Экосистемы

1 Круговорот важнейших химических элементов в природе

1.1 Круговорот воды.

1.2. Круговорот углерода.

1.3. Круговорот азота

1.4. Круговорот серы.

1.5. Круговорот фосфора

2 Экологические фактора и их описание.

2.1. Среда обитания и классификация экологических факторов.

3 Экологическая роль основных абиотических факторов

3.1. Солнечное излучение

3.2. Температура.

3.3.Влажность.

3.4. Воздушно-газовый режим

4 Основные законы действия абиотических факторов

4.1. Понятие об оптимуме

4.2. Понятие о толерантности

4.3. Закон Либиха, или «закон минимума», или закон ограничивающего фактора

4.5. Правило предварения В.В. Алехина

4.6. Принцип стациальной верности Г.Я. Бей-Биенко

4.7. Правило зональной смены ярусов М.С. Гилярова

5 Экологическое значение абиотических факторов

6 Адаптация живых организмов к условиям окружающей среды.

7 Биотические факторы и их описание.

8 Биосфера

8.1. Биосфера: функции живого вещества.

8.2. Биосфера: глобальный биогеохимический круговорот веществ, потоки энергии.

8.3. Биосфера: защитные экраны

8.4. Биосфера: биологическое разнообразие.

8.5. Биосфера: механизмы устойчивости.

8.6. Биосфера: опасность обеднения биологического разнообразия видов и экосистем

8.7. Биосфера: как человек может сохранить биологическое разнообразие

9. Устойчивость природной среды (экосистем) в России.

Заключение.

Список литературы

Приложение 1

Приложение 2

Введение

Человек всегда использовал окружающую среду в основном как источник ресурсов, однако в течение очень длительного времени его деятельность не оказывала заметного влияния на биосферу. Лишь в конце прошлого столетия изменения биосферы под влиянием хозяйственной деятельности обратили на себя внимание ученых. В первой половине нынешнего века эти изменения нарастали и в настоящее время лавиной обрушились на человеческую цивилизацию. Стремясь к улучшению условий своей жизни, человек постоянно наращивает темпы материального производства, не задумываясь о последствиях. При таком подходе большая часть взятых от природы ресурсов возвращается ей в виде отходов, часто ядовитых или непригодных для утилизации. Это создает угрозу и существованию биосферы, и самого человека.

Целью данной работы является анализ темы экосистемы в экологии, а именно: исследование важнейших химических элементов в природе и их круговорот, ознакомление с факторами окружающей среды и с основными законами экологии.

Главной задачей создания данной работы я считаю, ознакомление с понятием экосистем в экологии, факторами, влияющими на них и проблемами их взаимосвязи с человеком. Актуальность моей работы я вижу в том, что именно сейчас необходимо задуматься о правильном использовании природы человеком, о том, что и как может повлиять на ее дальнейшее состояние и развитие, ведь именно от природы и зависит жизнь людей на всей планете.

1. Круговорот важнейших химических элементов в природе.

Каждое животное или растение является звеном в цепях питания своей экосистемы, обменивается веществами с неживой природой, а следовательно — включено в круговорот веществ биосферы. Химические элементы в составе различных соединений циркулируют между живыми организмами, атмосферой и почвой, гидросферой и литосферой. Начавшись в одних экосистемах, круговорот заканчивается в других. Вся биомасса планеты участвует в круговороте веществ, это придает биосфере целостность и устойчивость. Живые организмы существенно влияют на перемещение и превращение многих соединений. В биологическом круговороте задействованы, прежде всего, элементы, входящие в состав органических веществ: С, N, S, Р, О, Н, а также ряд металлов (Fe, Ca, Mg и др.).

Циркуляция соединений осуществляется в основном за счет энергии Солнца. Зеленые растения, аккумулируя его энергию и потребляя из почвы минеральные соединения, синтезируют органические вещества. Органика распространяется в биосфере по цепям питания. Редуценты разрушают растительную и животную органику до минеральных соединений, замыкая биологический цикл.

В верхних слоях океана и на поверхности суши преобладает образование органического вещества, а в почве и глубинах моря — его минерализация. Миграция птиц, рыб, насекомых способствует и переносу накопленных ими элементов. Существенно на круговорот элементов влияет деятельность человека.

