Экология лисицы обыкновенной в Верхне–Мамонском районе Воронежской области
Для правильного использования природных ресурсов требуется всестороннее естественно - историческое изучение, ее отдельных областей.
Выяснение общего состава фауны, распространение, биологии, динамики численности и экологического значение отдельных ее представителей является необходимой предпосылкой для разработки мероприятий, способствующих размножению полезных животных и сохранению численности или полной ликвидации, вредных, т.е. направленному изменению фауны в интересах человека.
Все более ощущается потребность в новых материалах, отражающих современное состояние фауны.
Объектом моих исследований является лиса обыкновенная.
Лисица – один из видов диких животных наиболее близко стоящих к человеку. Это основной фактор, который сыграл большую роль при выборе объекта исследований.
К тому же лисица стоит в ряду ценных охотничье – промысловых пушных зверей. Достаточно высокая стоимость меха побуждает охотников активизировать добычу лисицы, и в этом заключается основная угроза подрыва ее численности в наши дни.
Ландшафты и природопользование претерпевают значительные изменения и это может не сказаться на экологии лисы обыкновенной.
I. Обзор литературы.
Литература о лисице довольно многочисленна. Практически нет биологических, экологических, фаунистических, краеведческих и других сводок, в которых не встречались бы сведения о ней. Определенные попытки монографических обобщений делались П. Плехановым (1933), Ю.А. Герасимовым (1950), М.А. Вайсфельдом (1985), В.Г. Юдиным (1986) и др., но они носят или выраженный региональный характер, или содержат краткие сводки отдельных моментов биологии лисицы.
Из собранных нами около шестисот литературных источников только 30% публикаций имеет богатый оригинальный материал. Остальные работы фиксируют присутствие лисицы в определенных регионах или повторяют общие, ранее уже известные сведения о ней. Среди оригинальных работ значительная доля материалов и наблюдений относится к вопросу о питании лисицы (30%) и уровне ее полезности для человека.
Назревшая необходимость тщательного анализа, систематизации и обобщения научных данных о лисице очевидна.
С. И. Огнев (1924, 1926), В. Г. Юдин (1986) и другие исследователи выделяют 24 географические формы лисицы, описанные по характеру шерстного покрова, разновидностям его окраса и размерам тела. Благодаря способности лисицы к широким миграциям, особенно на стыках природных зон, встречаются, как правило, несколько географических форм.
II. Место исследования.
Как уже выше упаминалось местом исследования являлся Верхне – Мамонский район Воронежской области. Район расположен на левобережье реки Дон.
Верхне - Мамонский район богат мелкими озерами.
Многочисленны ложбины, балки и овраги. Это создает прекрасные условия для жизни лисицы.
Среди почвенных мест, расположенных в Верхне – Мамонском районе, преобладают песчаные, сулесчаные серые – лесные и черноземы.
Такие свойства почвы и грунты позволяют таким норникам, как лисица обыкновенная – распространяемая на территории Верхне – Мамонского района.
Фауна представлена лесами исскуственного происхождения ( сосновые насаждения, ольшаники ), пойменные леса преимущественно состоят из дубовая - лсенево – осиновых пород.
2.1. Ландшафно-климатическая характеристика
Верхне – Мамонского района
Лисица обыкновенная - выраженный вид-убиквист, т.е. ареал ее в пределах России распространяется практически на все природные зоны. Однако, условия лесостепи наиболее благоприятны для нее в первую очередь, по особенностям климата и характеру растительного покрова; здесь лисица достаточно многочисленна и является фоновым видом.
2.2. Географическое положение и особенности рельефа.
Среднерусская лесостепь, охватывающая Центральное Черноземье, Орловскую, Тульскую и Воронежские области, находится между 50° и 55° северной широты и территориально совпадает со среднерусской лесостепной провинцией. С.И. Костин (1954) здесь выделяет две подзоны - северную и южную. Центрально-Черноземный регион располагается в южной лесостепной подзоне и в современных границах включает пять административных областей: Белгородскую, Воронежскую, Курскую, Липецкую, Тамбовскую. Юг Воронежской области, в соответствии с «Атласом Воронежской области (1994), находится уже в степной зоне Среднерусской степной провинции. С запада ЦЧР граничит с Украиной, а с востока - Заволжской лесостепной провинцией.
