раствора резко изменится – вместо оливково-бурой она вновь станет изумрудно-зеленой. Что же при этом произошло? В молекуле хлорофилла на место атома магния при взаимодействии с соляной кислотой встал водород. В свою очередь, атомы водорода при добавлении ацетата меди или ацетата цинка и нагревании вытесняются атомами меди или цинка. Происходит восстановление металлоорганической связи. Следовательно, зеленая окраска хлорофилла определяется наличием в нем атома металла вне зависимости от того, будет ли это магний, медь или цинк.
3. Красный цвет – символ созидания
Если солнечный спектр, который мы наблюдаем в спектроскопе, спроектировать на экран, то можно изучать скорость фотосинтеза в разных лучах – синих, желтых, зеленых, красных.
Впервые интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра исследовал физик В. Добени. В 1836 году он сделал очень важное открытие: зеленый лист может осуществлять фотосинтез в отдельных лучах спектра, причем в зависимости от характера лучей он идет с неодинаковой скоростью. Но вот на вопрос, в каких именно лучах спектра фотосинтез протекает наиболее интенсивно, В. Добени ответил неправильно. И виной тому методические погрешности при проведении эксперимента. Во-первых, ученый получал те или иные лучи, пропуская солнечный свет через цветные стекла или окрашенные растворы. Во-вторых, он применял очень примитивный метод учета интенсивности фотосинтеза. Ученый поместил отрезок побега водного растения элодеи в пробирку с водой срезом вверх и считал, сколько пузырьков кислорода отрывается с поверхности среза за единицу времени. Добени пришел к выводу, что интенсивность фотосинтеза пропорциональна яркости света, а наиболее яркими лучами в то время считались желтые. Этой же точки зрения придерживались Джон Дрепер (1811–1882) и физиологи растений Ю. Сакс и В. Пфеффер. В 1846 году Дрепер изучал интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра, испускаемых спектроскопом, и пришел к тому же заключению, что и Добени.
Между тем утверждение противоречило закону сохранения энергии. Ведь желтые лучи, как мы уже знаем, незначительно поглощаются хлорофиллом. Могут ли они быть главной движущей силой процесса фотосинтеза?
Такова была обстановка в области изучения фотосинтеза, когда к исследованиям в этой области приступил К.А. Тимирязев. Будучи последовательным материалистом, он утверждал, что яркость лучей зависит от субъективного восприятия света глазом (синие лучи кажутся нам неяркими, а желтые наоборот) и потому не может определять интенсивность усвоения углекислого газа зелеными растениями. Наиболее деятельными в процессе фотосинтеза могут быть только те лучи, которые поглощаются хлорофиллом. Главной причиной ошибки Дрепера он считал недостаточную чистоту отдельных участков спектра, возникшую из-за широко открытой щели спектроскопа. Увеличивать же щель спектроскопа приходилось для усиления интенсивности светового потока, иначе фотосинтез с помощью примитивных методов не обнаруживался. Для того чтобы иметь возможность работать с узкой щелью спектроскопа, необходимо было создать принципиально новые, значительно более чувствительные методы учета скорости этого процесса. Сконструированные К.А. Тимирязевым приборы позволяли резко повысить точность исследований. В восьмидесятых годах прошлого столетия химик Пьер Эжен Марсель Вертело говорил К.А. Тимирязеву, что каждый раз он привозит в Париж новый метод анализа газов, в тысячу раз более усовершенствованный. С помощью этой аппаратуры К.А. Тимирязев убедительно показал, что наиболее активно фотосинтез идет в красных лучах спектра, которые, как уже отмечалось, интенсивнее других поглощаются хлорофиллом. По направлению к зеленой части спектра интенсивность фотосинтеза ослабевает. В зеленых лучах она минимальная. И это вполне понятно: ведь они хлорофиллом почти не поглощаются. В сине-фиолетовой части наблюдается новый подъем интенсивности фотосинтеза. Таким образом, Тимирязев установил, что максимум усвоения листом углекислого газа совпадает с максимумом поглощения света хлорофиллом. Иными словами, он впервые экспериментально доказал, что закон сохранения энергии справедлив и по отношению к фотосинтезу. Зеленый цвет растений отнюдь не случаен. В процессе эволюции они приспособились к поглощению именно тех лучей солнечного спектра, энергия которых наиболее полно используется в ходе фотосинтеза.
Современная наука подтвердила правильность взглядов К.А. Тимирязева относительно исключительной важности для фотосинтеза именно красных лучей солнечного спектра. Оказалось, что коэффициент использования красного света в ходе фотосинтеза выше, чем синих лучей, которые также поглощаются хлорофиллом.
