Эколого-фаунистический анализ рукокрылых

В июне 1992 года в Рио-де-Жанейро состоялась международная конференция по окружающей среде и развитию под эгидой Организации Объединённых Наций. В ней приняли участие главы, члены правительств и эксперты 179 государств, а также представители многих неправительственных организаций, научных и деловых кругов. Был принят ряд важных документов и среди них конвенция о биологическом разнообразии. Эта конвенция определила биоразнообразие в трёх структурных компонентах:

генетическое разнообразие – всё разнообразие геномов, составляющих биоту Земли;

видовое разнообразие – совокупность всех видов, населяющих Землю;

экосистемное разнообразие – совокупность всех местообитаний, биотопов, ландшафтов, природных зон. На этой конференции была выработана концепция устойчивого развития человечества в XXI веке путём сохранения биологического разнообразия во всех его проявлениях. Отсюда возникает вопрос: как сохранить биологическое разнообразие? С чего начать? Начать необходимо с полной инвентаризации сведений о фауне, желательно с привлечением исторической информации. Следовательно, возникает необходимость в каждом регионе изучить или провести тщательную ревизию сведений о видовом составе фауны, степени изученности фауны различных таксономических групп.

При сборе информации о видовом составе, распространении и численности млекопитающих на территории Калининградской области было выяснено, что в отношении отряда рукокрылых (Chiroptera) сведения в литературных источниках приводятся отрывочные и неполные. По состоянию на 1998 год было известно только одно специальное исследование по данной теме за послевоенное время. Вся информация, касающаяся этого вопроса, сводится к попутным материалам, полученным при проведении фаунистических исследований по другим группам животных. Систематических эколого-фаунистических исследований рукокрылых, встречающихся на территории Калининградской области, не проводилось. Исходя из этого, была поставлена цель: изучить отряд Chiroptera, проанализировать имеющиеся сведения и получить новые данные. Поэтому с 1998 года на кафедре экологии и зоологии Калининградского государственного университета начато исследование этого вопроса.

Актуальность выбранного направления работы объясняется ещё и тем, что рукокрылые являются составной частью многих биогеоценозов, входят как одно из звеньев в различные пищевые цепи, а рациональное использование и охрана природных сообществ невозможны без полного знания их структуры и функционирования.

Летучие мыши – по количеству видов в мировой фауне второй после грызунов отряд млекопитающих, и в то же время это одна из наименее изученных групп животных. Кроме того, среди рукокрылых достаточно видов, редких по численности или даже близких к исчезновению, поэтому необходимо более детальное изучение состояния их популяций для принятия мер по охране и прогнозирования ситуации в каждом конкретном регионе.

Границы ареалов для многих видов отряда Chiroptera до сих пор не определены или определены приблизительно и требуют дальнейшей проработки. Этот вопрос тем более важен для нашего региона, потому что именно здесь проходит северная граница распространения некоторых видов летучих мышей, в том числе ночницы большой Myotis myotis Borkhausen, 1797; ночницы длинноухой Myotis bechsteini Kuhl, 1818; ушана серого Plecotus austriacus Fischer, 1829; широкоушки европейской Barbastella barbastellus Schreber, 1774; вечерницы малой Nyctalus leisleri Kuhl, 1819; кожана позднего Eptesicus serotinus Schreber, 1774.

В качестве конкретных задач в данном исследовании были поставлены следующие:

• обзор литературного материала, поиск и анализ исторической информации по данной теме.

• выявление видового разнообразия фауны рукокрылых Калининградской области, характера пребывания видов.

• получение сведений об относительной численности летучих мышей.

• выяснение характера распространения по территории области, распределения по биотопам, некоторых особенностей биологии и экологии представителей отряда Chiroptera.

• сравнение собранных данных, касающихся территории Калининградской области, с данными о хироптерофауне граничащих с ней Польши и Литвы.

Выводы.

1. Современная хироптерофауна Калининградской области насчитывает 15 видов, относящихся к одному семейству Гладконосые летучие мыши Vespertilionidae.

2. Список видов рукокрылых, опубликованный в приложении к книге «Их нужно сохранить» подтверждается не полностью: пребывания вечерницы гигантской и ночницы длинноухой на территории Калининградской области в ходе проведённых исследований не установлено.

3. По южной границе Калининградской области проходит северная граница распространения ночницы большой.

4. Число видов рукокрылых при движении с севера на юг увеличивается, что подтверждает ранее установленную закономерность.

5. В хироптерофауне области присутствуют 3 группы видов: осёдлые (насчитывают 8 видов), перелётные (5 видов) и кочующие (1 вид). Преобладают осёдлые.