Территория Центрального Черноземья верхним течением Дона делится на две части. Правобережье образовано Среднерусской возвышенностью, а Левобережье - Окско-Донской низменностью. Среднерусская возвышенность в пределах ЦЧР представляет собой плато, расчлененное густой сетью оврагов и балок, с отметками 230-260 м над уровнем моря. Окско-Донская низменность имеет абсолютные высоты 160-180 м над уровнем моря. Лишь на юге Воронежской области, в районе Калачской возвышенности они достигают 230-240 м. Овражно-балочное расчленение здесь менее выражено, чем в пределах Среднерусской возвышенности. Подобный характер рельефа местности ЦЧР обладает чрезвычайно высокой укрытостью для лисицы, что обеспечивает одно из основных требований, необходимых для поселения этого зверя.
2.3. Климатические условия
2.3.1. Температура
Отличительной чертой климата лесостепи является крайне высокая изменчивость радиационного баланса (Мильков, 1950). Среднегодовая температура воздуха изменяется в пределах от 4,7° С до 6,5° С. Наибольших значений она достигает на юге, у границы зоны степей, наименьших - на севере. Абсолютный минимум температуры равен -40 °С, а абсолютный максимум +40 °С. Лишь два летних месяца (июль-август) полностью гарантированы от возможности наступления отрицательных температур (заморозков). Начало промерзания почвы падает на ноябрь, оттаивания - на третью декаду марта. Эти обстоятельства знаменуют и определенные этапы жизненных циклов норников: к ноябрю они полностью завершают осеннюю линьку и посещают норы преимущественно с целью укрытия, а в конце марта начинают обновление нор, выбирая место будущих выводков. Глубина промерзания почвы в зависимости от рельефа, растительного покрова и других обстоятельств сильно варьирует, достигая в среднем 40 см. В отдельные годы почва под дубовым древостоем практически не промерзает.
2.3.2. Влажность
Для Центрального Черноземья годовое количество осадков изменяется от 400 до 600 мм. По данным С. И. Костина (1952), в местах расположения крупных лесных массивов осадкой выпадает за май-сентябрь на 12% больше, чем в прилегающих к ним районах. А в весенне-летний период преобладают ветры юго-восточных и южных румбов, что сопровождается резким повышением температуры, понижением относительной влажности воздуха, иссушением почвы. Лес в этот период представляет мощное механическое препятствие движению масс воздуха. В связи с этим под его пологом резко сокращается испарение влаги, и млекопитающие находят здесь лучшие условия обитания в сравнении с безлесными открытыми участками, мишенными густого кустарникового и травянистого покрова. Таким образом, лес для такого хищника, как лисица, помимо благоприятных абиотических факторов, обеспечивает и достаточную кормность в самый ответственный - выводковый период, за счет концентрации здесь животных-жертв.
2.3.3. Снежный покров
Снежный покров играет большую роль в жизни лисицы. Он регламентирует энергозатраты при добывании корма и при передвижении. Глубокоснежье вытесняет лисицу из лесных массивов на открытые пространства, где и добывание корма и передвижение требуют намного меньше затрат трудновосполнимой в этот период энергии. Высота снежного покрова изменяется в среднем от 30 до 40 см, местами доходя до 50 см. и несколько выше. В лесных массивах снег удерживается несколько дольше, чем на безлесных пространствах, таяние происходит медленнее, поэтому к весеннему обновлению нор лисица приступает здесь несколько позже.
2.3.4. Почвы
Наиболее характерными почвами региона являются черноземы, залегающие на ледниковых и лессовых суглинках, а местами на выходящих на поверхность меловых отложениях. Среди мощных черноземов местами встречаются почвы интразонального залегания (почвы других зон): выщелоченный чернозем, серые лесные почвы, солонцеватые почвы и т.д. Серые лесные почвы и деградированные черноземы приурочены к микрорельефным западинам, ложбинам, а также крупным лесным массивам. Перегнойно-карбонатные почвы встречаются в виде пятен, расположенных по правобережью Дона и его притоков. Занимая крутые склоны, перегнойно-карбонатные почвы обычно подстилаются мелами. К левобережью приурочены песчаные и супесчаные почвы, занимающие надпойменные террасы. Распространены эти почвы гораздо меньше, но именно на них и наблюдается концентрация лисьих нор. Общая площадь, занятая почвами подзолистого типа, не превышает 8-10% от общей территорииЦЧР. Эти почвы бедны гумусом, азотом, имеют плохое сочетание физических свойств. Обладая ничтожно малой влагоемкостью и связностью, они не могут удерживать в себе большое количество влаги и быстро пересыхают, но именно такие свойства и максимально благоприятны для устройства нор лисицы. В понижениях пойм формируются торфяно-иловато-глеевые почвы, мощность гумусового горизонта в которых достигает одного метра и более; здесь норы обнаруживаются лишь на возвышениях и в насыпном грунте плотин, обваловке мелиоративных каналов, в насыпях под опорами линий электропередач и др. Распространение солонцов и солодей незначительно и на них весьма редко устраивают свои норы крупные норники (барсук, лисица, енотовидная собака).