Красные лучи, по представлениям К.А. Тимирязева, играют основополагающую роль в процессе мироздания и созидания жизни. В статье-притче «Красное знамя», написанной им в июне 1917 года, читаем: «Если красный цвет является фактическим признаком, выражением работоспособности света в творческом процессе созидания жизни, то не следует ли признать его самой подходящей эмблемой, выражением работоспособности света знания, света науки?». Интересно в связи с этим отметить, что в государстве древних инков Тауантинсуйю красный цвет почитался священным.
4. О чем поведали меченые атомы!
Американский ученый Мэлвин Кальвин для изучения темновых реакций фотосинтеза, связанных с фиксацией и превращением углекислого газа, широко использовал метод меченых атомов.
Вещества, имеющие радиоактивную метку, по химическим свойствам практически не отличаются от обычных. Однако наличие радиоактивного атома позволяет проследить за судьбой молекулы, ее превращениями в другие соединения, ведь излучение, испускаемое меткой в ходе распада, может быть легко измерено с помощью приборов. М. Кальвин при изучении реакций фотосинтеза использовал также метод хроматографического разделения смеси соединений. Если каплю раствора, содержащего смесь разных молекул, нанести на хроматографическую бумагу, а конец ее поместить в соответствующий растворитель, то вещества придут в движение и каждое займет особую зону на хроматограмме. С помощью приборов легко можно найти места расположения радиоактивных соединений, перевести их в раствор и определить химическую природу. С помощью этого метода удалось выяснить, какие вещества и в какой последовательности образуются в зеленом листе на свету после введения меченого углекислого газа.
М. Кальвин избрал в качестве объекта исследования зеленую водоросль хлореллу. После кратковременного освещения в присутствии радиоактивного углекислого газа ее быстро убивали (фиксировали) горячим спиртом, чтобы приостановить протекающие в ней реакции. Затем спиртовую вытяжку концентрировали, разделяли на хроматограмме и проводили анализ на содержание различных радиоактивных соединений.
Достаточно пяти секунд пребывания в атмосфере углекислого газа, чтобы меченый углерод этого соединения оказывался в трехуглеродном органическом веществе под названием фосфоглицериновая кислота. Как оно образовалось? Кальвин предположил, что углекислый газ присоединяется к некоему пятиуглеродному соединению. В результате возникает шестиуглеродное соединение, которое по причине своей нестойкости на хроматограммах не обнаруживается. Оно, едва возникнув, тотчас же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты.
Предположение М. Кальвина подтвердилось – углекислый газ действительно присоединяется к пятиуглеродному веществу под названием рибулезодифосфат.
Работы М Кальвина по выяснению сущности темповых реакций фотосинтеза – крупнейшее достижение современной физиологии растений. В 1961 году он был удостоен Нобелевской премии.
5. Зеленая электростанция
Существует еще один путь использования человеком солнечной энергии, усвоенной растениями, – непосредственная трансформация световой энергии в электрическую.
Выше мы проследили путь возбужденного квантом света электрона в ходе фотосинтеза. В настоящее время он изучен довольно детально. Именно способность хлорофилла под действием света отдавать и присоединять электроны лежит в основе работы генераторов, содержащих хлорофилл.
М. Кальвин, работы которого мы уже неоднократно упоминали, в 1972 году выдвинул идею создания фотоэлемента, в котором в качестве источника электрического тока служил бы хлорофилл, способный при освещении отнимать электроны от каких-то определенных веществ и передавать их другим. Кальвин использовал в качестве проводника, контактирующего с хлорофиллом, оксид цинка. При освещении этой системы в ней возникал электрический ток плотностью 0,1 микроампера на квадратный сантиметр. Этот фотоэлемент функционировал сравнительно недолго, поскольку хлорофилл быстро терял способность отдавать электроны.
Для продления времени действия фотоэлемента был использован дополнительный источник электронов – гидрохинон. В новой системе зеленый пигмент отдавал не только свои, но и электроны гидрохинона. Расчеты показывают, что такой фотоэлемент площадью 10 квадратных метров может обладать мощностью около киловатта.
Японский профессор Фудзио Такахаси для получения электроэнергии использовал хлорофилл, извлеченный из листьев шпината. Транзисторный приемник, к которому была присоединена солнечная батарейка, успешно работал. Кроме того, в Японии проводятся исследования по преобразованию солнечной энергии в электрическую с помощью цианобактерий, выращенных в питательной среде. Тонким слоем их наносят на прозрачный электрод из оксида цинка и вместе с противоэлектродом погружают в буферный раствор. Если теперь бактерии осветить, то в цепи возникнет электрический ток.