6. Существенной особенностью летучих мышей нашего региона является использование ими для зимовок военных сооружений – фортов, которые замещают отсутствующие пещеры.

7. С точки зрения категорий, характеризующих относительную численность, рукокрылые Калининградской области разделяются на многочисленных (3 вида), обычных (3 вида), редких (3 вида), очень редких (6 видов).

8. Доминирующее положение в хироптерофауне области занимают вечерница рыжая, кожан поздний и ушан бурый.

9. К категории уязвимых можно отнести вечерницу малую, ночницу прудовую, широкоушку европейскую, кожана двухцветного, ночницу Брандта, кожанка северного, нетопыря-карлика и ночницу усатую.

10. Распространены по всей территории области 6 видов, локальными группами в отдельных её частях – 9 видов рукокрылых.

11. В пределах Калининградской области преобладает группа видов летучих мышей, обитающих как в лесных, так и в урбанизированных ландшафтах. Оба типа биотопов используются одинаково часто.

12. Соотношение полов в популяциях рукокрылых приблизительно одинаково, молодые особи составляют около 30% от числа всех учтённых животных.

13. Как и в сопредельных государствах Восточной Европы, в хироптерофауне Калининградской области доминируют палеарктические виды летучих мышей. Отсутствие таких видов как подковонос малый, ночница большая, ушан серый и ночница длинноухая добавляет северные черты местной фауне рукокрылых. Однако присутствие таких видов как кожан поздний и широкоушка европейская придаёт ей некоторые признаки западноевропейской фауны.

14. Для сохранения видового разнообразия рукокрылых Калининградской области необходимо внесение некоторых элементов в архитектуру и конструкции жилых и хозяйственных построек человека, сохранение и учёт дуплистых деревьев, служащих местом поселения летучих мышей, охрана старых фортификационных сооружений не только как памятников архитектуры, но и как зимних убежищ для чрезвычайно полезных рукокрылых млекопитающих. Должна проводиться работа по выявлению колониальных поселений летучих мышей и их охране с привлечением учащихся средних общеобразовательных школ.

В будущем необходимо продолжать работы по выявлению видового разнообразия и численности представителей отряда Chiroptera, а также разработку целого спектра проблем, затронутых настоящим исследованием, проводить накопление и систематизацию сведений, касающихся фауны рукокрылых Калининградской области.

Глава 1. Обзор литературы.

Хироптерофауна Калининградской области не может рассматриваться изолированно от фауны рукокрылых окружающих территорий. Это связано с тем, что область имеет относительно малые размеры, а следовательно прохождение границ ареалов, значительные изменения видового состава летучих мышей и нахождение эндемичных видов на её территории маловероятны. Кроме того, одной из особенностей изучаемого объекта является способность к активному перемещению в пространстве – полёту. По этой причине возникла необходимость изучения материалов исследований, проводимых в сопредельных государствах – Литве и Польше.

Привлечение исторической информации необходимо для того, чтобы проследить какие виды летучих мышей регистрировались ранее на этой территории, не произошло ли расширение ареалов или исчезновение каких-либо видов, произвести сравнение хироптерофауны во временном аспекте, оценить степень изученности вопроса, попытаться проанализировать изменения количественных характеристик популяций отдельных видов летучих мышей.

1. 1. История изучения вопроса.

1. 1. 1. Исследования хироптерофауны в довоенный период.

В довоенный период нынешняя территория Калининградской области принадлежала Германии и входила как одна из частей в состав Восточной Пруссии (рис. 1). Поиск литературы, касающейся исследований фауны Восточной Пруссии вообще и фауны рукокрылых в частности привёл к тому, что по этой теме была обнаружена работа Иоганна Готтлиба Буйяка (Bujack Johann Gottlieb, 1837) «Естественная история высших животных прусской фауны», изданная в Кёнигсберге в 1837 году. В ней даётся морфологическое описание нескольких групп позвоночных: млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, рыб, а также некоторых таксонов беспозвоночных животных: червей, моллюсков, ракообразных. Вторая часть книги содержит собственно фаунистический список за 1837 год. В предисловии указано, что при написании данного труда за основу взята работа господина Лорека (Lorek) «Fauna Prussica illustrata», но в систематику животных внесены некоторые коррективы, а также произведены изменения в соответствии с собственными исследованиями автора. Труд «Иллюстрированная фауна Пруссии» в свою очередь основан на материалах, почёрпнутых из книги о фауне Германии, написанной доктором Гиболдом (C. Th. v. Giebold) в XVI веке. Кроме результатов собственных наблюдений автора, «Естественная история высших животных прусской фауны» включила в себя итоги двадцатилетних исследований фауны Восточной Пруссии, произведённых господином Бэром (v. Bдr), а также данные, полученные при ревизии коллекций Кёнигсбергского Зоологического Музея.