2.3.5. Гидрографическая сеть
По Среднерусской возвышенности в западном направлении стекают левые притоки Днепра - Десна с Сеймом, Псел, Ворскла; на юг - Северский Донец с Осколом; на север и северо-запад - Ока с ее притоками. Стекающие по более крутому восточному склону Среднерусской возвышенности правые притоки Дона представлены некрупными реками -Красивой Мечью, Сосной, Поту данью, Тихой Сосной. По Окско-Донской низменности текут левые притоки Дона -Воронеж, Битюг, Савала, Токай и Хопер. В северном направлении низменность пересекает лишь правый приток Оки -Цна
Кроме первой пойменной различают от трех до пяти надпойменных террас Дона, высота которых от 2-4 до 1 ОС-120 м; ширина от нескольких сот метров до многих десятков километров.
В жизни лисицы водоемы имеют чрезвычайно важное значение. Выводковые норы всегда устраиваются вблизи какого-то источника воды. В целом для региона характерен дефицит воды, и по этому показателю Воронежская область в регионе стоит на первом месте. Влияние антропогенного фактора особенно сказывается на состоянии малых рек. Заиливание водоемов и водотоков, загрязнение их стоками жинотноводческих ферм, сбросами промышленного производства - типичная картина для региона. Даже основные притоки Дона мелеют настолько, что местами зарастают на 80-90%. Интенсивно развиваемая в прошлые годы система прудов приходит в упадок. На заросших верховьях прудов, малых рек наблюдается зимняя концентрация лисицы. И в выводковый период доля обжитых нор по их берегам довольно значительная. Надо признать, что зарастание водоемов бла-I оприятно для этого зверя, так как при этом создаются оптимальные условия, обеспечивающие его укрытие и повышение кормности угодий. Зимняя концентрация лисицы в тростниковых зарослях - типичное явление для степной и лесостепной зон.
2.3.6. Фитоценозы экосистем Центрального Черноземья
В настоящее время растительность региона представлена травянистыми, полукустарниковыми, кустарниковыми и лесными сообществами (Камышев, Хмелев, 1976). Все эти сообщества в той или иной степени заселены лисицей, однако именно лесные массивы и характер их расположения играют в этом отношении определяющую роль.
Лесистость Центрального Черноземья в настоящее время имеет средний показатель 9,3%. Для большей части территории характерна лесистость в пределах 6-10%. Растительный покров, таким образом, представляет собой чередование участков, занятых лесной и степной растительностью. Основные лесные массивы расположены вдоль русел рек, обеспечивающих достаточный режим влажности для произрастания леса.
Но даже в этих условиях естественное восстановление иеса неблагонадежно и в практике основное место занимает искусственное лесоразведение и лесовосстановление путем создания лесных культур на вырубках и неудобьях. Доля лесных культур в гослесфонде ЦЧР составляет 23,6% (Рубцов, 1969). В составе лесных культур преобладают посадки сосны и дуба.
На сосняки в ЦЧР приходится 24% лесопокрытой площади. Среди них преобладают свежие боры и свежие субори.
Основные площади сосновых древостоев расположены в Тамбовской и Воронежской областях, затем следуют Липецкая, Белгородская и Курская области. Сосновые леса занимают, главным образом, широкие надпойменные террасы левобережий.
На дубравы приходится 52,7% лесопокрытой площади ЦЧР. Около двух третей дубовых лесов представлены порослевыми древостоями низкой продуктивности. Наибольшая площадь семенных дубрав сосредоточена в Воронежской, Белгородской и Курской областях. Значительная часть дубовых древостоев разбросана в виде небольших по площади урочищ.