1.1 Круговорот воды.

Нагреваемые солнцем воды планеты испаряются. Выпадающая живительным дождем влага возвращается обратно в океан в качестве речных вод или очищенных фильтрацией грунтовых вод, перенося огромное количество неорганических и органических соединений. Живые организмы активно участвуют в круговороте воды, являющейся необходимым компонентом процессов метаболизма (о биологической роли воды см. § 1). На суше большая часть вод испаряется растениями, уменьшая водосток и препятствуя эрозии почвы. Поэтому при вырубке лесов поверхностный сток увеличивается сразу в несколько раз и вызывает интенсивный размыв почвенного покрова. Лес замедляет таяние снега, и талая вода, постепенно стекая, хорошо увлажняет поля. Уровень грунтовых вод повышается, а весенние наводнения редко бывают разрушительными.

Влажные тропические леса смягчают жаркий экваториальный климат, задерживая и постепенно испаряя воду (это явление называют транспирацией). Вырубка тропических лесов вызывает в близлежащих районах катастрофические засухи. Хищническое уничтожение лесов способно превратить в пустыни целые страны, как это уже случилось в северной Африке. Круговорот воды, регулируемый растительностью, — важнейшее условие поддержания жизни на Земле.

1.2. Круговорот углерода.

В процессе фотосинтеза растения поглощают углерод в составе углекислого газа. Продуцируемые ими органические вещества содержат значительное количество углерода, распространяющегося в экосистеме по цепям питания. В процессе дыхания организмы выделяют углекислый газ. Органические остатки в море и на суше минерализуются редуцентами. Один из продуктов минерализации — углекислый газ — возвращается в атмосферу, замыкая цикл.

В течение 6-8 лет живые существа пропускают через себя весь углерод атмосферы. Ежегодно в процесс фотосинтеза вовлекается до 50 млрд. т углерода. Часть его накапливается в почве и на дне океанов — в скелетах водорослей и моллюсков, коралловых рифах. Существенный запас углерода содержится в составе осадочных пород. На основе ископаемых растений и планктонных организмов сформированы месторождения каменного угля, органогенного известняка и торфа, природного газа и, возможно, нефти (некоторые ученые предполагают абиогенное происхождение нефти). Природное топливо при сгорании пополняет количество атмосферного углерода. Ежегодно содержание углерода в атмосфере увеличивается на 3 млрд. т и может нарушить устойчивость биосферы. Если темп прироста сохранится, то интенсивное таяние полярных льдов, вызванное парниковым эффектом углекислого газа, приведет к затоплению обширных прибрежных территорий по всему миру.

1.3. Круговорот азота.

Значение азота для живых организмов определяется в основном его содержанием в белках и нуклеиновых кислотах. Азот, как и углерод, входит в состав органических соединений, круговороты этих элементов тесно связаны. Главный источник азота — атмосферный воздух. Благодаря фиксации живыми организмами азот поступает из воздуха в почву и воду. Ежегодно синезеленые связывают около 25 кг/га азота. Эффективно фиксируют азот и клубеньковые бактерии.

Растения поглощают соединения азота из почвы и синтезируют органические вещества. Органика распространяется по цепям питания вплоть до редуцентов, разлагающих белки с выделением аммиака, преобразующегося далее другими бактериями до нитритов и нитратов. Аналогичная циркуляция азота происходит между организмами бентоса и планктона. Денитрифицирующие бактерии восстанавливают азот до свободных молекул, возвращающихся в атмосферу. Небольшое количество азота фиксируется в виде оксидов молниевыми разрядами и попадает в почву с атмосферными осадками, а также поступает от вулканической деятельности, компенсируя убыль в глубоководные отложения. Азот поступает в почву также в виде удобрений после промышленной фиксации из воздуха атмосферы.

Круговорот азота — более замкнутый цикл, нежели круговорот углерода. Лишь незначительное его количество вымывается реками или уходит в атмосферу, покидая границы экосистем.

1.4. Круговорот серы.