В 1837 году в Восточной Пруссии подтверждено обитание семи видов летучих мышей:

1. Вечерница рыжая. Nyctalus noctula Schreber, 1775

Вылетает до наступления сумерек. Найдена в Кёнигсберге.

2. Кожан двухцветный. Vespertilio murinus Linnaeus, 1758

Встречается в зданиях Кёнигсберга, зарегистрирована Бэром.

3. Ночница водяная. Myotis daubentoni Kuhl, 1819

Прячется в дуплах по берегам стоячих и медленно текущих водоёмов. Отмечена в Хайльсберге (Heilsberg) доктором Гиболдом.

4. Ночница Наттерера. Myotis nattereri Kuhl, 1818

В Пруссии и Германии встречается не часто, обычна в Лондоне.

Рис. 1. Площадь, занимаемая нынешней Калининградской областью на территории Восточной Пруссии (По Boockmann H., 1992)

5. Ушан бурый. Plecotus auritus Linnaeus, 1758

Образует большие колонии под крышами, в городах исчисляется сотнями. Очень часта во Франции. В Пруссии найдена Бэром.

6. Нетопырь-карлик. Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775

В Европе почти повсюду. Холод переносит лучше других летучих мышей и летает ещё при первых заморозках. Указана для городов. В Дании обитает другой подвид.

7. Ночница большая. Myotis myotis Borkhausen, 1797

Часта в деревнях и городах, где охотно скрывается на чердаках кирпичных или деревянных зданий. Самый крупный вид в Европе. Нет в Кёнигсбергском Зоологическом Музее, не указана Лореком.

Кроме того, в своей работе Иоганн Готтлиб Буйяк отмечает, что доктором Гиболдом в Германии найдены ещё четыре вида рукокрылых, но он не уверен в правильности их определения. В результате собственных исследований Буйяка эти виды также не были обнаружены на территории Восточной Пруссии. К ним относятся:

1. Кожан поздний. Eptesicus serotinus Schreber, 1774

2. Ночница прудовая. Myotis dasycneme Boie, 1825

3. Нетопырь средиземноморский. Pipistrellus kuhlii Kuhl, 1817

4. Вечерница малая. Nyctalus leisleri Kuhl, 1819

Более поздние работы по хироптерофауне Восточной Пруссии не обнаружены. Это может быть объяснено тем, что либо таких работ больше не проводилось после 1837 года, либо результаты их утеряны или пропали во время Второй Мировой войны. В некоторых литературных источниках приводятся сведения о том, что в Кёнигсбергском Зоологическом Музее хранилась коллекция заспиртованных летучих мышей, но информация о видовом составе и месте сбора этой коллекции отсутствует.

1. 1. 2. Степень изученности хироптерофауны в послевоенное время.

Обзор материалов по исследованиям фауны Юго-Восточной Прибалтики показал, что работы по анализу видового состава, распространения и относительной численности, касающиеся рукокрылых Калининградской области, практически отсутствуют. Здесь специальных исследований в послевоенные годы не проводилось, за исключением небольшой экспедиции эстонских учёных М. Мазинга и И. Буши в феврале 1979 года, изучавших зимовку рукокрылых в Южной Прибалтике. Для выявления мест зимовок летучих мышей ими были обследованы некоторые старые форты и каменные здания города Калининграда. Рукокрылые были найдены в 5 убежищах, построенных из кирпича или бетона. Стены и потолки убежищ были обычно толстыми и снаружи завалены землёй, благодаря чему зимой здесь сохраняется довольно стабильная температура (в пределах от –3° до +8°С) и высокая влажность воздуха. Большая часть убежищ в настоящее время заброшена, не используется людьми.

Форт № 1 находится в восточной части Калининграда, имеет два отдельных входа, из которых более длинный затоплен водой. В малом ходе найдены 2 летучие мыши.

Форт № 5 расположен в северо-западной части Калининграда. Обследовано 5 отдельных ходов, в двух из которых найдено 19 летучих мышей.

Литовский вал расположен в центральной части Калининграда. Обследовано два небольших хода и 4-этажное здание, используемое для хранения овощей. Три верхних этажа этого здания надземные, а самый нижний – подземный. 11 рукокрылых найдено в одном малом ходе и на трёх нижних этажах здания (табл. 1) (Мазинг М., Буша И., 1983).

