Сложное поведение медоносных пчел

1. Жизненный цикл медоносной пчелы

2. Пищедобывательное поведение медоносной пчелы

3. Распознавание пчелами нужного растения

4. Ориентация у медоносных пчел

5. Коммуникация у медоносных пчел

6. Организация сложного поведения

Введение

Мы подробно познакомимся с поведением особого вида животных - медоносной пчелы. Медоносная пчела была объектом значительного числа научных исследований, и поэтому о ее поведении известно достаточно много. Поскольку пчела относится к насекомым, мы склонны считать ее простым автоматом. Однако поведение пчелы удивительно сложно. Пытаясь проникнуть в природу этой сложности, мы надеемся в какой-то степени понять организацию сложного поведения в целом и, быть может, понять сложное поведение других видов животных, особенно тех, которые филогенетически близки человеку.

1. Жизненный цикл медоносной пчелы

Медоносная пчела родом из тропиков, и еще сейчас там можно обнаружить дикие виды пчел, к числу которых относится карликовая медоносная пчела Apis florea. Эта пчела строит сотовое гнездо, которое висит на открытом воздухе на ветке дерева. Соты состоят из отдельных ячеек, используемых для хранения меда и пыльцы, а также для выращивания личинок. В условиях теплого и ровного климата эти пчелы могут жить на открытом воздухе в течение всего года. Существует мнение, что эти тропические пчелы весьма примитивны и что обыкновенная медоносная пчела оказалась способной заселить зону умеренного климата за счет того, что у нее сформировалась "традиция" строить соты в дуплах деревьев. Это защищает медоносную пчелу от капризов погоды и помогает выдерживать очень низкие температуры за счет того, что дупло сохраняет метаболическое тепло, генерируемое собравшимися вместе особями. Весной, когда в изобилии появляется пища, пчелиная матка откладывает многие тысячи яиц. О ней постоянно заботятся молодые самки-кормилицы, которые ее чистят и кормят. Их привлекает к матке особый феромон, а когда они чистят матку, то при этом заглатывают определенные вещества, которые подавляют активность их яичников и препятствуют их превращению в возможных соперниц матки. Матка способна откладывать до 0 яиц в день. Из каждого отложенного яйца через двое суток появляется личинка; пчелы-работницы кормят личинку, давая ей пищу примерно раз в минуту на протяжении целой недели. Кроме того, матка откладывает несколько яиц в специальные большие ячейки, построенные пчелами-работницами. В этих ячейках личинки получают специальное питание и развиваются в фертильных маток, а не в стерильных рабочих пчел.

Рис.1. Гнездо тропических карликовых медоносных пчел Apis florea.

Одна из этих девственных маток становится новой маткой этого гнезда; но прежде чем это случится, старая матка должна подготовиться к вылету.

Как только будут отложены яйца в ячейки для новых маток, пчелы-работницы начинают меньше кормить матку, которая откладывает все меньше яиц и теряет в весе. Когда вес матки уменьшится настолько, что она станет способной к полету, она начинает общаться с девственными матками. Вибрируя грудью, она издает пульсирующие звуки, и зрелые девственные самки отвечают ей из своих ячеек подобными пульсирующими звуками более высокой частоты. Таким образом матка показывает, что она готова к вылету, а девственные матки сообщают о готовности занять ее место.

Вместе со старой маткой из гнезда вылетает примерно половина всей пчелиной семьи. Вылетевшие пчелы собираются вместе и образуют компактную гроздь - рой - на каком-нибудь ближайшем дереве, где они и остаются несколько дней, в течение которых пчелы-разведчицы ищут подходящее место для нового гнезда. Возвращаясь из поискового полета, они исполняют танец на вертикальной поверхности этого роя - танец, который несет информацию о направлении, расстоянии и характере места для нового гнезда. Танец стимулирует других пчел-работниц обследовать это место; когда они возвращаются, они тоже исполняют танец, которым сообщают о качестве найденного места. Продолжительный и энергичный танец характеризует привлекательное место. Обычно разведчицы сообщают сначала о нескольких возможных местах для роя, и каждое сообщение вербует новых разведчиц. Различия в качестве возможных мест для гнезда выявляются по числу танцующих пчел и энергичности их танцев. В конце концов пчелы, прилетевшие из худших мест, прекращают объявлять о своих "открытиях", и таким образом достигается общее согласие. Затем рой направляется к выбранному месту и начинает строить новое гнездо. Пчелы предпочитают такие места для постройки гнезда, которые имеют подходящие размеры и защищены от резких изменений погоды, например дупла деревьев или какие-либо полости в земле. Новое гнездо должно быть не слишком далеко, чтобы матка долетела туда с места своего временного отдыха, но и не слишком близко к старому гнезду.