Сера входит в состав ряда аминокислот и белков. Соединения серы поступают в круговорот в основном в виде сульфидов из продуктов выветривания пород суши и морского дна. Ряд микроорганизмов (например, хемосинтезирующие бактерии) способны переводить сульфиды в доступную для растений форму — сульфаты. Растения и животные отмирают, минерализация их остатков редуцентами возвращает соединения серы в почву. Так, серобактерии окисляют до сульфатов образующийся при разложении белков сероводород. Сульфаты способствуют переводу труднорастворимых соединений фосфора в растворимые. Количество минеральных соединений, доступных растениям, возрастает, улучшаются условия для их питания.

Ресурсы серосодержащих полезных ископаемых весьма значительны, а избыток этого элемента в атмосфере, приводящий к кислотным дождям и нарушающий процессы фотосинтеза вблизи промышленных предприятий, уже беспокоит ученых. Количество серы в атмосфере существенно увеличивается при сжигании природного топлива.

1.5. Круговорот фосфора.

Этот элемент содержится в ряде жизненно важных молекул. Его круговорот начинается вымыванием фосфорсодержащих соединений из горных пород и поступлением их в почву. Часть фосфора уносится в реки и моря, другая — усваивается растениями. Биогенный круговорот фосфора происходит по общей схеме: редуценты.®консументы®продуценты

Значительные количества фосфора вносятся на поля с удобрениями. Около 60 тыс. т фосфора ежегодно возвращается на материк с выловом рыбы. В белковом рационе человека рыба составляет от 20% до 80%, некоторые малоценные сорта рыб перерабатываются на удобрения, богатые полезными элементами, в т. ч. фосфором.

Ежегодная добыча фосфорсодержащих пород составляет 1-2 млн. т. Ресурсы фосфорсодержащих пород пока велики, но в будущем человечеству, вероятно, придется решать проблему возвращения фосфора в биогенный круговорот.

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, и необходимо чётко разграничить эти два понятия. Всю экосистему можно уподобить единому механизму, потребляющему энергию и питательные вещества для совершения работы. Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который в конце концов и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. Таким образом, в экосистеме происходит постоянный круговорот питательных веществ, в котором участвуют и живой и неживой компоненты. Такие круговороты называются биогеохимическими циклами.

На глубине в десятки километров горные породы и минералы подвергаются воздействию высоких давлений и температур. В результате происходит метаморфизм (изменение) их структуры, минерального, а иногда и химического состава, что приводит к образованию метаморфических пород.

Опускаясь ещё дальше в глубь Земли, метаморфические породы могут расплавиться и образовать магму. Внутренняя энергия Земли (т.е. эндогенные силы) поднимает магму к поверхности. С расплавленными горными породами, т.е. магмой, химические элементы выносятся на поверхность Земли во время извержений вулканов, застывают в толще земной коры в виде интрузий. Процессы горообразования поднимают глубинные горные породы и минералы на поверхность Земли. Здесь горные породы подвергаются воздействию солнца, воды, животных и растений, т.е. разрушаются, переносятся и отлагаются в виде осадков в новом месте. В результате образуются осадочные горные породы. Они накапливаются в подвижных зонах земной коры и при пригибании снова опускаются на большие глубины (свыше 10 км) .

Вновь начинаются процессы метаморфизма, переправления, кристаллизации, и химические элементы возвращаются на поверхность Земли. Такой "маршрут" химических элементов называется большим геологическим круговоротом. Геологический круговорот не замкнут, т.к. часть химических элементов выходит из круговорота: уносится в космос, закрепляется прочными связями на земной поверхности, а часть поступает извне, из космоса, с метеоритами.

Геологический круговорот это глобальное путешествие химических элементов внутри планеты. Более короткие путешествия они совершают на Земле в пределах отдельных её участков. Главный инициатор живое вещество. Организмы интенсивно поглощают химические элементы из почвы, воздуха воды. Но одновременно и возвращают их. Химические элементы вымываются из растений дождевыми водами, выделяются в атмосферу при дыхании и отлагаются в почве после смерти организмов. Возвращённые химические элементы снова и снова вовлекаются живым веществом в "путешествия". Всё вместе и составляет биологический, или малый, круговорот химических элементов. Он тоже не замкнут.

