Основные принципы и понятия гидробиологии

Население Земли, образующее вместе с субстратом, в котором оно обитает, биосферу нашей планеты, сконцентрировано в газообразной оболочке — атмосфере, твердой — литосфере и жидкой — гидросфере, причем последняя представляет собой наиболее широкую арену жизни. Из общей площади поверхности нашей планеты, равной приблизительно 510 млн. /еж², около 362 млн. км², т. е. более 70,5%, приходится на долю водного зеркала, а если принять во внимание и подземные воды, распространенные почти повсеместно, то окажется, что водная оболочка практически покрывает всю Землю. Кроме того, в отличие от атмосферы и литосферы гидросфера заселена во всей своей толще, часто измеряемой сотнями и тысячами метров.

Население гидросферы, или гидробиос, представленное водными организмами, или гидробионтами, их популяциями и сообществами, играет в жизни человека чрезвычайно важную роль, непрерывно возрастающую по мере освоения водоемов. Одни из гидробионтов широко используются промыслом или полезны в иных отношениях, другие приносят вред, будучи патогенными для человека и домашних животных или создавая помехи народному хозяйству, в частности водоснабжению, судоходству и эксплуатации гидротехнических сооружений. Поэтому по мере освоения пресных и морских водоемов все более необходимым становилось изучение их населения с целью повышения его положительной и снижения отрицательной роли в жизни человека. Задачу такого изучения населения водоемов взяла на себя возникшая в конце прошлого века наука гидробиология

Предмет, метод и задачи гидробиологии

В настоящее время гидробиологию наиболее принято рассматривать как науку, изучающую жизнь в гидросфере в экологическом плане. Выделение гидробиологии в самостоятельную дисциплину обусловлено особенностями водной среды, накладывающей характерный отпечаток на жизнь ее обитателей, а также необходимостью применения в отношении водного населения приемов экологического изучения, отличающихся от тех, какие используются на суше.

Будучи наукой экологической, гидробиология изучает водное население в единстве с его средой, как живой компонент «блоков» биосферы— биогеоценозов, или экосистем. На первых этапах своего существования гидробиология наибольшее внимание уделяла экологическому изучению отдельных организмов. Такое аутоэкологи-ческое направление сохранилось и в современной гидробиологии, но уже занимает подчиненное положение. На первый план выдвинулись демэкологические и синэкологические исследования, т. е. изучение популяций гидробионтов и гидробиоценозов как целостных систем, как надорганизменных форм живой материи, обладающих определенной структурой, функциями и характером взаимодействия с окружающей средой.

Применительно к отдельным организмам гидробиология ограничивается изучением их взаимодействия с окружающей средой, т. е. выяснением их функциональной роли в природе без анализа морфологии и физиологии самих организмов, (поскольку этим занимаются специальные науки. Иной подход потребовался к демэко-логическим и синэкологическим исследованиям, поскольку специальных наук, изучающих морфологию и физиологию надорганизменных систем, нет. Поэтому при демэкологических и синэкологических исследованиях гидробиологи должны изучать не только функциональную роль популяций и биоценозов в природе, но также выяснять их структуру и внутрисистемные взаимосвязи. Недостаточная изученность надорганизменных систем связана с тем, что концепция иерархии уровней организации живой материи, представляющая собой крупнейшее завоевание современной биологии, довольно четко сформировалась только в самое последнее время. Вместе с тем сейчас стало совершенно ясно, что главный путь к управлению живой природой лежит через познание закономерностей существования и взаимодействия надорганизменных систем, для чего необходимо их изучение в структурном и функциональном отношениях. По этой причине оно стало центральной задачей современной экологии и соответственно гидробиологии. Однако не исчезла необходимость и экологического изучения отдельных организмов как компонентов более сложных биологических систем. Это тем более справедливо, что новые концепции в экологии, связанные с изучением надорганизменных систем, потребовали , для своей конкретизации много таких сведений аутоэкологического характера, на получение которых раньше, да изучения популяций и биоценозов, не обращалось достаточного внимания.