На основании этой работы можно сделать заключение о том, что в Калининградской области зимуют шесть видов летучих мышей:

1. Ночница водяная. Myotis daubentoni Kuhl, 1819 – обычный вид, зимующий в подземных ходах. Больших скоплений не образует.

2. Ночница Наттерера. Myotis nattereri Kuhl, 1818 – обычный вид. Во время спячки зверьки располагаются либо поодиночке, либо по несколько особей (до 5).

3. Ночница Брандта. Myotis brandti Eversmann, 1845 – редкий в подземных ходах вид. Скоплений не образует, встречаются, как правило, одиночные особи.

4. Ушан бурый. Plecotus auritus Linnaeus, 1758 – на местах зимовок этот вид встречается достаточно часто. По сравнению с ночницами зимующих ушанов находят при более низких температурах. Образуют небольшие скопления.

Таблица 1

Рукокрылые, найденные и окольцованные в Калининградской области в феврале 1979 года (Мазинг М., Буша И., 1983)

5. Широкоушка европейская. Barbastella barbastellus Schreber, 1774 – самый многочисленный вид рукокрылых, зимующих в подземных ходах. По сравнению с другими видами широкоушки зимуют в более холодных условиях. Как правило, образуют скопления. Сохраняют относительную подвижность на местах зимовок.

6. Кожанок северный. Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839 – редкий вид на зимовке. Для зимовки зверьки выбирают относительно холодные помещения, располагаются поодиночке.

Систематических эколого-фаунистических исследований рукокрылых, встречающихся на территории Калининградской области, не проводилось. Вся остальная информация, касающаяся хироптерофауны области, сводится к попутным материалам, полученным при проведении фаунистических исследований по другим группам животных. По их итогам был составлен перечень видов рукокрылых нашего региона с указанием встречаемости каждого из них. Он вошёл в приблизительный список видов позвоночных животных, встречающихся на территории Калининградской области, опубликованный в приложении к книге Белякова В. В., Гришанова Г. В., Романова Ю. М., Сахнова Н. И. «Их нужно сохранить» (Беляков В. В., Гришанов Г. В., Романов Ю. М., Сахнов Н. И., 1989). В этот перечень включено 15 видов летучих мышей:

Ночница прудовая. Myotis dasycneme Boie, 1825

Обычный вид

Ночница водяная. Myotis daubentoni Kuhl, 1819

Обычный вид

Ночница Наттерера. Myotis nattereri Kuhl, 1818

Редкий вид

Ночница длинноухая. Myotis bechsteini Kuhl, 1818

Очень редкий вид

Ночница усатая. Myotis mystacinus Kuhl, 1819

Многочисленный вид

Ушан бурый. Plecotus auritus Linnaeus, 1758

Обычный вид

Широкоушка европейская. Barbastella barbastellus Schreber, 1774

Редкий вид

Вечерница рыжая. Nyctalus noctula Schreber, 1775

Многочисленный вид

Вечерница малая. Nyctalus leisleri Kuhl, 1819

Редкий вид

Вечерница гигантская. Nyctalus lasiopterus Schreber, 1780

Редкий вид

Нетопырь-карлик. Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775

Редкий вид

Нетопырь Натузиуса (Нетопырь лесной). Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839

Обычный вид

Кожанок северный. Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839

Редкий вид

Кожан поздний. Eptesicus serotinus Schreber, 1774

Редкий вид

Кожан двухцветный. Vespertilio murinus Linnaeus, 1758

Редкий вид

Этот предварительный список фауны рукокрылых Калининградской области и был взят за основу, на базе которой строились все дальнейшие изыскания. Единственное исключение в этом списке было сделано для вечерницы гигантской Nyctalus lasiopterus, так как нахождение её в Калининградской области очень маловероятно. Такой вывод был сделан на основе анализа литературных данных: граница ареала вечерницы гигантской проходит гораздо южнее – она встречается у южной границы Польши (Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999) и единожды зарегистрирована в Гомельской области Белоруссии (Курсков А. Н., 1976). Находок этого вида в Литве не было (Pauza D. H., Pauziene N., 1998). По всему ареалу – это очень редкий, малочисленный вид, распространённый спорадически (Кузякин А. П., 1980; Стрелков П. П., 1977), а в последнее время исчезающий из привычных мест обитания (Красная книга СССР, 1984).