Часть элементов-"путешественников" уносится за его пределы с поверхностными и грунтовыми водами, часть на разное время "выключается" из круговорота и задерживается в деревьях, почве, торфе.

Ещё один маршрут химических элементов проходит сверху вниз от вершин и водоразделов к долинам и руслам рек, впадинам, западинам. На водоразделы химические элементы поступают только с атмосферными осадками, а выносятся вниз и с водою, и под действием силы тяжести. Расход вещества преобладает над поступлением, о чём говорит само название ландшафтов водоразделов элювиальные.

На склонах жизнь химических элементов изменяется. Скорость их передвижения резко увеличивается, и они "проезжают" склоны, как пассажиры, удобно устроившиеся в купе поезда. Ландшафты склонов так и называются транзитными.

"Отдохнуть" от дороги химическим элементам удаётся лишь в аккумулятивных (накапливающих) ландшафтах, расположенных в понижениях рельефа. В этих местах они часто и остаются, создавая для растительности хорошие условия питания. В некоторых случаях растительности приходится бороться уже с избытком химических элементов.

Уже много лет назад в распределение химических элементов вмешался человек. С начала ХХ столетия деятельность человека стала главным способом их путешествия. При добыче полезных ископаемых огромное количество веществ изымается из земной коры. Их промышленная переработка сопровождается выбросами химических элементов с отходами производства в атмосферу, воды, почвы. Это загрязняет среду обитания живых организмов. На земле появляются новые участки с высокой концентрацией химических элементов рукотворные геохимические аномалии. Они распространены вокруг рудников цветных металлов (меди, свинца). Эти участки иногда напоминают лунные пейзажи, потому что практически лишены жизни из-за высоких содержании вредных элементов в почвах и водах. Остановить научно-технический прогресс невозможно, но человек должен помнить, что существует порог в загрязнении природной среды, переходить который нельзя, за которым неизбежны болезни людей и даже вымирание цивилизации.

Создав биогеохимические "свалки", природа, возможно, хотела предостеречь человека от непродуманной, безнравственной деятельности, показать ему на наглядном примере, к чему приводит нарушение распределения химических элементов в земной коре и на её поверхности.

Возможность нашей жизни, ее условия находятся в зависимости от природных ресурсов. Биологические и особенно пищевые ресурсы служат материальной основой жизни. Минеральные и энергетические ресурсы, включаясь в производство, служат основой стабильного уровня жизни.

Интенсивно потребляя природные ресурсы, человеку необходимо соблюдать природное равновесие. Сбалансированность ресурсов в круговороте веществ определяет устойчивость биосферы.

2 Экологические фактора и их описание.

2.1. Среда обитания и классификация экологических факторов.

Под средой обитания понимают совокупность внешних природных условий и явлений, в которые погружены живые организмы, и с которыми эти организмы находятся в постоянном взаимодействии.

В биоэкологии речь обычно идет о природной среде, не измененной человеком. В прикладной (социальной) экологии говорят об окружающей среде, так или иначе опосредованной человеком.

Отдельные элементы среды обитания, на которые организмы реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), называются экологическими факторами или факторами среды. Среди факторов среды выделяют обычно три группы факторов: абиотические, биотические и антропогенные.

1. Абиотическими факторами среды называются условия, напрямую не связанные с жизнедеятельностью организмов. К числу наиболее важных абиотических факторов можно отнести температуру, свет, воду, состав атмосферных газов, структуру почвы, состав биогенных элементов в ней, рельеф местности и т.п. Эти факторы могут воздействовать на организмы как непосредственно, например свет или тепло, так и косвенно, например рельеф местности, обусловливающий действие прямых факторов, света , ветра, влаги и пр. Возможно, среди абиотических факторов присутствуют и такие , о которых мы пока даже не догадываемся. Так, например, мы совсем недавно открыли влияние изменений солнечной активности на процессы в биосфере.

2. Биотическими факторами среды называется совокупность влияний одних организмов на другие. Живые существа могут служить источником пищи для других организмов, являться средой их обитания, способствовать их размножению и т.п. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов, например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.п.