В сходных с болотами условиях находятся некоторые пойменные леса, особенно ольховые, часть из которых растет на топях притеррасной поймы. Основу этих древостоев составляет ольха черная, растущая на «коблах»; здесь в нижнем ярусе обычны черемуха, крушина и черная смородина. Эти местообитания малодоступны для человека и достаточно плотно заселены позвоночными животными, в том числе и лисицей, являясь для нее основными естественными кормовыми угодьями. Однако нор здесь лисица не устраивает.
Для Центрального Черноземья выделяются следующие группы типов леса:
А - боры левобережий;
В - субори на серых и светло-серых супесях;
С - дубравы на плато склонов водоразделов и балок правобережий на супесях;
Д - дубравы тех же местообитаний на суглинках.
Из всего вышеприведенного следует, что размещение лесных массивов ЦЧР в значительной мере зависит от ланд-шафтно-климагических особенностей региона, имеет островной характер и крайне неравномерное пространственное распределение.
Уцелевшие участки целинной степи (Стрелецкая, Казачья степи на территории Центрально-Черноземного госзаповедника) отличаются обильным разнотравьем. Основную часть территории Центрального Черноземья занимают поля сельскохозяйственных культур (агроланд-шафт), для которых в наши дни все более характерным является зарастание сорной растительностью. Это теперь типичные кормовые угодья лисицы, где она проводит основное снос время в осенне-зимний сезон и активно осваивает для устройства нор.
2.3.7. Зооценозы экосистем Центрального Черноземья
Животный мир региона довольно разнообразен. В современной фауне региона насчитывается более 10 тыс. видов насекомых, 70 видов млекопитающих, около 300 видов птиц и по 10 видов пресмыкающихся и земноводных (Барабаш-Никифоров, 1957; Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963; Климов, 1996; Климов, Хицова, 1996).
Почти половина всего состава млекопитающих представлена видами с широким географическим ареалом: лисица, волк, горностай, ласка, большинство видов летучих мышей и землероек, некоторые другие лесные, лесостепные и степные звери. В 60-70 годах этот список увеличился за счет дикой свиньи, лося, косули, которые достигли здесь сравнительно высокой численности.
Многие из названных видов являются объектами охоты, но промыслового значения .не имеют. Их хозяйственная эксплуатация может быть экономически выгодной только в условиях специальных лесоохотничьих хозяйств с высоким уровнем биотехнии и охранных мероприятий.
Среди птиц также наибольшую группу составляют виды -убиквисты, принадлежащие к отряду воробьиных. Представители болотно-луговой дичи (речные утки, кулики, коростель и др.) являются объектом любительской охоты. Куриные (глухарь, тетерев, рябчик) в небольшом количестве встречаются только в Цнинском бору (Тамбовская обл.) и на них запрещена всякая охота. Представители южно-степного элемента, такие как стрепет, дрофа, занесены в Красную Книгу России.
Таким образом, основу фауны наземных позвоночных животных региона составляют виды с широким географическим распространением. На этом фоне выступают формы определенного широтного и долготного тяготения. Явный перевес среди них принадлежит южным формам, что вполне соответствует общему положению края. Виды восточного и западного происхождения представлены примерно одинаково. В пределах Центральной лесостепи И. И. Барабаш-Никифоров (1957) выделяет два хорошо выраженных фаунистических района - северный (типично лесостепной) и южный (типично степной), что полностью отвечает условиям лесостепи.
Зооценозы лесных экосистем Центрального Черноземья характеризуются определенной нестабильностью, вызванной прежде всего хозяйственной деятельностью человека. Рассматривая восстановление ареалов парнокопытных русской лесостепи и формирование сообществ, Ю. П. Лихацкий (1996) быстро прогрессирующее развитие группировок копытных с начала 50-х годов объясняет особенностями возрастного и породного состава лесных насаждений края и определенной ролью активных охранных мероприятий. Названным автором убедительно показано, что омоложение возрастной структуры древостоев, связанное с массовым искусственным лесовосстановлением, создало весьма благоприятные условия для обеспечения копытных кормами. Следует отметить, что наиболее интенсивное повреждение копытными молодняков характерно для территорий, граничащих с крупными заповедниками (Воронежский биосферный, Хоперский). Здесь стабильная запредельная плотность копытных животных поддерживается за счет лесных культур граничащих с ними лесхозов, которые практически регулярно повреждаются. В сказанном легко убедиться, рассматривая изменение численности основных видов млекопитающих на территории Воронежского биосферного заповедника в пределах последних десятилетий. Численность оленя благородного, кабана, барсука, лисицы, бобра, енотовидной собаки колебалась в течение десятилетия (1980-1990) незначительно, тогда как численность лося и косули, способных к большим миграциям, увеличилась соответственно в 4 и 6 раз; при этом нарастала и численность волков (Ю. П. Лихацкий, 1997).