В 1973 году американцы У. Стокениус и Д. Остерхельт описали необычный белок из мембран фиолетовых бактерий, обитающих в соленых озерах Калифорнийских пустынь. Его назвали бактериородопсином. Это вещество представляет собой белок, соединенный с каротиноидом (о каротиноидах мы поговорим ниже) ретиналем, состоящим из 20 углеродных атомов. Он похож на родопсин – пигмент сетчатки глаза позвоночных животных, что и определило его название. Белковая часть родопсина представлена полипептидной цепью умеренной длины, состоящей из 248 аминокислотных остатков, последовательность расположения которых в молекуле выяснена учеными. Большой вклад в исследование структуры бактериородопсина внесли советские ученые, работавшие под руководством академика Ю.А. Овчинникова.
В конце 1973 года в АН СССР был разработан проект сравнительного изучения животного и бактериального пигментов, получивший название «Родопсин». В 1978 году журнал «Биоорганическая химия» опубликовал статью, в которой излагалась последовательность расположения аминокислот в молекуле бактериородопсина. Лишь через год подобная работа была завершена в США под руководством известного биохимика Г. Кораны.
Любопытно отметить, что бактериородопсин появляется в мембранах галобактерий при недостатке кислорода. Дефицит же кислорода в водоемах возникает в случае интенсивного развития галобактерий. С помощью бактериородопсина бактерии усваивают энергию Солнца, компенсируя тем самым возникший в результате прекращения дыхания дефицит энергии.
Бактериородопсин можно выделить из галобактерий, поместив эти соелюбивые создания, прекрасно чувствующие себя в насыщенном растворе поваренной соли, в воду. Тотчас же они переполняются водой и лопаются, при этом их содержимое смешивается с окружающей средой. И только мембраны, содержащие бактериородопсин, не разрушаются из-за прочной «упаковки» молекул пигмента, которые образуют белковые кристаллы (еще не зная структуры, ученые назвали их фиолетовыми бляшками). В них молекулы бактериородопсина объединены в триады, а триады – в правильные шестиугольники.
Поскольку бляшки значительно крупнее всех других компонентов галобактерий, их нетрудно выделить путем центрифугирования. После промывки центрифугата получается пастообразная масса фиолетового цвета. На 75% она состоит из бактериородопсина и на 25 – из фосфолипидов, заполняющих промежутки между белковыми молекулами. Фосфолипиды – это молекулы жиров в соединении с остатками фосфорной кислоты. Другие вещества в центрифугате отсутствуют, что создает благоприятные условия для экспериментирования с бактериородопсином. К тому же это сложное соединение очень устойчиво к факторам внешней среды. Оно не утрачивает активности при нагревании до 100 °С и может храниться в холодильнике годами. Бактериородопсин устойчив к кислотам и различным окислителям. Причина его высокой устойчивости обусловлена тем, что эти гало-бактерии обитают в чрезвычайно суровых условиях – в насыщенных солевых растворах, какими, по существу, являются воды некоторых озер в зоне выжженных тропическим зноем пустынь. В такой чрезвычайно соленой, да к тому же еще и перегретой, среде организмы, обладающие обычными мембранами, существовать не могут. Это обстоятельство представляет большой интерес в связи с возможностью использования бактериородопсина в качестве трансформатора световой энергии в электрическую.
Если выпавший в осадок под воздействием ионов кальция бактериородопсин осветить, то с помощью вольтметра можно обнаружить наличие электрического потенциала на мембранах. Если выключить свет, он исчезает. Таким образом, ученые доказали, что бактериородопсин может функционировать как генератор электрического тока.
В лаборатории известного советского ученого, специалиста в области биоэнергетики В.П. Скулачева тщательно исследовались процесс встраивания бактериородопсина в плоскую мембрану и условия функционирования его в качестве светозависимого генератора электрического тока.
Позднее в этой же лаборатории были созданы электрические элементы, в которых использовались белковые генераторы электрического тока. В этих элементах имелись мембранные фильтры, пропитанные фосфолипидами с бактериородопсином и хлорофиллом. Ученые полагают, что подобные фильтры с белками-генераторами, соединенные последовательно, могут служить в качестве электрической батареи.