Кроме того, в предварительный список можно внести ещё три вида рукокрылых, нахождение которых возможно на территории области:

Ушан серый. Plecotus austriacus Fischer, 1829

Ночница Брандта. Myotis brandti Eversmann, 1845

Ночница большая. Myotis myotis Borkhausen, 1797

Это можно сделать на следующем основании: два первых вида были выделены систематиками сравнительно недавно, а до этого рассматривались как подвиды ушана бурого Plecotus auritus Linnaeus, 1758 и ночницы усатой Myotis mystacinus Kuhl, 1819 соответственно. В современных работах указывается, что ночница Брандта зарегистрирована в Литве (Pauza D. H., Pauziene N., 1998) и Польше, а находки ушана серого и ночницы большой сделаны в Польше недалеко от границ области (Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999). Ночница большая также была отмечена в Латвии (Petersons G., Vintulis V., 1998).

Подводя итоги, можно предположить нахождение на территории Калининградской области 17 видов рукокрылых:

1. Широкоушка европейская. Barbastella barbastellus Schreber, 1774

2. Кожанок северный. Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839

3. Кожан поздний. Eptesicus serotinus Schreber, 1774

4. Ночница длинноухая. Myotis bechsteini Kuhl, 1818

5. Ночница Брандта. Myotis brandti Eversmann, 1845

6. Ночница прудовая. Myotis dasycneme Boie, 1825

7. Ночница водяная. Myotis daubentoni Kuhl, 1819

8. Ночница большая. Myotis myotis Borkhausen, 1797

9. Ночница усатая. Myotis mystacinus Kuhl, 1819

10. Ночница Наттерера. Myotis nattereri Kuhl, 1818

11. Вечерница малая. Nyctalus leisleri Kuhl, 1819

12. Вечерница рыжая. Nyctalus noctula Schreber, 1775

13. Нетопырь Натузиуса (Нетопырь лесной). Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839

14. Нетопырь-карлик. Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775

15. Ушан бурый. Plecotus auritus Linnaeus, 1758

16. Ушан серый. Plecotus austriacus Fischer, 1829

17. Кожан двухцветный. Vespertilio murinus Linnaeus, 1758

Глава 2. Общая характеристика и краткое описание объекта исследований.

Рукокрылые являются единственными млекопитающими, способными к настоящему, длительному, активному полёту. Размеры от очень мелких до средних. К этому отряду относится и самое маленькое млекопитающее мировой фауны – недавно открытая в тропических лесах Таиланда Craseonycteris thonglongyai (Соколов В. Е., 1990).

Тело рукокрылых сплющено дорзо-вентрально. Передние конечности их видоизменены в крылья: предплечье, пястные (метакарпальные) кости и фаланги всех пальцев (кроме первого, который свободен) чрезмерно удлиненны; между плечом, предплечьем, пальцами, боками тела и задними конечностями натянута тонкая эластичная летательная перепонка (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965). Положение задних конечностей необычно: бёдра развёрнуты под прямым углом к телу и в одной плоскости с ним, голени направлены назад и в стороны. Ушные раковины относительно большие, хорошо развитые. У большинства видов имеется козелок – вертикально стоящий кожный вырост, отходящий от переднего края слухового отверстия. Хвост у большинства видов длинный, полностью или частично заключённый в межбедренную перепонку; свободный край этой перепонки поддерживается парной хрящевой или костной шпорой, отходящей от пятки. Вдоль основания шпоры у многих видов тянется своеобразная кожистая лопасть – эпиблема (рис. 4).

Рис. 4. Правильно расправленная шкурка малой вечерницы (Nyctalus leisleri Kuhl) (По Кузякину А. П., 1950):

1 – крыловая перепонка; 2 – межбедренная перепонка; 3 – предплечье; I – V – первый – пятый пальцы; 4 – метакарпальные кости второго – пятого пальцев; 5 – первая фаланга; 6 – вторая фаланга; 7 – третья фаланга; 8 – эпиблема; 9 – шпора; 10 – козелок

Волосяной покров на теле хорошо развит: крыловая и обычно межбедренная перепонки покрыты очень редкими и тонкими волосками и поэтому кажутся голыми. Окраска обычно неяркая, преобладают бурые и серые тона.

В скелете характерны хорошо развитые ключицы и наличие небольшого киля на грудине. У большинства видов для укрепления плечевого сустава развивается дополнительное сочленение между лопаткой и плечевой костью. Малая берцовая и локтевая кости сильно редуцированы.