3. Антропогенными факторами среды называется совокупность влияний человека на живые организмы. Это влияние также может быть прямым, например, когда человек вырубает лес или отстреливает животных, или косвенным, проявляющимся в воздействии человека на абиотические и биотические факторы среды, например, изменение состава атмосферы, почвы, гидросферы, или изменение структуры экосистем.

3. Экологическая роль основных абиотических факторов

3.1. Солнечное излучение

Солнечное излучение – основной источник энергии для экоси-стемы. Оно – великое благо для всего живого и одновременно фак-тор, устанавливающий жесткие рамки для его существования.

Прямое или рассеянное солнечное излучение не требуется лишь небольшой группе живых существ – некоторым видам грибов, глубо-ководных рыб, почвенных микроорганизмов и т.п.

К наиболее важным физиологическим и биохимическим процес-сам, осуществляемым в живом организме, благодаря наличию света, можно отнести следующие ( по Н.Грину и др.,1990):

1. Фотосинтез (1-2% падающей на Землю солнечной энергии ис-пользуется для фотосинтеза);

2. Транспирация (около 75 % - для транспирации, обеспечиваю-щей охлаждение растений и движение по ним водных растворов ми-неральных веществ);

3. Фотопериодизм (обеспечивает синхронность жизненных про-цессов в живых организмах периодически меняющимся условиям среды);

4. Движение (фототропизм у растений и фототаксис у животных и микроорганизмов);

5. Зрение (одна из главных анализирующих функций живот-ных);

6. Прочие процессы (синтез витамина Д у человека на свету, пигментация и т.п.).

Основу биоценозов средней полосы России, как и большинства наземных экосистем, составляют продуценты. Использование ими солнечного света ограничивается рядом естественных факторов и, в первую очередь, температурными условиями. В связи с этим вырабо-тались особые приспособительные реакции в виде ярусности, моза-ичности листьев, фенологических различий и т.п. По требовательно-сти к условиям освещения растения делятся на световые или свето-любивые (подсолнечник, подорожник, томат, акация, дыня), теневые или несветолюбивые (лесные травы, мхи) и теневыносливые (щавель, вереск, ревень, малина, ежевика).

Растения формируют условия существования других видов жи-вых существ. Именно поэтому так важна их реакция на условия ос-вещения. Загрязнение окружающей среды приводит к изменению ос-вещенности: снижению уровня солнечной инсоляции, уменьшению количества фотосинтетически активной радиации (ФАР-часть сол-нечной радиации с длиной волны от 380 до 710 нм), изменению спек-трального состава света. В итоге это разрушает ценозы, основанные на приходе солнечного излучения в определенных параметрах.

3.2. Температура.

Для естественных экосистем нашей зоны температурный фактор наряду со светообеспечением является определяющим для всех жиз-ненных процессов. Активность популяций зависит от времени года и времени суток, т.к. в каждый из этих периодов свои температурные условия.

Особи многих видов не способны поддерживать постоянную температуру тела и в холодное время года или суток снижают уро-вень жизненных процессов вплоть до анабиоза. В первую очередь это касается растений, микроорганизмов, грибов и пойкилотермных (холоднокровных) животных. Активность сохраняют только гомойо-термные ( теплокровные) виды. Гетеротермные организмы, нахо-дясь в неактивном состоянии, имеют температуру тела не на много выше температуры внешней среды; в активном состоянии - достаточ-но высокую ( медведи, ежи, летучие мыши, суслики).

Терморегуляция гомойотермных животных обеспечивается осо-бым типом обмена веществ, идущим с выделением в организме жи-вотных тепла, наличием теплоизолирующих покровов, размерами, физиологией и т.д.

Что же касается растений, то они выработали в процессе эволю-ции ряд свойств:

1. Холодостойкость – способность переносить длительное время низкие положительные температуры (от ОоС до +5оС);

2. Зимостойкость – способность многолетних видов переносить комплекс зимних неблагоприятных условий;

3. Морозостойкость – способность переносить длительное время отрицательные температуры;

4. Анабиоз – способность переносить период длительного недос-татка экологических факторов в состоянии резкого снижения обмена веществ;

5. Жаростойкость – способность переносить высокие ( св. +38о…+40оС) температуры без существенных нарушений обмена веществ;

6. Эфемерность – сокращение онтогенеза (до 2-6 мес.) у видов, произрастающих в условиях короткого периода благоприятных тем-пературных условий.