Гидробиология изучает в биологическом аспекте тот участок биосферы, который лежит в пределах водной оболочки Земли и может быть назван гидробиосферой. Познание гидробиосферы во всей полноте — задача не только гидробиологии, но и таких наук, как гидрохимия, гидрофизика, гидрография, гидрология и ряда других. Точно так же нельзя считать задачей гидробиологии всестороннее изучение водных биогеоценозов, так как биолог по уровню своей подготовки не может квалифицированно заниматься исследованием мертвого субстрата и его изменений под воздействием живой природы. Комплексное изучение экосистем как блоков биосферы представляет собой задачу особой науки — биогеоценологии. Вместе с тем гидробиолог не изучает организмы, популяции и биоценозы в отрыве от абиотического окружения, а исследует их в рахмках экосистем как часть последних с учетом всех их особенностей. Как орган тела немыслим вне организма, так нельзя представить себе организм вне популяции, последнюю — вне биоценоза, который в свою очередь не может существовать вне экосистемы. С другой стороны, единство природы, в том числе живой и мертвой, делает крайне широким фронт ее изучения, который не может удерживаться и эффективно продвигаться вперед силами одной науки. Отсюда понятна необходимость ограничения задач гидробиологии изучением водных организмов, их популяций и биоценозов в рамках экосистем. Познание абиотических компонентов гидробиосферы, закономерностей их существования и трансформации — задача наук не биологических.

Изучая население гидросферы, гидробиолог в первую очередь интересуется тем, как сделать пользу от него наибольшей, а вред — наименьшим или, другими словами, разрабатывает научные основы биологически рационального пользования водоемами гидросферы. Другая плоскость использования гидробиологических знаний — научное обоснование прогнозов возможных изменений состояния биологических параметров гидросферы, без чего немыслимо перспективное планирование эксплуатации водоемов. Третье направление практического использования результатов гидробиологических исследований представляют собой работа по регулированию состава и численности водного населения, работа по активной перестройке фауны и флоры водоемов в интересах человека, а также охрана водных экосистем от нежелательных воздействий, угроза которых непрерывно возрастает параллельно развитию цивилизации.

Специфический метод гидробиологии как науки экологической состоит прежде всего в количественном учете населения водоемов, его структуры и функциональной роли отдельных видов в биоценозах. Применительно к отдельным организмам количественный учет позволяет составить представление об их аутоэкологических особенностях. Например, на основании различия в численности особей на смежных участках разного грунта нередко можно судить о том, какому из них организмы отдают предпочтение, т. е. какой из них в наибольшей степени удовлетворяет их жизненные потребности. Аналогичным путем можно, используя результаты количественного учета гидробионтов, выяснить их отношение к другим элементам своего окружения. Определяя численность и биомассу (суммарный вес) особей, встречающихся в изучаемом участке водоема, судят о структуре популяций и биоценозов, их динамике во времени и пространстве. Подводные телевидение, фотографирование и эхолокация, а также визуальные наблюдения, выполняемые с помощью аквалангов, подводных лодок и батискафов, дополняют арсенал средств, с помощью которых получают представление о структуре популяций и биоценозов водных организмов.

Для оценки функциональной роли водного населения в природе в гидробиологии весьма часто используется энергетический принцип. С этой целью определяют количество энергии, поступающей на вход живых систем, рассеиваемой ими в процессе жизнедеятельности и накапливаемой в образуемом органическом веществе. Учет мощности энергопотока, проходящего через организмы, популяции и биоценозы, основывается на использовании многих биохимических, биофизических, физиологических и других методов (определение величины фотосинтеза, дыхания, калорийности органического вещества, темпа и характера его деструкции, трансформации энергии в процессе питания и др.)- Современные средства математического анализа, включая электронносчетную технику, используются для создания схем, моделирующих основные процессы, протекающие в популяциях и биоценозах гидробионтов.