Швы черепа (рис. 5) рано исчезают и у взрослых животных трудноразличимы. В передней части крыши носового отдела имеется различно развитая носовая вырезка. Для большинства групп рукокрылых характерно недоразвитие, а иногда и отсутствие межчелюстных костей, вследствие чего твёрдое нёбо у большинства групп имеет спереди глубокую передненёбную вырезку (Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков А. Г. и др., 1963).

Рис. 5. Схема промеров черепа и зубы большой ночницы (Myotis myotis Borkhausen) (По Громову И. М., Гурееву А. А., Новикову А. Г. и др., 1963):

1 – кондилобазальная длина; 2 – длина верхнего ряда зубов; 3 – ширина мозговой капсулы; 4 – ширина черепа; 5 – скуловая ширина; 6 – межглазничный промежуток; 7 – высота черепа; 8 – длина нижней челюсти; 9 – передний верхний резец; 10 – задний верхний резец; 11 – клык; 12 – первый верхний малый переднекоренной; 13 – второй верхний малый переднекоренной; 14 – большой верхний переднекоренной; 15-17 – верхние заднекоренные зубы; 18-20 – нижние резцы; 21 – первый нижний малый переднекоренной; 22 – второй нижний малый переднекоренной; 23 – большой нижний переднекоренной; 24-26 – нижние заднекоренные зубы; 27 – общая длина черепа; 28 – ширина rostrum

В зубной системе есть все категории зубов. Средняя пара верхних резцов всегда отсутствует. Нижние резцы очень мелкие. Клыки (особенно верхние) большие, типичной для хищников формы. Коренные зубы делятся на три естественные группы: малые предкоренные (переднекоренные) – praemolares мелкие, одновершинные, конические, каждый с единственным корнем; число их варьирует и имеет большое значение в распознавании родов и видов. От многобугорчатых задних коренных зубов – molares (M и m) они отделены характерными для рукокрылых большими предкоренными (переднекоренными) – praemolares prominantes, вершины которых почти достигают уровня вершин клыков; каждый снабжён двумя корнями (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965). Зубы остробугорчатого типа. Молочные резко отличаются от постоянных. Зубная формула выглядит так:

I 2-1/3-1, C 1/1, P 3-1/3-2, M 3-1/3-1 = 38-20.

Все виды европейской фауны питаются насекомыми, которых схватывают и поедают на лету. В связи с характером пищи, содержащей твёрдые хитиновые образования, эпителий пищевода ороговевает. Желудок простой или двойной. Кишечник необычайно короткий (лишь в 1.5 – 4 раза превышает длину тела), слепая кишка мала или отсутствует. Характерна крайняя бедность кишечной флоры. Кость полового члена (os penis) обычно имеется. Форма матки разнообразная. Поверхность полушарий головного мозга гладкая, обонятельные доли сильно редуцированы, мозжечок не закрыт полушариями.

Для каждого вида рукокрылых характерен свой рацион питания, в который входят в определённых пропорциях разные группы членистоногих. Существуют и разные стратегии добычи корма: одни ловят насекомых на лету, другие собирают с субстрата. Почти у всех летучих мышей в питании преобладают насекомые отрядов двукрылые (Diptera) и чешуекрылые (Lepidoptera). Многие летучие мыши (водяная ночница, нетопырь-карлик, лесной нетопырь, малая и рыжая вечерницы, северный кожанок, поздний и двухцветный кожаны) охотятся над водой в скоплениях мелких насекомых. У крупных рыжей вечерницы и позднего кожана большую долю в питании составляют также насекомые с жёсткими покровами (19 и 53%, соответственно) – майские жуки, навозники-афодии, настоящие навозники. В пище усатой ночницы, ночницы Наттерера, водяной ночницы, бурого ушана много нелетающих или активных днём членистоногих – свидетельство собирательной стратегии кормодобывания. Четыре вида отличаются особым предпочтением определённой таксономической группы насекомых: большая ночница – Carabidae, водяная ночница и нетопырь Натузиуса – Chironomidae, европейская широкоушка – Lepidoptera (Beck Andres, 1994). Усатой ночницей и длинноухой ночницей наиболее часто поедаются комары-долгоножки (Tipulidae), а ночницей Наттерера – мухи (Brachycera). Длинноухие ночницы, ночницы Наттерера и бурые ушаны поедают также пауков-сенокосцев (Opiliones). Все летучие мыши отдают предпочтение более крупным объектам питания, насекомые длиной менее 3 мм почти полностью ими игнорируются (Taake Karl-Hans, 1992). В рационе питания доминируют имагинальные стадии насекомых. Лишь у ушанов и нетопырей единично встречаются гусеницы совок и пядениц, а у позднего кожана – наземные брюхоногие моллюски (Петрусенко А. А., Козлова А. З., Самарский С. Л. и др., 1988).