Когда старая матка улетит, из своих ячеек появляются новые матки. Обычно первая покинувшая ячейку матка убивает тех, которые еще находятся в ячейках. Если две матки появляются одновременно, они начинают сражаться, пока одна из них не будет убита. Спустя несколько дней новая матка вылетает из гнезда, чтобы спариться с несколькими трутнями. Затем она возвращается в гнездо и начинает свою яйценосную деятельность.

Число трутней невелико, и большую часть времени они проводят в гнезде, ничего не делая. В солнечный день после полудня они могут вылететь из гнезда, чтобы посетить места, где обычно происходит спаривание. Как правило, эти места находятся в 20-30 м над землей и представляют собой просто воздушное пространство около 20 м в диаметре. Для спаривания пчелы из года в год используют одни и те же места, даже если трутни не переживают зимы, а новые матки никогда ранее не посещали этих мест. Как пчелы находят эти места, остается загадкой. Трутни гоняются за прилетевшими матками, и тот из них, которому повезет догнать матку, спаривается с ней и вскоре после этого погибает. Большинству трутней никогда не удается спариться; с наступлением осени их изгоняют из гнезда.

В середине лета пчелы начинают готовиться к зиме. Размер их колонии увеличивается медленно. Рабочие пчелы определенное время посвящают выращиванию молоди, однако большая часть их времени и энергии уходит на сбор и запасание пищи на зиму. Каждая рабочая пчела последовательно выполняет ряд функций. Вначале она занята чисткой ячеек, но когда у нее разовьются мандибулярные железы, она начинает кормить матку и ее потомство. Когда у рабочей пчелы начинают функционировать восковые железы, она вместе с другими заделывает ячейки и строит соты. Примерно в трехнедельном возрасте эта пчела начинает заниматься сбором пищи, а в возрасте около шести недель она обычно погибает от "износа" и чрезмерного утомления.

2. Пищедобывательное поведение медоносной пчелы

Пчеле-разведчице, занятой поиском пищи, приходится решать невероятно сложную задачу. Она должна вылететь из гнезда и вести поиск пищи. Она должна распознать подходящие источники пищи. Затем она должна зафиксировать в памяти свое местонахождение по отношению к гнезду. Она должна совершить обратный путь к гнезду и по возвращении сообщить о результатах своего поиска другим рабочим пчелам, а также убедить их полететь и собрать корм из только что обнаруженного источника. Как и у шмелей, все это должно быть выполнено самым экономичным путем, с учетом качества пищи и ее удаленности от улья.

Медоносные пчелы "пасутся" прежде всего, на тех растениях, цветки которых содержат много пыльцы и выделяют сладкий нектар. Цветки многих видов растений предназначены для того, чтобы привлекать пчел и других насекомых, служащих переносчиками пыльцы от одного растения к другому и осуществляющих таким образом перекрестное опыление. Некоторые цветки открываются только в определенное время суток; поэтому пчелы должны научиться не только тому, какие растения выделяют нектар, но и тому, в какое время и в каком месте его можно добыть. Первый вопрос, на который нам нужно ответить, - это каким образом пчелы распознают подходящие растения?

Когда медоносная пчела-сборщица обнаружит источник пищи, она может оказаться далеко от гнезда. Она должна вернуться к гнезду, чтобы информировать других рабочих пчел о своей находке. Для этого пчела должна использовать информацию о направлении к гнезду, даже если она летела от него весьма окольным путем. Второй вопрос, который мы должны здесь рассмотреть, - это каким образом пчелы ориентируются?

Вернувшись в гнездо, пчела-разведчица должна сообщить другим рабочим пчелам направление и расстояние до источника пищи и дать некоторое представление о ее качестве. Для этого ей нужно привлечь внимание других рабочих пчел, которые в это время заняты другими делами или уже получили сообщение от других разведчиц. Наш третий вопрос: каким образом пчелы обмениваются информацией друг с другом?