Бурный рост поголовья пятнистого оленя, завезенного в Хоперский заповедник в 1938 году в количестве 27 голов, имел место начиная с 1953 года. К 1972 году его численность составила почти 2000 голов (цит. по Лихацкому, 1996).
Пресс этого вида на подрост и подлесок в Хоперском запо-неднике и буферной зоне достиг уровня вреда, что вызвало необходимость регулирования численности путем отстрела.
Лисица - один из хищников, играющих существенную роль в регулировании численности зайца и мышиных. Отстрел лис в Хоперском заповеднике, по мнению Печенюка (1995), вызвал существенный рост стада зайца и мышиных. За 1946-1953 гг. было отстреляно 109 лис и в этих условиях не зарегистрировано ни одного случая нападения лис на домашних животных. Для естественного регулирования численности зайца и мышиных интенсивность уничтожения лисиц была снижена в 1971-1972 гг. на 45%.
Данных по колебанию численности лисицы, ее территориальному распределению в ЦЧР недостаточно. Не изучена и ее функциональная роль в экосистемах региона. Отрывочные сведения по биологии лисицы имеются только по Воронежскому биосферному госзаповеднику. Здесь же поселения того зверя ежегодно картируются в процессе ведения «Летописи природы».
III. Методика и материалы исследования.
Полевые работы, наблюдения и сбор материалов осуществлялся с 23 апреля по 15 июня 2005г. на территории Верхнее – Мамонского района. Мною проводились учение, картирование и описание лисьих нор. Метод обнаружения нор сводились к сплошному обследованию территории, однако с сбором предварительной информации от охотников и полевых работников.
Использовалось также фотографирование. (см. Приложение)
Проводились исследования на наличие паразитов, путем вычесывания.
Лиса обыкновенная – выраженный вид, т. е. ареал ее в пределах России распространен практически на все природные зоны. Однако условие лесостепи наиболее благоприятны для нее. Здесь лисица достаточно многочисленна и является фоновым видом.
В зависимости от сезонных изменений в распределении кормов меняют свои стадии и лисы. В летний период они охотно держатся в древесно-кустарниковых насаждениях, где в это время достигает высокой плотности разнообразное животное население. Зимой, с накоплением в лесах мощного пласта рыхлого снега, значительная часть лисиц выходит на открытое пространство, особенно часто посещая смога, скирды, подкармливаясь также на свалке у населенных пунктов.
В засушливый период лисица обнаруживает тяготение к поймам рек, где в то время бывает больше мелких животных.
Свои норы лисицы устраивают как в степи, так и в лесу, преимущественно по склонам о врагов и других неровностей.
При наличии выбора лисица предпочитает рыть норы в мелких грунтах. В лесных угодьях наибольшее число выводных лисьих нор приходится на сосновые насаждения с песчаной почвой. Меньше нор в смешанных лесах и еще меньше в лиственных. Преимущественно норы приурочены к охранам лесных массивов.
Отчасти лисам присущ норовой паразитизм: они охотно занимают норы барсуков и сурков.
Вырытые лисицами норы обычно несложны. Они состоят из 1-2 ходов, заканчиваются на глубине 1-1,5 м гнездовой камерой. Отверстие нор бывают самой различной формы.
Для лисьей норы не обязательно полное канальное соединение всех ее частей. Чаще это комплекс, представленный основной норой и непосредственно примыкающим к ней обособленными ходами. По наружным признакам лисьи норы можно на простые (один лаз), усложненные ( два лаза ), и сложные ( три лаза и более ). Функциональные составляющие лисьей норы и особенности их устройств:
Лаз – отверстие норы, обеспечивающие вход и выход из нее зверя.