7. Устойчивость к перепадам температурных условий.

Тепловое загрязнение окружающей среды приводит к сдвигу фенологических фаз развития живых организмов или к аномальным изменениям на определенных этапах онтогенеза. В итоге ряд популя-ций не успевают или не могут дать полноценное потомство, некото-рые не успевают подготовиться к периоду неблагоприятных условий и погибают. Глобальное потепление климата на + 0,5..1,5оС, по мне-нию большинства специалистов, приведет к катастрофическим по-следствиям для биосферы.

3.3.Влажность.

Условия влагообеспечения в нашей зоне достаточно благопри-ятны для существования организмов. Большая часть живых существ на 70-95% состоит из воды. Вода нужна для всех биохимических и физиологических процессов. Поэтому она так важна для биоценозов всех экосистем.

Доступность влаги в разные периоды года и суток различна. В процессе эволюции живые организмы приспособились регулировать уровень водопотребления и поддерживать оптимальный состав внут-ренней среды.

По отношению к водному режиму выделяют следующие экологические группы живых существ:

1. Гидробионты – обитатели экосистем, весь жизненный цикл которых проходит в воде;

2. Гигрофиты – растения влажных мест обитания (калуженица болотная, купальница европейская, рогоз широколистный);

3. Гигрофилы – животные, обитающие в очень сырых частях экосистем (моллюски, амфибии, комары, мокрицы);

4. Мезофиты – растения умеренно увлажненных мест обитания;

5. Ксерофиты – растения сухих мест обитания (ковыли, полыни, астрогалы);

6. Ксерофилы – обитатели засушливых территорий, не перено-сящие повышенную увлажненность (некоторые виды пресмыкающихся, насекомых, пустынные грызуны и млекопитающие).

7. Суккуленты – растения наиболее засушливых местообитаний, способные накапливать значительные запасы влаги внутри стебля или листьев (кактусы, алоэ, агава);

8. Склерофиты – растения очень засушливых территорий, способные выдерживать сильную обезвоженность (верблюжья колючка обыкновенная, саксаул, саксагыз);

9. Эфемеры и эфемероиды - однолетние и многолетние травя-нистые виды, имеющие укороченный цикл, совпадающий с периодом достаточного увлажнения.

Влагопотребление растений может быть охарактеризовано сле-дующими показателями:

1. Засухоустойчивость- способность переносить пониженную атмосферную и (или) почвенную засуху;

2. Влагоустойчивость - способность переносить переувлажнения;

3. Коэффициент транспирации - количество воды, расходуемое на образование единицы сухой массы (для капусты белокачанной 500-550, для тыквы-800);

4. Коэффициент суммарного водопотребления – количество во-ды, расходуемое растением и почвой на создание единицы биомассы (для луговых трав – 350-400 м3 воды на одну тонну биомассы);

Нарушение водного режима, загрязнение поверхностных вод опасно, а в некоторых случаях губительно для ценозов. Изменение круговорота воды в биосфере может привести к непредсказуемым по-следствиям для всех живых организмов.

3.4. Воздушно-газовый режим

Атмосфера Земли имеет достаточно устойчивый состав. 21% кислорода в приземном слое воздуха обеспечивает полноценное дыхание всем организмов в естественных экосистемах. 0,03% диоксида углерода- достаточно для фотосинтетических реакций растений. Горизонтальное и вертикальное перемещение воздушных масс создает необходимый воздухообмен для всех обитателей экосистемы – от почвенных микроорганизмов до насекомых и птиц.

Воздушно-газовый режим может быть нарушен в естественных условиях очень редко (например, при извержении вулкана), в антропических – достаточно часто. Главные загрязнители воздуха в наших условиях – оксид углерода, диоксид серы, диоксид азота, формальдегид, пыль. Затрудняя фотосинтез, дыхание, многие другие физиологические процессы, а в некоторых случаях видоизменяя их, загрязнение атмосферы приостанавливает или прекращает рост и развитие живых организмов, приводя в отдельных случаях к их гибели.