3. Распознавание пчелами нужного растения

В 1912 г. Карл фон Фриш приступил к проведению экспериментов с медоносными пчелами. Вопреки господствовавшим в то время представлениям он полагал, что медоносные пчелы, вероятнее всего, должны обладать цветовым зрением. Иначе зачем растениям столь красочные цветки? Фон Фриш обнаружил, что пчелы быстро научаются посещать поставленное около улья блюдечко с раствором сахара, из которого они получали сироп и уносили его в улей. Затем он помещал это блюдце на лист цветной бумаги. После того как пчелы несколько раз посетили это блюдце, он разложил на экспериментальном столике много листов цветной бумаги и бумаги серого цвета, различавшегося по своей интенсивности. Оказалось, что пчелы разыскивали пищу только на листах соответствующего цвета, демонстрируя тем самым, что они способны отличать различные цвета от оттенков серого тона. Фон Фриш обнаружил также, что пчелы оказываются не в состоянии отличать красный цвет от серого, но обнаруживают разницу между листами серой бумаги, изготовленной на различных фабриках. Дальнейшие исследования показали, что некоторые листы бумаги сильнее отражали ультрафиолетовый свет, чем другие, и что пчелы способны это ощущать.

Теперь мы знаем, что медоносные пчелы обладают хорошо развитым цветовым зрением, которое отличается от нашего тем, что они не воспринимают красного цвета.

Рис.2. Цветки, которые при дневном свете кажутся нам белыми, имеют характерный рисунок, если рассматривать их в ультрафиолетовом свете. Пчелы воспринимают ультрафиолетовый свет и реагируют на указатели нектара.

Однако пчелы воспринимают ультрафиолетовые лучи, к которым глаз человека совершенно нечувствителен. Фон Фриш обнаружил, что на многих цветках имеются особые метки, названные указателями нектара. Некоторые из этих меток можно увидеть только в ультрафиолетовом свете; поэтому человек их обычно не различает, а пчелы их хорошо видят.

Когда медоносные пчелы разыскивают пищу, они охотно садятся на цветные предметы, имеющие очертания цветка. Используя пищевое подкрепление, их можно научить садиться на предметы определенной формы, однако они предпочитают приземляться на модели, имеющие радиальный рисунок и неровный, изломанный контур. В экспериментах с указателями нектара было показано, что для медоносной пчелы имеют значение малейшие детали в рисунке цветка. Существует группа орхидей, у которых цветки имитируют запах и внешность определенного вида пчел. Пытаясь "спариться" с цветком такой орхидеи, самцы опыляют его.

4. Ориентация у медоносных пчел

Когда пчела вылетает из улья в поисках новых источников пищи, она совершает полет по извилистой траектории, посещая различные возможные участки для сбора пищи. В улей же она летит по прямой, не повторяя маршрута пройденного пути. Было высказано предположение, что пчела сохраняет в памяти картину каждого звена своего "изломанного" пути, измеряя длину этого звена по затраченной энергии, а направление этого звена - по величине угла, который оно составляет по отношению к ориентирам на местности и к солнцу.

Заставляя пчел направляться к источнику пищи вдоль своеобразного туннеля, Линдауер имел возможность управлять дальностью их обратного полета. Он обнаружил, что пчелы способны правильно оценивать энергию, затраченную на полет от улья к пище, каким бы путем они ни возвращались назад. Фон Фриш показал, что пчелы, к которым прикрепляли 55-миллиграммовые грузики, переоценивали дальность полета из-за того, что затрачивали больше энергии.

При исследовании значения наземных ориентиров фон Фриш и Линдауер обучали пчел летать в определенном направлении, давая им мед в качестве вознаграждения. В одном из таких экспериментов маршрут полета пролегал вдоль кромки соснового леса, протянувшейся с севера на юг. Когда обучение пчел закончилось, их подвергли испытанию около опушки такого же леса, но на этот раз линия опушки простиралась с запада на восток. Большая часть пчел летела вдоль края леса, и лишь некоторые выбирали "правильное" направление на юг. Наземные ориентиры оказываются наиболее эффективными, когда они образуют линию, которая ведет прямо к пище. Растущие посреди поля деревья могут не приниматься в расчет, хотя они, казалось бы, могли служить полезными ориентирами.

Как только пчела-разведчица обнаружит источник пищи, она летит прямо домой. Простой эксперимент показывает, что разведчица использует солнце в качестве компаса. Пчел приучили к кормушке, а затем эту кормушку передвигали на новое место в тот момент, когда некоторые пчелы получали из нее сироп. При возвращении домой эти пчелы летели в том направлении, которое было бы правильным, если бы кормушка оставалась на прежнем месте. Если прилетевших пчел задержать в кормушке на достаточно долгое время, чтобы солнце на небосклоне заметно сместилось, то они все равно будут лететь к улью в правильном направлении, показывая тем самым, что у них есть солнечный компас, который работает с поправкой на время.