Исследования по прикладному использованию белков-генераторов, выполненные в лаборатории члена-корреспондента АН СССР В.П. Скулачева привлекли к себе пристальное внимание ученых. В Калифорнийском университете создали такую же батарею, которая при однократном использовании в течение полутора часов заставляла светиться электрическую лампочку. Результаты экспериментов вселяют надежду, что фотоэлементы на основе бактериородопсина и хлорофилла найдут применение в качестве генераторов электрической энергии. Проведенные опыты – первый этап в создании новых видов фотоэлектрических и топливных элементов, способных трансформировать световую энергию с большой эффективностью.
6. Фотосинтез и урожай
Жизнь современного человека немыслима без выращивания различных культурных растений. Органические вещества, образуемые ими в ходе фотосинтеза, служат основой питания человека, производства лекарств, они нужны для изготовления бумаги, мебели, строительных материалов и т.п.
Культурные растения способны быстро размножаться, покрывать зеленым экраном своей листвы громадные площади, улавливать колоссальное количество солнечной энергии и образовывать великое множество разнообразных органических веществ. В результате фотосинтеза создается 95% сухого вещества растений. Поэтому мы с полным правом можем утверждать, что управление этим процессом один из наиболее эффективных путей воздействия на продуктивность растении, на их урожай. Физиологи растений совершенно правильно считают, что основная задача работ в области фотосинтеза – сохранение и поддержание на более высоком уровне фотосинтетической деятельности естественной растительности Земли, максимальное повышение фотосинтетической продуктивности культурных растений.
Каковы же пути управления человеком фотосинтетической деятельностью растений?
Часто сдерживающим фактором фотосинтеза является недостаток углекислого газа. Обычно в воздухе присутствует около 0,03% СО2. Однако над интенсивно фотосинтезирующим полем его содержание уменьшается иногда в три-четыре раза по сравнению с приведенной цифрой. Вполне естественно, что из-за этого фотосинтез тормозится. Между тем для получения среднего урожая сахарной свеклы один гектар ее посевов должен усваивать за сутки около 300–400 килограммов углекислого газа. Такое количество содержится в колоссальном объеме воздуха.
Опыты известного отечественного физиолога растений В.Н. Любименко показали, что увеличение количества углекислого газа в атмосфере до 1,5% приводит к прямо пропорциональному возрастанию интенсивности фотосинтеза. Таким образом, один из путей повышения продуктивности фотосинтеза – увеличение концентрации углекислого газа в воздухе.
Современный уровень технологии, в целом, позволяет решить эту задачу в глобальных масштабах. Однако весьма сомнительно, чтобы человек решился на практике осуществить этот проект. Дело в том, что более высокий уровень содержания углекислого газа в воздухе приведет к изменению теплового баланса планеты, к ее перегреву вследствие так называемого «парникового эффекта». «Парниковый эффект» обусловлен тем, что при наличии большого количества углекислого газа атмосфера начинает сильнее задерживать испускаемые поверхностью Земли тепловые лучи.
Перегрев планеты может привести к таянию льдов в полярных областях и в высокогорьях, к поднятию уровня Мирового океана, к сокращению площади суши, в том числе занятой культурной растительностью. Если учесть, что население Земли увеличивается еженедельно на 1 миллион 400 тысяч человек, то понятна крайняя нежелательность таких изменений.
Человечество весьма обеспокоено естественным ростом концентрации углекислого газа в атмосфере, наблюдаемым в последние годы в результате интенсивного развития промышленности, автомобильного, железнодорожного и авиационного транспорта. Поэтому оно едва ли решится когда-либо сознательно стимулировать этот процесс в глобальных масштабах.
В теплицах и на поле увеличение содержания углекислого газа имеет важное значение для повышения урожайности культурных растений. С этой целью в теплицах сжигают опилки, раскладывают сухой лед на стеллажах, выпускают углекислый газ из баллонов. Основной способ повышения концентрации СО2 над полем – активизация жизнедеятельности почвенных микроорганизмов путем внесения в почву органических и минеральных удобрений. В процессе дыхания микробы выделяют большое количество углекислого газа. В последние годы для обогащения почвы и припочвенного воздуха СО2 поля стали поливать водой, насыщенной углекислым газом.
Другой путь преодоления отрицательного влияния низкой концентрации углекислого газа в атмосфере на урожай – распространение таких форм растений, которые очень интенсивно фотосинтезируют даже при ничтожно малом его содержании. Это – С4 – растения. У них рекордные показатели интенсивности фотосинтеза.
Распространение таких растений, дальнейшее изучение особенностей их фотосинтеза представляется весьма нужным и перспективным.