Абиотические факторы среды только тогда будут полноценно играть свою экологическую роль, когда последствия жизнедеятельности человека будут в пределах способности биосферы к самоочищению и самовосстановлению.

Общие закономерности совместного действия факторов на организмы

4. Основные законы действия абиотических факторов.

4.1. Понятие об оптимуме

Каждый организм, каждая экосистема развивается при определенном сочетании факторов: влаги, света, тепла, наличия и состава питательных ресурсов. Все факторы действуют на организм одновременно. Для каждого организма, популяции, экосистемы существует диапазон условий среды – диапазон устойчивости (рис. 1), в рамках которого происходит жизнедеятельность объектов.

В процессе эволюции у организмов сформировались определенные требования к условиям среды. Дозы факторов, при которых организм, популя-ция или биоценоз достигают наилучшего развития и максимальной продуктивности, соответствует оптимуму условий. С изменением этой дозы в сторону уменьшения или увеличения происходит угнетение организма и чем сильнее отклонение значения факторов от оптимума, тем снижение жизнеспособности больше, вплоть до гибели организма или разрушения биоценоза. Условия, при которых жизнедеятельность максимально угнетена, но организм и биоценоз еще существуют, называются пессимальными.

ПРИМЕР. На севере лимитирующий фактор – тепло, на юге – влагообеспеченность. На Крайнем Севере самые производительные леса из лиственницы Каяндера разнотравные растут в поймах рек – здесь складывается благоприятный гидротермический режим и почвы во время паводков регулярно пополняются элементами питания. Самые низкопроизводительные леса – из той же лиственницы, но с покровом из сфагновых мхов, формируются на северных склонах гор в условиях постоянного переувлажнения и холодности почв. Уровень многолетней мерзлоты под моховым покровом не опускается ниже 30 см. В Южном Приморье оптимальные лесорастительные условия свойственны северным склонам в их средней части, а пессимальные – сухим южным склонам с выпуклой поверхностью.

Можно привести много примеров оптимумов и пессимумов у растений, животных и их сообществ по отношению к свету, влаге, теплообеспеченности, засоленности почв и др. факторам.

4.2. Понятие о толерантности

Для разных видов растений и животных пределы условий, в которых они себя хорошо чувствуют неодинаковы. Например, одни растения предпочитают очень высокую влажность, другие предпочитают засушливые местообитания. Одни виды птиц улетают в теплые края, другие – клесты, кедровки и птенцов выводят зимой. Чем шире количественные пределы условий среды обитания, при которых тот или иной организм, вид и экосистема могут существовать, тем выше степень их выносливости, или толерантности. Свойство видов адаптироваться к условиям среды называется экологической пластичностью (рис.2), а по амплитуде переносимых популяциями естественных колебаний фактора судят об экологической валентности вида.

Виды с узкой экологической пластичностью, т.е. способные существовать в условиях небольшого отклонения от своего оптимума, узкоспециализированные, называются стенобионтными (stenos – узкий), виды широко приспособленные, способные существовать при значительных колебаниях факторов – эврибионтные (eurys – широкий) Границы, за которыми существование невозможно, называются нижним и верхним пределами выносливости, или экологической валентности.

ПРИМЕР. Рыбы соленых и пресных водоемов – стенобионты. Трехиглая колюшка и лосось – эврибионты. Стенобионты-растения: чозения, тополь корейский – растения пойм, гигрофитные растения (калужница болотная, рогоз,), ксерофиты Приморья – сосна густоцветковая, абрикос маньчжурский, леспедеца и др. К стенобионтам можно отнести почти всех млекопитающих, в том числе и человека. Достаточно небольшого отклонения температуры воздуха (22-26°C) и воды (28-38°C) от «нормального» значения, пониженного содержания кислорода и повышенного содержания вредных веществ (хлора, паров ртути, аммиака и др.) в воздухе, чтобы вызвать резкое ухудшение его состояния.