Отнорок – обязательный элемент лисьей норы. В простейшем варианте выполняет все основные функции норы. В усложненных и сложных норах – это ход между лазами, обеспечивающий возможность маневрировать обитателем норы. Отнорки в усложненных и сложных норах обычно не имеют резких перепадов глубин и вытянуты на одном уровне или же имеют профиль в виде пологой чаши. Принорок ( один или несколько ) – составляет жилую часть норы, где звери находится большую часть времени своего пребывания в ней. По сравнению с отнорком канал их хода более извилистый, имеет большую протяженность, но относительно меньший диаметр. В каждой конкретно норе принорки проходят несколько глубже отнорков. Характер профиля глубин более изменчив и обеспечивает определенную стабильность режима температуры и влажности в нем, тогда как Отнорок более ……..
Камеры – полости норы, где лисица непосредственно укрывается для отдыха, от преследователя, щенится. Чаще располагается на концах ходов принорков.
Выход из камеры всегда ориентирован в северном направлении, т.е. лисица в камере располагается головой на север. Камеры занимают уровни минимальной глубины норы.
Тычки – узкие полости норы в виде боковых ниш, соответствующие размерами тела лисицы. Более обычны в принорках выводковых нор. Тычки обеспечивают также свободное перемещение членов семьи в ходах норы и позволяют им занимать оптимальное для себя положение по отношению к противнику – « пасть в пасть». Ориентированы всегда в сторону ближайшего лаза.
Поднорки – характерны для усложненных и сложных нор. Представляют собой короткие и неглубокие ходы с расположенной на концах камерой. Располагаются всегда в непосредственной близости от ходов основой норы. Выполняют, вероятнее всего, укрылся для взрослеющих лисят накануне распада выводка, когда они большую часть времени находятся вне норы.
В районах, где лисы подвергаются наиболее частому преследованию, нора служит им местом регулярных дневок на протяжении круглого года. Обычно же вне периода вывода потомства они пользуются ею лишь для кратковременного укрытия.
По питанию: зимнее питание, по сравнению с весеннее – летним, отличается более высоким удельным весом мышевидных грызунов и очень малой долей участия насекомых. Среди мышевидных грызунов преобладают обыкновенные полевки и лесные мыши. Из других млекопитающих обнаружены лесные сони, землеройки – бурозубки, зайцы. Из птиц – куры, утки, дятлы, грачи.
Большое значение в питании лисиц в лесу имеют личинки майских хрущей.
Очевидно то, что первостепенное значение в кормовом балансе лисицы во все сезоны, в открытых и закрытых биотонах, имеют мышевидные грызуны. Леглом значительное место среди кормов получают суслики и насекрмые.
Местами довольно сильно страдают от лисиц водоплавающие и охотничьи птицы. Зайцы становятся их добычей не часто: в основном это подранки или особи, попавшие в петли браконьерам.
IV. Экология лисицы обыкновенной в Верхне – Мамонском районе Воронежской области
4.1. Распространение и место обитания.
Лисица обыкновенная - один из самых распространенных хищников. Этот вид Северного полушария (Северная Америка; вся Европа; почти вся Азия, за исключением арктических пустынь и юго-восточной части Индокитая; северная часть Африки); акклиматизирована в Австралии, легко разводится в неволе. Наиболее северной точкой распространения лисицы в России является полуостров Новая земля. Граница постоянного норения лисицы продолжает подвигаться к северу, и этот процесс связывают с потеплением Арктики (Скробов, 1958, 1960); вероятно, определенную роль играет еще и активное освоение человеком этих территорий. В настоящее время норы лисицы встречаются вплоть до побережья Баренцева моря; здесь они приурочены к речным долинам. В северную границу ареала лисицы входят ряд островов Белого и Баренцева морей (Вайгач, Южный и др.), но принято считать, что сюда она заходит только набегами и на размножается (Чиркова, 1967).
На юге России ареал лисицы повсеместно выходит за пределы государственной границы.
Лисица - вид эврибионтный, легко приспосабливающийся к разнообразным условиям существования, но отдает предпочтение открытым и полуоткрытым ландшафтам. Явно заметно тяготение зверя к территориям, освоенным сельскохозяйственной деятельностью человека. На сельскохозяйственных полях, в пределах животноводческих ферм создаются оптимальные условия для размножения грызунов, многих врановых птиц, являющихся основным кормом лисицы; свалки, скотомогильники, дорожная сеть также привлекают лисицу. Многообразные сооружения, связанные с земляными работами (канавы, силосные ямы, плотины, поилки и т. п.) разнообразят места, удобные для устройства лисьих нор. Влияние этих факторов остается неисследованным.
Характеристика жизненного цикла обыкновенной лисицы.