Конечная практическая задача гидробиологии сводится к нахождению тех форм отношения людей к населению гидросферы, при которых польза от последнего была бы наибольшей, а вред — наименьшим. Прежде всего это связано с повышением биологической продуктивности водоемов, получением из них наибольшего количества биологического сырья, в частности используемого для обеспечения людей пищей. Вторая не менее важная задача гидробиологии состоит в поиске мер обеспечения людей чистой водой, поскольку потребность в ней с ростом цивилизации непрерывно увеличивается, а имеющиеся природные запасы истощаются, особенно в результате загрязнения водоемов. Немаловажное значение имеет гидробиология в разработке биологических основ борьбы с водными организмами, создающими помехи в навигации, промышленности, сельском хозяйстве, а также вредными в медицинском или ветеринарном отношениях. Гидробиологи принимают участие в проектировании искусственных водных экосистем, используемых для обеспечения людей кислородом и пищей в космических кораблях и создаваемых для очистки питьевых и сточных вод, или в некоторых других целях.

В соответствии с необходимостью решения того или иного вопроса в гидробиологии сформировались отдельные, хорошо отграничивающиеся друг от друга направления. Продукционная гидробиология изыскивает пути получения устойчивых высоких урожаев биологического сырья с водных угодий, пути расширенного воспроизводства сырьевой базы промысла и биологически рациональной организации последнего. Санитарная гидробиология изучает процессы загрязнения и самоочищения водоемов, токсическое действие отдельных веществ на гидробионтов, их популяции и биоценозы, (водная токсикология) биологические основы водоснабжения и очистки сточных вод, меры борьбы с цветением и зарастанием водоемов. Изучением создаваемых гидробиосом помех при эксплуатации различных гидротехнических сооружений, промышленных установок и водоводов занимается техническая гидробиология. Навигационная гидробиология решает круг проблем, связанных с мореплаванием. Задача сельскохозяйственной гидробиологии сводится к выяснению роли и регуляции водного населения на участках возделывания полуводных культур, в частности риса. Особое медико-ветеринарное направление в гидробиологии сложилось в связи с необходимостью снижения численности гидробионтов, имеющих патогенное или паразитологическое значение, — переносчиков малярии, промежуточных хозяев различных гельминтов, личинок ряда кровососов (комаров, мошек) и др.

В последнее время в гидробиологии стало развиваться направление, связанное с космонавтикой, которое разрабатывает проблему обеспечения космонавтов кислородом и пищей за счет культивирования водорослей в биологических реакторах с самонастраивающимся или протекающим по определенной программе режимом.

Специфические объекты, метод и задачи исследования хорошо отграничивают гидробиологию от других смежных с нею дисциплин, но вместе с тем она тесно контактирует с ними. На аутоэколо-гической ступени своих исследований гидробиология в первую очередь опирается на данные таких наук, как систематика, морфология, физиология, которые в свою очередь не могут успешно развиваться в отрыве от экологии водных организмов. Популяции и биоценозы водных организмов изучают в тесном контакте с гидрологическими науками, в частности с океанологией, лимнологией¹( Птпе — озеро), потамологией (ро1атоз — река) и гидрогеологией, соответственно занимающихся исследованием морей, озер, рек и подземных вод комплексно, со всех точек зрения, в том числе и в биологическом аспекте. Гидрология заимствует у гидробиологии сведения, необходимые для объяснения массовых явлений, проходящих в водоеме с участием его населения. Гидробиология пользуется данными гидрологии о состоянии абиотической среды при изучении закономерностей существования гидробионтов, их популяций и биоценозов. Исследуя водные биоценозы в рамках экосистем, гидробиология сближается с геохимией и биогеоценологией, изучающей жизнь и ее проявления в биосфере. Геохимическая характеристика круговорота веществ в природе и данные о структуре биосферы помогают гидробиологии правильнее понять закономерности существования биоценозов, знание функциональной роли которых в природе в свою очередь необходимо для развития геохимии и биогеоценологии. Поскольку современная жизнь выдвигает задачу комплексного хозяйственного использования водоемов как национального богатства, гидробиологам необходимо контактировать в своей работе с представителями самых разнообразных учреждений (инженерных, экономических, санитарных и др.).

Основные принципы и понятия гидробиологии

Гидробиология как наука экологическая прежде всего исходит из представления о том, что организмы и другие живые системы не могут существовать без окружающего их внешнего мира, в то время как последний остается объективной реальностью вне зависимости от присутствия или отсутствия в нем тех или иных живых тел.