Часто пчелы могут оказаться в такой ситуации, где нет никаких подходящих наземных ориентиров, а солнце спрятано за облаками. В этих условиях они, тем не менее, могут лететь в направлении дома, демонстрируя таким образом свою способность использовать некоторые другие ориентиры для навигации. Как мы уже видели, пчелы чувствительны к плоскости поляризации солнечного света в ультрафиолетовой области спектра. Фон Фриш рассматривал различные части неба с помощью фильтра в форме восьмигранника, составленного из восьми треугольных кусков поляроида, и видел различные типы распределения яркости этих треугольников даже тогда, когда солнце было закрыто облаками. Картина поляризации света на небе является симметричной относительно солнца, поскольку находящиеся в атмосфере частицы рассеивают солнечный свет. Благодаря этому пчелы могут ощущать направление на солнце даже тогда, когда оно закрыто облаками. Однако такая информация может быть неопределенной, особенно если животное видит небольшой участок неба, как это случается с примитивными пчелами в лесах Африки.

Рис. 3. Эксперименты Линдауера, в которых изучались энергетические затраты пчелы во время полета от улья к источнику пищи. На рис. А пчела проделывает длинный обратный путь, на рис. Б - короткий. В обоих случаях путь от улья к пище один и тот же, и когда пчела возвращается в улей, она сообщает об этом посредством танца.

Рис. 4. Эксперименты для выяснения роли линейных ориентиров при ориентации пчел. А. Пчелы были приучены летать к столику с пищей F вдоль идущего с севера на юг края сосновой рощи, Б. После этого пчел тестировали вблизи опушки, идущей в востока на запад, где им предлагали на выбор три столика с пищей f₁, F₂ и F₃. Большинство пчел выбирали путь в направлении восток-запад, вдоль опушки леса, хотя они были приучены летать в направлении север-юг.

Рис.5. Пчел приучили летать мимо дерева к столику с пищей F. Когда улей перенесли к западу от дерева, пчелы не обращали внимания на дерево и летели на юг.

Пчеле достаточно видеть лишь небольшой клочок неба; однако обычно на небе бывают два одинаковых на вид участка, расположенных симметрично по отношению к солнцу. Пчелы выходят из этого положения таким образом, что ведут себя, как будто бы они видят участок неба, расположенный справа от солнца.

Рис.6. Когда пчел запирают в кормушке на несколько часов и в это время переносят кормушку, то после освобождения пчелы летят в правильном направлении. Это показывает, что они способны делать поправку на изменение положения солнца во времени.

Рис.7. Четыре различные картины распределения яркости, которые можно видеть в одно и то же время дня, если разглядывать разные участки неба через восьмиугольный фильтр, составленный из восьми кусков поляроида. Плотность серого тона соответствует яркости свечения.

Такое допущение может иногда приводить к ошибкам, но если все пчелы постоянно используют одно и то же допущение, то ошибки будут взаимопогашаться. Эту проблему можно разрешить и в том случае, если знать, где должно находиться солнце в любое время дня. Подобно многим другим насекомым, пчелы обладают внутренними часами, которые запускаются "генератором хронирующих импульсов". Было высказано предположение, что, поскольку пчелы-работницы проводят много времени в темноте улья, этот генератор учитывает не время восхода и заката солнца, как у некоторых других животных, а суточные изменения магнитного поля земли. Известно, что пчелы чувствительны к магнитным полям, и во время магнитных бурь их чувство времени нарушается.

5. Коммуникация у медоносных пчел

Фон Фриш наблюдал поведение пчел в специально сконструированном улье со стеклянными стенками и обратил внимание на то, что возвращающиеся в улей пчелы-сборщицы исполняют танцы, которые привлекают внимание других пчел. Он выделил два типа танца: круговой и виляющий. Сначала он думал, что круговой танец сообщает о наличии нектара, а виляющий - о наличии пыльцы, но позднее понял, что это неверно. Оказалось, что виляющие танцы, которые исполняют пчелы-разведчицы по возвращении от источников пищи, находящихся на различном расстоянии и в разных направлениях от улья, отличаются друг от друга.

Пчелы исполняют этот танец на вертикальных сотовых пластинах в темноте улья. Угол, составленный осью танца и вертикалью, соответствует углу между направлением на пищу и направлением на солнце. По мере того как солнце продвигается на запад, ось танца поворачивается против часовой стрелки. Продолжительность виляющей фазы танца соответствует расстоянию между пищей и ульем. Круговой танец - это упрощенный виляющий танец, который показывает, что пища находится настолько близко, что никакие виляния не нужны.