Растительность земного шара довольно неэффективно использует солнечную энергию. Коэффициент полезного действия у большинства дикорастущих растений составляет всего 0,2%, у культурных он равен в среднем одному%. При оптимальном снабжении культурных растений водой, минеральными солями коэффициент полезного использования света повышается до четырех – шести%. Теоретически же возможен КПД, равный восьми–десяти%. Сопоставление приведенных цифр говорит о больших возможностях в увеличении фотосинтетической продуктивности растений. Однако практическая их реализация встречает большие трудности.
Повысить эффективность использования солнечной энергии в ходе фотосинтеза можно, расположив растения на оптимальном расстоянии друг от друга. В изреженных посевах значительная часть света пропадет зря, а вот в загущенных растения затеняют друг друга, их стебли становятся длинными и ломкими, легко полегающими от дождя и ветра. В том и другом случае происходит снижение урожая. Вот почему очень важно выбрать для каждой культуры наиболее оптимальное расстояние. При этом следует учитывать, что оптимальная плотность посевов может быть различной в зависимости от обеспеченности растений водой, элементами минерального питания и от их особенностей. К сожалению, многие агрономы не принимают во внимание названные факторы, поэтому так медленно растет продуктивность наших полей. Наиболее часто растения неэффективно фотосинтезируют из-за недостатка воды и элементов минерального питания. Если улучшить условия водоснабжения и питания, то размеры листовой поверхности увеличатся, а между ними и величиной урожая обычно существует прямая зависимость. Однако существует некоторый предел роста эффективности фотосинтеза, когда дальнейшее улучшение водоснабжения и минерального питания не дает результатов. Дело в том, что при определенном размере листовой поверхности (обычно, когда на 1 квадратный метр посевов приходится четыре-пять квадратных метров листьев) растения поглощают практически всю энергию света. Если же на единицу площади поля приходится еще большая поверхность листьев, то в результате затенения их друг другом растения вытянутся, интенсивность фотосинтеза уменьшится. Вот почему дальнейшее улучшение снабжения растений водой и элементами минерального питания неэффективно.
В чем же выход из создавшегося положения? Ученые полагают, что в выведении новых сортов культурных растений, отличающихся выгодным строением тела. В частности, они должны иметь компактную низкорослую крону, с вертикально ориентированными листьями, обладать крупными запасающими (луковицы, клубни, корни, корневища) и репродуктивными (семена, плоды) органами.
На повышение плодородия почвы и улучшение водоснабжения эти сорта будут реагировать усилением интенсивности фотосинтеза, умеренным потреблением продуктов фотосинтеза (ассимилятов), на рост листьев и других вегетативных органов, а также активным использованием ассимилятов на формирование репродуктивных и запасающих органов.
Вот какие жесткие требования предъявляются теперь к науке, занимающейся выведением новых сортов культурных растений, – селекции. Из сказанного ясно, что без тесного сотрудничества селекционеров с физиологами растений создание перспективных сортов становится практически невозможным.
Селекционеры вывели сорта, отвечающие современным требованиям. Среди них – низкорослый рис, созданный в Международном институте риса в Маниле, хлопчатник Дуплекс, с вертикально ориентированными листьями, не затеняющими друг друга, карликовая пшеница мексиканской селекции. Эти сорта на фонах высокого плодородия дают в полтора раза более высокие урожаи, чем их предшественники. Однако это лишь один из путей увеличения фотосинтетической продуктивности растений. Дальнейшие усилия должны быть направлены на повышение активности самого фотосинтетического аппарата
Как известно, процесс фотосинтеза осуществляется в особых органоидах – хлоропластах. Здесь происходит множество реакций, прежде чем из углекислого газа и воды образуются молекулы органических веществ. Управлять этими процессами, безусловно, непросто, но возможно. Об этом свидетельствует тот факт, что интенсивность фотосинтеза у разных растений неодинакова. У одних листовая поверхность площадью в 1 квадратный дециметр усваивает за час от четырех до семи миллиграммов СО2, а у других – 60 – 80 и даже 100, то есть в 20 раз больше! Растения неодинаково реагируют на его низкую концентрацию в воздухе, интенсивность освещения и т.д.
Изучение особенностей фотосинтеза у разных растений, безусловно, будет способствовать расширению возможностей человека в управлении их фотосинтетической деятельностью, продуктивностью и урожаем.
7. «Чародейкою зимою околдован, лес стоит»
Совершенно безжизненным кажется нам зимний лес. В это время года у растений резко заторможен обмен веществ, интенсивность дыхания в 200 – 400 раз меньше, чем летом, прекращается видимый рост. Однако процессы жизнедеятельности идут: крахмал превращается в сахара и жиры, сахара расходуются в процессе дыхания.
Ну а как насчет фотосинтеза? Разумеется, речь идет не о березе или лещин