Среда — это совокупность тех элементов внешнего мира, с-которыми особи вида связаны прямыми приспособительными отношениями. Например, растворенный в воде кислород — элемент среды рыб, адаптированных к его потреблению, но не водных млекопитающих, хотя косвенно влияет на них. Из большого числа природных тел и явлений, составляющих внешний мир, только некоторая их часть образует среду особей того или иного вида. Среда организмов двух или нескольких видов может совпадать или различаться в неодинаковой степени. То же самое справедливо в отношении среды одного организма на разных стадиях развития. В случае исчезновения из водоема организмов он перестает быть для них средой. Вместе с тем водоем может рассматриваться в качестве возможной среды для отсутствующих в нем организмов, в частности тех, которые предполагаются в качестве объектов акклиматизации. Зная жизненные потребности акклиматизируемых организмов и свойства водоема, можно составить правильное представление о последнем как благоприятной или неблагоприятной среде для предполагаемых к вселению гидробионтов. Следует отметить, что многие экологи понимают под средой все элементы внешнего мира, прямо или косвенно влияющие на организм.

Элементы среды, оказывающие то или иное непосредственное влияние на существование населения, называются факторами воздействия, или просто факторами. По своей природе они могут быть разделены на абиотические — физико-химические воздействия мертвой среды, биотические — воздействия одних элементов населения на другие и антропогенные — влияния человека на живую природу (как сознательные, так и невольные), сопутствующие развитию цивилизации. В одних случаях факторы среды могут иметь небольшую амплитуду изменчивости (например, температура, соленость и плотность воды морских глубин), в других — значительно большую (те же самые свойства морской воды, но не в глубине, а у поверхности).

Различные виды могут существовать только в определенном пределе изменчивости отдельных элементов среды. Амплитуда колебаний фактора, которую может выдерживать вид, называется его экологической валентностью. Формы с широкой экологической валентностью обозначаются как зврибионтные, с узкой —как стеио-бионтные (еигуз — широкий, з1епо5 — узкий). Примером стеноби-онтных форм могут служить мадрепоровые кораллы, обитающие только в морях на твердых грунтах при температуре не ниже 20° С и не выносящие даже легкого опреснения воды. В качестве эври-бионтного вида можно назвать корненожку СурНоЛепа атриИа, которая встречается в морях, засоленных болотах и пресных водоемах, в теплых и холодных озерах. Виды с очень высокой степенью эврибионтности, вроде только что указанной корненожки, называются убиквистами (иЪ'щие — везде).

Степень экологической валентности вида можно оценивать не только в отношении широкого комплекса факторов (эври- или сте-нобионтность), но и применительно к каждому из них в отдельности, добавляя к названию соответствующего фактора греческое «эври» или «стено». Например, голотурия Е1рШ1а §1аыаИз, не встречающаяся в воде с температурой выше 1°С, представляет собой стенотермную форму, а упоминавшаяся корненожка С. атриИа — эвритермную (Шегтоз — тепло).

Виды, стенобионтные в отношении какого-то фактора, существуют при его высоких или низких абсолютных значениях. Если они нуждаются в высоких значениях какого-то фактора, то к русскому названию последнего добавляется «любивый», а к греческому — «фильный» (Шео — люблю), и таким образом полученным термином характеризуется экологический облик организмов. Например, стенотермные формы, обитающие в теплых водах, будут называться теплолюбивыми, или термофильными, в холодных — холодолю-бивыми, или криофильными (кпоз— холод). Если особи вида избегают высоких значений фактора, то это обозначается термином, образованным из названия данного фактора с добавлением греческого «фобный» (!оЬоз — боязнь). Например, формы, не терпящие заметного осолонения воды, будут называться галофобными {^а1з— соль). Иногда используется другая терминология: виды, обитающие в условиях высокой выраженности данного фактора, называются его бионтами. Так, формы, населяющие соленые воды, называются галобионтами, обитающие на течении, — реобионтами (гео — теку) и т. п.