Продолжи тельность жизни, лет | Возраст половой зрелости | Соотношение плов самки/ самцы | Период разможения | Количество пометов в год | Средняя плодовитость, шт. | Потомство пары за год, шт |
8-10 | На 2-ой год жизни | 1:1,5 | Январь-февраль | 1 | 5 | 5 |
Отмечаются и широтно-зональные, региональные особенности обитания лисицы.
Тундровая зона. Распространение лисицы в тундровой зоне носит ленточно-кружевной характер в соответствии с распределением гидросети. В зимнее время лисица избегает рыхлого и глубокого снежного покрова; предпочитает кустарниковые заросли и участки, заросшие древесными породами, реже держится берегов тундровых озер. На плакорах, занятых мохово-лишайниковыми тундрами, этот хищник появляется эпизодически, чаще в теплое время года; редок на обширных пространствах болот. В арктической тундре исключительно редок и встречается только в бесснежный период. Щебенистая тундра - основной биотоп Чукотки, лисица здесь норится, а зимой перекочевывает в долины рек, к морскому побережью. В высокогорной тундре лисица селится по склонам прогреваемых южных экспозиций; здесь основное препятствие для норения - слабое оттаивание почв и высокая их влагонасыщенность (Сокольников, 1927; Пор-тенко, 1941, 1944; Шустов, Белозеров, 1959; Вершинин, Лазарев, 1974; СНезетоге, 1967). В лесотундре условия ближе к оптимальным, под прикрытием древостоя лисица норится, имея выход в долины рек.
Для лисицы характерен высокий динамизм в освоении этих территорий. Погодные условия (снегопады; ветры, уплотняющие снег; резкие колебания температуры) и периодические колебания численности грызунов вызывают сезонные и внутрисезонные перемещения зверя. В бескормицу наблюдается тяготение к жилью человека.
Таежная зона имеет более многообразные местообитания. Распределение лисицы более дисперсно, но остается типичным тяготение к поймам рек и примыкающим к ним открытым угодьям. В сплошных массивах спелых и перестойных древостоев встречается редко, эпизодически, во время сезонных миграций. Избегает обширных верховых болот, особенно в зимнее время. Типичными для лисицы являются редкие здесь сельскохозяйственные ландшафты, где хищник держится практически круглый год, но зимой его явно большее, чем летом. Необлесившиеся гари, вырубки в таежной зоне заселены лисицей слабо. В биотопах хвойных лесов с высокой сомкнутостью крон лисица либо отсутствует, либо случайна. На Дальнем Востоке морское побережье имеет огромную протяженность. Пища в виде морских выбросов концентрирует здесь лисицу; амплитуда колебаний ее численности в таких угодьях плавная; немалую долю составляют подкочевывающие особи.
Лесная зона. В пределах лесной зоны лисица предпочитает разнопородные молодняки на вырубках и спелые дреностои с рединами, полянами, гарями, вырубками; важна близость ручьев и речек; идет вглубь тайги вслед за вырубами.
На свежих больших вырубках держится по их окраине и и исдорубах. В период выведения молодняка придерживает-• ч закрытых биотопов с холмистым рельефом и рыхлыми почвами. Зимой перекочевывает в сельхозугодья.
Лесостепь. В лесостепных ландшафтах лисица встречается повсеместно, здесь находится ее экологический оптимум, позволяющий достигать наибольших величин плотности населения. Чередование покрытых и непокрытых лесом площадей, изрезанность рельефа оврагами и балками - характерная черта этого ландшафта; к тому же обычно эти территории наиболее освоены в сельскохозяйственном отношении. На обширных полях с монокультурами лисица встречается реже, ее больше прельщают закрытые биотопы (перелески), но это не общее правило. Предпочтение тех или иных биотопов, сезонные перекочевки зависят не только от условий рельефа, но и от хозяйственной освоенности, различных факторов беспокойства, что недостаточно изучено для этой зоны. Именно исследования в этом направлении в условиях Центрального Черноземья и явились основной целью нашей работы.
Степь. В Калмыкии лисица наиболее многочисленна в юго-западных районах, где хорошо развита гидросеть и выпадает большое количество осадков; в центральных и восточных частях калмыцкой степи, где нет рек, ее численность наименьшая (Падутов, 1980). Основные местообитания лисицы - приречные биотопы и хорошо сформированная оросительная сеть.