Установлено и достоверное предпочтение летучими мышами определённых местообитаний, в частности, просек и прудов, а также внутренних и внешних экотонов лесных массивов. Реже всего посещают рукокрылые хвойные леса, невысокая активность зарегистрирована над пастбищами, кустарниковыми пустошами, в смешанных лесах. Различия в использовании летучими мышами разных типов местообитаний связаны с уровнями разнообразия и обилия насекомых в разных биотопах (Walsh Allyson, Mayly Brenda A., 1991). Систематическое обследование летних местообитаний также позволило отметить интересную особенность в поведении летучих мышей – тесное соответствие пролётных маршрутов линейным элементам ландшафта: тропам, зелёным изгородям, аллеям, каналам и т.п. Мелкие виды (водяная и прудовая ночницы, ночница Наттерера, лесной нетопырь, нетопырь-карлик, бурый ушан) придерживаются линейных элементов очень строго и практически никогда не пересекают открытые пространства, в то время как более крупные виды (поздний кожан, рыжая вечерница) ведут себя более независимо от линейных элементов ландшафта (Judes Ulrich, 1989; Limpens Herman J. G. A., Karleyn Kees, 1991).

Летучие мыши питаются сумеречными и ночными насекомыми, не доступными для рептилий, амфибий, птиц и млекопитающих, ведущих дневной образ жизни. (Курсков А. Н., 1976).

В естественном рационе летучих мышей большое место занимают как вредители древесных насаждений, полевых и огородных культур, так и переносчики различных заболеваний. В тропических районах ведутся работы по выяснению значения летучих мышей в уничтожении распространителей малярии – комаров (из рода Anopheles) и переносчиков лейшманиоза – москитов (Кузякин А. П., 1950).

В полосе умеренного климата летучие мыши выступают как один из сильнейших регуляторов численности ночных и сумеречных насекомых. Под действием высоко развитого инстинкта стадности эти животные стремятся к объединению друг с другом и, при наличии благоприятных убежищ, скапливаются до предела, который возможен при обычных кормовых запасах данного района. В случае полного (насыщенного) заселения каждый вид занимает убежище и поедает насекомых соответственно его специализации. Отличаясь по видовому составу пищи, по времени и продолжительности, по районам и вертикальным зонам кормёжки, летучие мыши на протяжении всей тёмной половины суток действуют на все участках и во всех вертикальных зонах, уничтожая при этом не какую-то ничтожную часть ночных и сумеречных насекомых, а сводя их численность до минимума, необходимого для поддержания их популяций. Если корма в данном районе становится мало, зверьки изменяют место кормёжки или даже перекочёвывают в другие более кормные места (Кузякин А. П., 1950).

Поэтому особенно важно вести разъяснительную работу среди населения, поясняя роль летучих мышей в природе и важность их для человека.

Другая причина для внимательного исследования рукокрылых – это тот факт, что летучие мыши являются хранителями и переносчиками бешенства и других инфекционных и гельминтных заболеваний.

Внутренние паразиты рукокрылых изучены сравнительно плохо. У некоторых видов изредка в крови обнаруживаются спирохеты и трипанозомы. Паразитические черви как плоские, так и круглые, встречаются довольно часто (Кузякин А. П., 1950).

Среди летучих мышей отмечены эпизоотии различных заболеваний. Большое практическое значение имеют эпизоотии бешенства среди вампиров и других кровососущих видов рукокрылых, распространённых в Южной и Северной Америке (Большая Медицинская Энциклопедия, 1976). Участие рукокрылых в распространении бешенства в районах мира, где нет вампиров, до последнего времени ставилось под сомнение, хотя сообщалось о выделении вируса бешенства и родственных ему вирусов (Давенхейдж, Лагос) от рукокрылых в Европе, Азии и Африке. В последние годы число диагностируемых случаев бешенства у некровососущих летучих мышей увеличилось. В 1985-86гг. в Дании, Германии и Польше бешенство подтверждено сразу у нескольких десятков рукокрылых, преимущественно у кожана позднего. По имеющимся к 1986 году данным в СССР на бешенство было обследовано более 2 тыс. рукокрылых. Положительные результаты получены на Украине, в Узбекистане и в Западной Сибири. Зарегистрировано 2 заболевания человека с летальным исходом в результате укусов летучих мышей (Ботвинкин А. Д., 1988).