Экологическая валентность вида тем шире, чем изменчивее его среда. По этой причине, например в морях, прибрежные формы, как правило, более звритермны и эвригалинны, чем обитатели открытой зоны, где температурные и солевые условия устойчивее. Точно так же обитатели поверхностного слоя воды эвритермнее и эвригалин-нее глубоководных форм, живущих в условиях высокой степени постоянства температурного и солевого режима. Чем вариа-бильнее условия жизни в водоеме, тем разнообразнее видовой состав его населения. Чем больше какой-либо фактор отклоняется в водоеме от средних значений, тем однообразнее население последнего.

Знание типа водоема, в котором обитают те или иные гидро-бионты, позволяет получить некоторое представление о среде последних, и, например, называя виды морскими, озерными или речными, мы в какой-то степени обрисовываем их экологический облик. Дальнейшая конкретизация его возможна путем выяснения приуроченности вида к тем или иным биотопам внутри водоема и изучения комплекса условий, которыми характеризуются эти биотопы. К основным, наиболее различающимся между собой биотопам гидросферы относятся толща воды, или пелагиаль (ре1а^оз — открытое море), и дно водоемов, или бенталъ (ЬепШоз — глубина). Соответственно этому в качестве основных жизненных форм водного населения выделяют пелагос — обитателей толщи воды и бентос— население дна. К пелагобентосу относят формы, способные попеременно вести то пелагический, то бентосный образ жизни. Население, обнаруживающееся на различных предметах и живых телах, находящихся в толще воды, получило название перифитона (реп — вокруг, рЬу!оп — растение).

Среди населения пелагиали различают представителей планктона и нектона (р1апйоз — парящий, пейоз — плавающий). К первому относятся формы либо не способные к активным движениям, либо обладающие ими, но не могущие противостоять токам воды, которыми переносятся с места на место (водоросли, простейшие, коловратки, рачки и другие мелкие животные). Пелагические организмы, часть тела которых находится в воде, а часть над ее поверхностью (некоторые сифонофоры, ряска и др.), получили название плейстона (р!еш — плавать на корабле). К нектонным формам принадлежат крупные животные, двигательная активность которых достаточна для преодоления водных течений (рыбы, кальмары, млекопитающие). Особую жизненную форму, получившую название неистона (пет — плавать), образуют растения и животные, жизнь которых связана с поверхностной пленкой воды. Организмы бентоса, планктона, нектона, неистона и перифитона могут быть соответственно названы бентонтами, планктонтами, нектонтами и т. д. (оп!о5 — существующее). Совокупность взвешенных в воде органо-минеральных частиц (детрит или триптон) и планктонных организмов называется сестоном (5ез1о5 — просеянный).

Наряду с видами, адаптированными к жизни только в водной среде, гидробиология изучает также те, которые могут существовать как в воде, так и на суше. Некоторые из таких форм (водный лютик, земноводная гречиха, стрелолист и др.) одинаково хорошо живут в обеих средах, другие (лягушки, тритоны, некоторые раки и рыбы) преимущественно адаптированы к жизни в воде, но могут значительное время пребывать вне ее, третьи (бобр, выхухоль, нутрия) значительную часть жизни проводят на суше и лишь сравнительно небольшое время находятся в воде. Все перечисленные формы, адаптированные к жизни как в водной, так и воздушной среде, называются амфибионтными. Среди них в особую группу выделяют полуводные организмы, часть тела которых находится в воде, а часть — на воздухе (камыш, тростник, осока и др.). Наконец, к объектам гидробиологического изучения относятся водные стадии гетеротопных, или воздушно-водных организмов, часть жизненного цикла которых осуществляется в воздушной, а часть — в водной среде (например, многие насекомые, ведущие в имагинальной стадии воздушный образ жизни, а в личиночной — водный).

Гидробионты существуют в гидросфере не изолированно, а как компоненты более сложных биологических тел — популяций и биоценозов. Популяции гидробионтов и гидробиоценозы — не арифметическое множество организмов, так же как последние — не просто сумма клеток. Подобно организмам, популяции гидробионтов и водные биоценозы обладают динамической структурой, состояние которой, меняющееся в заданном порядке, определяется особенностями потока материи (химические превращения), энергии (энтропийные процессы) и информации (преобразования систем). Представляя собой коллективы более простых биологических тел, популяции гидробионтов и гидробиоценозы в свою очередь являются компонентами систем следующих иерархических рангов. К ним относятся биомы — население отдельных водоемов и биота — живой компонент всей биосферы.