По отношению к одному фактору вид м.б. стенобионтом, по отношению к другому – эврибионтом. В зависимости от этого выделяют прямо противоположные пары видов: стенотермный – эвритермный (по отношению к теплу), стеногидрический – эвригидрический (к влаге), стеногаленный – эвригаленный (к засоленности), стено- – эврифотный (к свету), и др.

Существуют и другие термины, характеризующие отношение видов к факторам окружающей среды. Добавление окончания «фил» (phyleo (греч.) – люблю) означает, что вид приспособился к высоким дозам фактора (термофил, гигрофил, оксифил, галлофил, хионофил), а добавление «фоб», наоборот, к низким (галлофоб, хионофоб). Вместо «термофоба» обычно употребляется «криофил», вместо «гигрофоба» – «ксерофил».

Типичные эврибионты - простейшие организмы, грибы. Из высших растений к эврибионтам можно отнести виды умеренных широт: сосну обыкновенную, лиственницу даурскую, дуб монгольский, иву Шверина, бруснику и большинство видов вересковых.

Стенобионтность вырабатывается у видов, длительное время развивающихся в относительно стабильных условиях. Чем сильнее она выражена, тем меньшим ареалом обладает вид, или его сообщество. Наиболее распространенные виды, имеют широкий диапазон толерантности ко всем факторам. Они называются космополитами. Но таких видов мало.

4.3. Закон Либиха, или «закон минимума», или закон ограничивающего фактора

В природе нет такого места, где бы на организм действовал один фактор. Все факторы действуют одновременно и совокупность этих действий называется констелляцией. Значения факторов не всегда равнозначны. Они могут быть все недостаточны, и тогда наблюдается общее угнетение биоты (слабое развитие растительного покрова, снижение продуктивности, изменение фракционной структуры биомассы, изменение других показателей экосистем), но чаще одни из них в достатке, даже в оптимуме, а другие – в дефиците. При этом констелляция не является простой суммой влияния факторов, т.к. степень воздействия одних факторов на организмы и популяции зависит от степени воздействия других факторов.

ПРИМЕР. При оптимальной теплообеспеченности увеличивается толерантность растений и животных к недостатку влаги и питания, а недостаток тепла сопровождается снижением потребности во влаге и повышенной потребностью в питательных элементах. Причем это наблюдается и у растений, и у животных. У растений при недостатке тепла и переувлажнении почв становятся физиологически недоступными элементы питания, и для обеспечения толерантности требуется повышенное плодородие почв. Также и у животных – чтобы усилить защитные функции организма на холоде, надо хорошо поесть. Так, всегда перед тем, как залечь в берлогу медведь накапливает подкожный жир. Реакции газообмена у рыб неодинаковы в воде разной солености. У жуков рода Blastophagus реакция на свет зависит от температуры. При температуре 25°C они ползут на свет (положительный фототропизм), при снижении ее до 20°C или увеличении до 30°C – реакция нейтральная, а при значениях ниже и выше этих пределов – прячутся.

Однако компенсаторные возможности у факторов ограничены. Нельзя ни один фактор полностью заменить другим, и если значение хотя бы одного из факторов выходит за верхний или нижний пределы выносливости компонента биоты, существование последнего становится невозможным, каковы бы благоприятны не были остальные факторы.

ПРИМЕР. Нормальное выживание пятнистого оленя в Приморье имеет место только в дубняках на южных склонах, т.к. здесь мощность снега незначительна и обеспечивает оленю достаточную кормовую базу на зимний период. Ограничивающим фактором для оленя является глубокий снег. Недостаток тепла ограничивает распространение на север большинство видов и формаций маньчжурской флоры: сосняки из сосны густоцветковой, пихта цельнолистная и ее формации распространены только в Южном Приморье. А в зоне распространения многолетней мерзлоты повсеместно господствует лиственница. Для кедрового стланика и ольховника камчатского решающими факторами распространения являются высокая влажность воздуха и условия перезимовки. Они хорошо переносят морозные зимы только при наличии мощного снежного покрова, защищающего побеги от иссушения и обморожения зимними муссонами Дальнего Востока. Эти вид