Хотя по сравнению с американскими рукокрылыми в Европе, Азии и Африке летучие мыши не имеют эпидемиологического значения и роль их в распространении бешенства минимальна, очевидна необходимость проведения прививок против бешенства после укусов летучих мышей и соблюдение мер предосторожности при работе или случайных контактах со зверьками (Rachwald Alek, 1995).

Все рукокрылые – ночные или сумеречные животные.

Ведущим органом чувств является слух. Ориентация в пространстве и обнаружение добычи осуществляются главным образом за счёт восприятия отражённых ультразвуковых сигналов (эхолокация). Издают они ультразвуковые сигналы независимо от слышимых звуков и независимо от акта дыхания (как при вдохе, так и при выдохе). Диапазон слышимости очень широкий – от 12 до 100000 Гц (колебаний в секунду), продолжительность сигнала от 0.2 до 100 мс. Это указывает на исключительно высокую остроту слуха, тогда как зрение у большинства развито слабо, и летучие мыши видят плохо независимо от времени суток (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965).

В странах с умеренным климатом рукокрылые совершают сезонные перелёты, миграции, а в подходящих убежищах впадают в зимнюю спячку. Температура тела летучей мыши вне периода активности зависит от температуры окружающей среды и может изменяться (в условиях эксперимента) в пределах 56 градусов (от –7.5 до +48.5 градусов). Большинство летучих мышей обладает развитым общественным инстинктом и селится колониями. При незначительных общих размерах продолжительность жизни велика; отдельные особи в условиях природы доживают до 15-20 лет.

В широтах с умеренным климатом ежегодно бывает лишь одна генерация. Период спаривания растянут с осени до весны; сперматозоиды после коитуса сохраняются в половых путях самок всю зиму. Овуляция и оплодотворение происходят весной. Самка родит только одного или двух (в исключительных случаях трёх) детёнышей (Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков А. Г. и др., 1963).

Изменчивость и морфизм кратко можно охарактеризовать следующим образом. Развитие молодняка протекает очень быстро. На третью-шестую неделю жизни молодые уже достигают размеров родителей, сохраняя отличие лишь в более тёмной и тусклой окраске ювенального меха и в хрящевых образованиях на концах длинных костей (пястных, фаланг). После первой (ювенальной) линьки, которая заканчивается в возрасте одного-двух месяцев, молодой уже и по окраске теряет отличие от взрослых. Индивидуальная изменчивость незначительна; большинство признаков показывает поразительную устойчивость. Сезонные морфизмы проявляются лишь в характере (высоте, шелковистости) меха и в тоне или (реже) в цвете его окраски. Географическая изменчивость (размеров, окраски и реже структурных признаков) у многих видов отчётлива. Половой диморфизм у видов фауны Европы совсем не выражен или выражен очень слабо. Не редок полиморфизм окраски (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965).

Рукокрылые являются одной из процветающих групп млекопитающих. Общее направление эволюции отряда шло по пути овладения воздушным пространством, т.е. совершенствования лётных способностей. Палеонтологические находки, свидетельствующие о происхождении рукокрылых, отсутствуют. Вероятно, рукокрылые берут своё начало от примитивных древесных насекомоядных. Предков Chiroptera принято представлять млекопитающими типа современного шерстокрыла (Dermoptera), обладавшими первоначально приспособлениями к планирующему полёту, на основе которых путём постепенной эволюции их потомки перешли к активному полёту (Кузякин А. П., 1950).

В отряде насчитывается приблизительно 1000 видов рукокрылых, что составляет 1/4 всех видов млекопитающих. Возраст самых древних из найденных ископаемых представителей рукокрылых, – правда, уже высокоспециализированных, - 50 млн. лет (O'Corry – Crowe Gregory, 1992).

Распространение отряда охватывает весь земной шар до полярных границ древесной растительности. Рукокрылыми не заселены только Крайний Север, Антарктика и некоторые океанические острова. Наиболее многочисленны и разнообразны рукокрылые в тропических и субтропических областях.

Отряд рукокрылых делится на два хорошо обособленных подотряда:

1. Крыланы (Megachiroptera) – плодоядные формы от мелкого до сравнительно крупного (размах крыльев до 1.5 м) размера, с примитивными чертами организации. Распространены в тропиках и субтропиках только восточного полушария. Около 150 видов крыланов объединяются в одно семейство – Pteropidae.

2. Летучие мыши (Microchiroptera) – животные небольшого размера. В основной массе насекомоядные, реже плодоядные, хищные и кровососущие формы с более специализированной организацией. Ареал подотряда совпадает с ареалом всего отряда. Около 800 видов летучих мышей группируются в 16 современных семейств (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965).