Изучая надорганизменные системы, гидробиолог обращает главное внимание не на познание их структуры, взаимодействия внутрисистемных компонентов, механизмов гомеостаза и других черт организации. Точно так же для него не является самоцелью изучение особенностей потока материи, энергии и информации в надорганизменных системах, что относится к задачам биогеоцено-логии.

Для гидробиолога популяции и биоценозы представляют интерес прежде всего как системы, производящие нужные человеку организмы и определяющие качество потребляемой им воды. С этой точки зрения наиболее важной характеристикой надорганизменных систем служат их продукционные свойства — эффективность трансформации исходной энергии и количество полезных продуктов, образующихся в процессе круговорота веществ и способных изыматься из него без разрушения систем, в пределах их саморегуляционных возможностей. Сопоставление энергии, проходящей через популяцию или биоценоз, с той, которая запасается в продуктах, интересующих человека, дает представление об эффективности этих систем как производителей биологического сырья. Энергия, рассеиваемая популяциями или биоценозами, характеризует величину их минерализационной деятельности, которая лежит в основе биологического самоочищения водоемов.

В известных пределах термодинамический принцип вполне может быть применен к решению обеих основных задач гидробиологии— повышению биологической продуктивности водоемов и обеспечению чистоты природных вод. Использование в гидробиологии энергетического принципа, впервые в широком масштабе осуществленное Р. Линдеманном в 1942 г., заслуживает полного внимания, так как позволяет в единых сопоставимых единицах выражать результаты биологических процессов, протекающих в водных экосистемах. Помимо этого, энергетический подход с использованием понятий и терминов термодинамики усиливает количественный подход к решению биологических задач и облегчает широкое применение современных средств математики для анализа получаемых результатов.

История возникновения и развития гидробиологии

Истоки гидробиологии восходят к самым ранним эпохам человеческой культуры, когда начали накапливаться сведения об образе жизни водных организмов, в первую очередь тех, которые использовались в пищу или для других целей. Разрозненные экологические сведения о водных организмах нередко встречаются в древней индийской и китайской литературе, часто приводятся в книгах греческих и римских натуралистов, в частности у Аристотеля.

Становление гидробиологии как самостоятельной науки может быть отнесено к середине прошлого века. До этого времени биологические ресурсы водоемов, особенно морей, многим казались неисчерпаемыми, забота о воспроизводстве промысловых организмов — излишней, а их экологическое изучение — не нужным для практики. В середине прошлого века жизнь заставила людей отказаться от такой успокоительной точки зрения даже применительно к морским водоемам: китобойный промысел в северном полушарик начал резко сокращаться, траулеры стали покидать места, ранее изобиловавшие рыбой, подорванным оказался промысел устриц.

Нужды промышленности водных организмов, особенно рыбной, терпевшей убытки из-за подрыва сырьевой базы, послужили первым мощным стимулом к изучению водных организмов. В 1877 г. В. Гензен начал работы в Кильском заливе по изучению запасов рыб и их кормовых ресурсов с применением специальной планктонной сети для количественного учета организмов, обитающих в толще воды. Через несколько лет гидробиологические исследования начинают проводиться и в пресных водах. В 1909 г. был сконструирован дночерпателъ — прибор для количественного учета донного населения водоемов, и к этому времени по существу завершается становление гидробиологии как самостоятельной дисциплины, Большое значение для ее дальнейшего развития имело образование Международного совета по изучению морей (1899 г.) и Международной ассоциации теоретической и прикладной лимнологии (1922 г.), существующих до настоящего времени.