В южных степях лисица - самый многочисленный хищник. Круглый год она держится по долинам рек, балкам, перелескам; явно избирает плантации винограда и хмеля. Норится в старых заброшенных каменоломнях, массивах фруктовых садов (Аверин и др., 1979; Корчмарь, 1968).
В условиях почти полной распаханности степей Украины и южных областей России имеют значение участки заповедной целины; плотность особенно велика в степных заповедниках (Центрально-Черноземный заповедник, Курская область).
На Украине в степном заповеднике «Михайловская целина» (Сумская область) на площади в 202 га находилось 12 нор, из которых 7 были жилыми, а в 4-х выводились лисята (Галака, 1975). Многочисленна лисица и на освоенных землях степи, а именно в тех местах, где Они перемежаются с зарослями кустарников по балкам и поймам рек. В степи лисица стремится занимать участки зарослей и там нередко скапливается в больших количествах. В Багаевском, Обливском районах Ростовской области до 80% встреч лисиц принадится на островные и байрачные леса, полезащитные полосы, которые вместе взятые составляют менее 10% этих территорий (Львов, 1979). Нами отмечались дневные скопленя лисиц в островных зарослях тростника Ставропольких степей; даже преследуемая гончими собаками лисица неохотно покидает эти места укрытий. Лесополосы в степи необходимые места дневок не только лисицы, но даже зайцы-русаки.
В горах лисицы всегда меньше, а на склонах, густо поросших лесом, ее практически нет (Полушина, 1967).
Тяготение лисицы к городам и др. населенным пунктам.
Это азональное явление достаточно характерно для лисицы. Постоянное пребывание лисицы в населенных пунктах отмечалось уже в XVIII веке для Подмосковья (Кириков 1953). Видимо, относить это явление только за счет интенсивной антропогенизации территорий не следует. Эволюци-иммо сложившийся образ жизни лисицы позволяет ей не из-шмать присутствия человека, даже если с его стороны она испытывает постоянное преследование в виде охоты. Лиси-: им мусорщицы и сейчас живут не только в Москве (Формозов, 1947, Герасимов, 1950), но и в других городах России (Полушина, 1967). Это явление известно и для других |« рунных и небольших городов Восточной и Западной Европы.
Перемещение и сезонные миграции
Достоверно известный, своеобразный рекорд дальности перехода лисицы равен 600 км (Паровщиков, 1959). Обычно же шш.ность переходов не превышает 100 км (Чиркова, 1967). Дальние перекочевки более характерны для периферии ареала, особенно в высоких широтах с экстремальными ус-юниями (Вайсфельд, 1985). Такие перекочевки не могут счи-«мться периодическим явлением в жизни лисицы. Эпизодические «забеги» - основа для последующего закрепления на новой территории, т.е. для расширения ареала. Передвижение на север границы норения предварялось отдельными заходами лисиц из тайги и лесотундры (Скробов, 1958, 1960; Шустов, Белозеров, 1959; Чиркова, 1967). Но стабильность в освоении новых приграничных территорий, видимо, относительна; скорее всего, это постоянно пульсирующее состояние.
Сезонные миграции постоянны. Наступление периода глубокоснежья, образование крепкого наста делает затруднительной добычу корма, что и лежит в основе сезонных миграций.
В степи и лесостепи сезонные перемещения лисиц слабо выражены; они здесь просто кочуют в пределах различных угодий в соответствии с их кормностью и усилиями, затрачиваемыми на кормодобывание. Сезонные миграции вызываются также традиционной сезонной сменой кормов.
В Приазовье, например, лисица летом концентрируется в плавнях, по заросшим грядам; с первыми морозами переходит к участкам открытой воды, где подбирает подранков уток, хлопунцов из поздних выводков и т.п.; после ледостава собирается у полыней по лиманам и ерикам, где скапливаются зимующие водоплавающие птицы (Павлов, Кирис, 1956). Молодые особи перемещаются шире - это биологическое явление.
Ряд авторов (Чиркова, 1967; Гаврин, Крапивный, 1965; Попов, 1956) считает, что основные переходы молодых лисиц при расселении осуществляются в первую же осень. Такое утверждение не бесспорно.
В отдельных регионах ситуация может быть самой различной, и в этом процессе, видимо, не последнее значение имеет интенсивность охоты на лисицу. При недопромысле необходимость расселения для молодых особей наивысшая, а при интенсивной охоте и отстреле - наименьшая. Так> в Дании (Тепзеп, 1973) из 484 п