Интересы промысла водных организмов были важным, но не единственным стимулом для возникновения гидробиологии. Развитие промышленности и транспорта повлекли за собой загрязнение пресных водоемов, особенно рек, ставшее весьма заметным во второй половине прошлого века и выдвинувшее на первый план проблему чистой воды. Вместе с тем в 1969—1970 гг. А. Мюллер и Ф. Кон обратили внимание на огромную роль биологического самоочищения водоемов, осуществляемого различными гидробионтами. Стало ясно, что изучение вопросов загрязнения и очищения водоемов невозможно вести без учета роли гидробионтов, без знания их экологии, В дальнейшем в работах Р. Кольквитца и М. Марссона, Я. Я. Никитинского, Г. И. Долгова и С. Н. Строганова, выполненных в конце прошлого и в начале настоящего века, была уточнена роль отдельных организмов в процессах самоочищения водоемов и развит принцип оценки степени загрязнения последних по присутствию в них гидробионтов с различными требованиями к чистоте воды. Необходимость экологического изучения водного населения-в интересах решения проблемы чистой воды в сильнейшей мере способствовала становлению гидробиологии в качестве самостоятельной науки.

Во второй половине XIX в. для изучения населения вод стали создаваться специальные учреждения. Одна из первых морских биологических станций была основана в Севастополе в 1871 г. по инициативе А. О. Ковалевского и существует до настоящего времени (Институт биологии южных морей АН УССР). В 1872 г. открылась морская станция в Неаполе, в 1876 г. — Ныопортская станция на атлантическом побережье США. Несколько позже стали создаваться пресноводные биологические станции: в 1890 г. — на оз. Плен (Германия), в 1891 г. — на оз. Глубокое (Московская обл.), в 1894 г. — на р. Иллинойс (США). В 1900 г. на Волге в Саратове открылась первая в Европе речная биологическая станция. С 1906 г. выходит международный гидробиологический журнал «АгсЫу Шг НуйгоЫо1о^1е» («Архив гидробиологии»), с 1908 г. — журнал «1п1ег-па1юпа1е Кеуие с!ег дезат1е5 Нус1гоЫо1о§1е ип<1 Нуйго1о§1е» («Международное обозрение общей гидробиологии и гидрологии»). С 1926 г. издается орган международного Совета по изучению морей ^оигпа! йи СопзеП» («Журнал Совета»).

Первое крупное исследование биологии морей в России было осуществлено научно-промысловой экспедицией по изучению рыболовства и рыбных запасов в Каспийском море, проведенной в 1853— 1856 гг. под руководством К. Бэра и Н. Данилевского. В 1899— 1906 гг. большие исследовательские работы на Баренцевом море выполнила экспедиция под руководством Н. М. Книповича. Примерно в это же время экспедиция, организованная Н. Андрусовым, А. Остроумовым, Ш. Шпиндлером и А. А. Лебединцевым, исследовала Черное море и, в частности, открыла факт насыщения его глубинных слоев сероводородом. Несколько позже С. А. Зернов провел углубленное изучение биоценозов Черного моря. В 1912—1913 гг. огромный гидробиологический материал собрала на Каспийском море экспедиция во главе с Н. М. Книповичем. На дальневосточных морях крупные исследования проводятся В. К. Бражниковым (1899—1904), П. Ю. Шмидтом (1900—1901) и В. К. Солдатовым (1907—1913).

В советское время размах гидробиологических работ резко увеличивается. В 20-х годах К. М. Дерюгиным и его учениками осуществляется обширная программа гидробиологического исследования морей Дальнего Востока. В начале 20-х годов по распоряжению В. И. Ленина под руководством Н. М. Книповича начала работать

Азово-Черноморская научно-промысловая экспедиция. Большую роль в усилении морских биологических исследований сыграла организация в 1921 г. по декрету, подписанному В. И. Лениным, Плавучего морского научного института (Плавморин). Экспедиционный корабль этого института «Персей», начиная с 1923 г., совершил более 100 экспедиций в Баренцевом, Белом, Карском, Гренландском и Норвежском морях, во время которых участники исследований собрали богатейший гидробиологический материал.

В начале 30-х годов создается Всесоюзный институт морского хозяйства и океанографии (ВНИРО),который в настоящее .время располагает обширной сетью филиалов и отделений на всех морях СССР. В 1932 г. начинается изучение глубоководной фауны наших дальневосточных морей (экспедиция, возглавляемая К. М. Дерюгиным), а затем и в Северном Ледовитом океане. С 1949 г. на протяжении 20 лет под руководством Л. А. Зенкевича совершаются рейсы экспе-диционного судна «Витязь», специально оборудованного для исследования морских глубин (рис. 1). Многочисленные исследования и, в частности, десятки тралений на глубинах до 10 км, выполненные с помощью этого судна в водах Тихого океана, значительно расширили представления о жизни гидросферы. В последнее время морские гидробиологические исследования проводятся нашими учеными во всех океанах мира с использованием крупнейших экспедиционных судов, оборудованных всеми средствами для выполнения самых сложных научных программ («Академик Курчатов», «Академик Книпович», «Витязь», «М. Ломоносов» и др.).

Параллельно морским биологическим исследованиям в нашей стране развивалось и гидробиологическое изучение пресных вод. В 1867 г. Московское общество любителей естествознания организовало обследование озер Московской губернии, примерно в это же время В. И. Дыбовским изучается фауна оз. Байкал, К. Ф. Кессле-ром — ихтиофауна Волги, Невы, Ладожского и Онежского озер. Большой вклад в развитие лимнологии внесли исследования, развернувшиеся в конце прошлого века на Глубокоозерной станции. В начале нашего века происходит дальнейшая интенсификация гидробиологических исследований пресных вод: крупные работы проводятся В. П. Зыковым и А. Л. Бенингом на Волжской биологической станции, А. С. Окориковым и Е. Е. Болохонцевым — на Ладожском озере, Д. О. Свиренко — на организованной в 1909 г. Днепровской станции в Киеве, А. А. Лебединцевым и И. Н. Арноль-дй — на Никольском рыбоводном заводе (оз. Пестово). Я. Я. Никитинским, Г. И. Долговым и С. Н. Строгановым в конце прошлого и начале настоящего века закладываются основы отечественной санитарной гидробиологии, Н. В. Воронковым и В. М. Рыловым — основы планктонологии.

С первых лет установления Советской власти активизируются гидробиологические исследования на пресных водах. В 1918 г. открываются Окская и Пермская (на Каме) речные станции, вслед за ними — Болшевская, Костромская, Бородинская, Звенигородская, Днепропетровская, Косинская и ряд других. Работы по гидрофизиологии, выполненные на Звенигородской станции под руководством С. Н. Скадовского, блестящий цикл исследований баланса органического вещества в Косинских озерах, трофологические исследования Н. С. Гаевской и ее учеников, деятельность организованного С. А. Зерновым в 1924 г. гидробиологического отдела Зоологического института АН СССР, Окской станции и других научных учреждений выдвинули отечественную пресноводную гидробиологию на одно из первых мест в мире.

На первых этапах своего развития гидробиология не могла сколько-нибудь полно заниматься изучением экологии водного населения, так как последнее было еще крайне слабо исследовано в отношении систематики и фаунистики, скудные сведения имелись по морфологии и физиологии водных организмов. Помимо этого, проведение гидробиологических исследований осложнялось ограниченностью необходимых для экологического анализа гидрологических знаний. Поэтому вначале гидробиологи параллельно экологии изучали систематику, морфологию и физиологию гидробионтов с одновременным проведением гидрохимических, гидрологических и других небиологических исследований. Такое положение вызвало у некоторых специалистов неправильное представление о гидробиологии как комплексной науке, исследующей не только жизнь в водоемах, но и сами водоемы. По мере развития смежных с нею наук « исчезновения необходимости заниматься решением не свойственных ей задач гидробиология постепенно стано'витея чисто экологической дисциплиной, все более центрирующей свое внимание на вопросах аутоэкологического, демэкологического и синэкологиче-ского изучения водного населения, причем 1в настоящее время на первый план все больше выдвигается исследование функциональных особенностей и структуры надорганизменных систем в интересах разработки проблем биологического продуцирования и охраны водоемов от загрязнения.

Основные факторы абиотической среды водного населения и их экологическое значение

Особи каждого вида характеризуются определенным типом обмена веществ и энергии, без сохранения которого не могут успешно расти и развиваться. Если сос