Нодальная анатомия некоторых представителей семейства Campanulaceae Juss

Глава 1.

Введение. Постановка проблемы.

Проводящая система покрытосеменных имеет сложное строение , особенно в области узла, где от стелы стебля отходят листовые и веточные проводящие пучки. Несмотря на трудности, связанные с изучением структуры узла, многие анатомы (Имс,1961; Эзау,1969; Анели,1962; Тахтаджян,1964 и др.) придавали нодальной анатомии большое значение. Проводящая система растений, связывающая лист и стебель является одним из наглядных и убедительных признаков, содержащих в достаточной степени элементы консервативности и прогресса (Анели,1962) Структура узла остается стабильной в разных экологических условиях (Анели,1962; Завалишина, 1966; Тахтаджян,1964). Еще Д.Синнот (1914) установил, что строение узла является константным признаком и характерным для целых семейств или даже порядков покрытосеменных. Благодаря этим особенностям, данные нодальной анатомии в комплексе с другими анатомо-морфологическими признаками используются в филогении, при установлении исторического развития той или иной группы и всех покрытосеменных в целом и в систематике при установлении родственных связей между видами и таксонами более высокого ранга (Имс,1961; Эзау, 1969; Анели, 1962; Тахтаджян,1964; Завалишина, 1966 и др.). Кроме того, нодальная анатомия находит широкое применение во многих смежных областях ботаники: прикладной систематике, вегетативном размножении растений путем окоренения стеблевых черенков, идентификации и диагностике лекарственного сырья и др. (Анели,1962). Продолжая развиваться и совершенствуя свои методы, нодальная анатомия приобретает все большее значение в анатомии растений и во всем комплексе ботанических наук.

Морфолого-анатомические особенности представителей семейства Campanulaceae изучались разными исследователями (Судакова и др., 1973; Шулькина и др., 1980; Викторов 1990, 1991).однако работ по анатомическому строению побега и, в частности, по строению узла сравнительно мало.

Цели и задачи.

Цель работы: определение значимости нодальной анатомии в систематике семейства Campanulaceae.

Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:

Изучение структуры стебля на уровне междоузлия:
Изучение структуры стебля на уровне узла.
Изучение вариабельности признаков нодальной анатомии.
Сравнение системы полученных результатов с общепринятыми систематическими построениями в семействе.

Глава 2. Методика работы. Объекты исследования.

Методика работы.

Объекты исследования были взяты из коллекции растений Главного Ботанического Сада. Коллекция колокольчиковых представляет собой собрание видов со всего мира. Насчитывает около 200 видов рода Campanula L. и несколько десятков представителей других родов. Куратор коллекции Халипова Г.И.

По возможности собирали растения произрастающие в природных условиях в Подмосковье. Несколько кавказских видов были предоставлены Викторовым В.П. ( Кавказский заповедник, Осетинский заповедник).

Собирались средневозрастные хорошо развитые растения. Материал фиксировался в 70% этиловом спирте. Анатомическую структуру изучали по общепринятой методике. В средней части хорошо развитого побега делали срез на уровне междоузлия и серию срезов на уровне узла. Срезы делали лезвием от руки. Затем их обрабатывали флороглюцином и соляной кислотой, в результате лигнифицированные ткани окрашивались в красный цвет.Для длительного хранения препараты помещали в глицерин.

Готовые препараты рассматривали под микроскопом при разном увеличении. После детального изучения каждого из срезов при помощи рисовального автомата РА-I делались схематические рисунки. При помощи фотоаппарата делались серии микрофотографий.

Анализ структуры узла проводился в нисходящем направлении, прослеживая вхождение листовых и веточных в следов центральный цилиндр.

Для изучения были выбраны лишь 30 представителей рода Campanula L. и три других рода (Azorina Feer, Legosiaa Dur., Mechaoxia Vent.). Выборка определялась возможностью сбора материала, которая, к сожалению, была ограничена. Поэтому виды отбирались случайно, и лишь потом располагались нами в определенную систему. Многие из видов не входят во Флору СССР, которая явилась основой классификации, поэтому их анализ затруднителен.

Объекты исследования.

1. Семейство Campanulaceae Juss. Систематическая характеристика.

К семейству колокольчиковых относится около 40 родов и приблизительно 600 видов, распространенных преимущественно в северном полушарии и почти совершенно отсутствующих в тропиках. По числу видов колокольчиковые наиболее богато представлены в Средиземноморье. В южном полушарии отсутствует, например, род Campanula L, будучи замещен главным образом родом Wahlenbergia Lam. В тропиках встречаются только виды родов Cephalostigma и Sphenoclea. На севере колокольчиковые распространены до Арктики (только род Campanula).

Во флоре СССР колокольчиковые заключают 20 родов и 224 вида.

Современного монографического обзора Campanulaceae s. str. (т. е. кроме Лобелиевых) не существует. Имеются лишь монографии отдельных немногих родов. Первая для своего времени очень хорошая, но ныне устаревшая монография колокольчиковых, рассматриваемых в систематическом ранге колена (tribus), принадлежит Альфонсу Декандолю (1830, По Федорову,1957). Краткий обзор семейства сделан Шенландом (Engler – Prantl, Pflanzenfam. По Федорову,1957), а ранее Байоном (Baillon, Hist. des plantes.,1882, По Федорову,1957).

В 1943 вышла монография Виммера (Engler – Prantl, Pflanzenr. По Федорову,1957), в которой было описано колено Лобелиевых, рассматриваемое во "Флоре СССР" в качестве особого семейства. Монографический характер имеет обзор кавказских представителей сем. Campanulaceae, сделанный А. В. Фоминым во "Flora caucasica critica" (1903 – 1907).. Более или менее детально разработанную систему семейства Campanulaceae впервые создал Альфонс Декандоль (Monograph. Campan. По Федорову,1957), первоначально имея в виду только колено Campanuleae s.l. или установленное позднее подсемейство Campanuloideae, иначе говоря, без лобелиевых, сфеноклейных и Cyphiaceae. Система, введенная Декандолем, содержала лишь два подколена, основанных преимущественно на способе раскрывания коробочки (то с верхушки, с боков у основания). Позднее в "Prodromus" Альфонс Декандоль (По Федорову,1957) изменил систему, придав прежнему колену объем семейства и рассматривая сфеноклейные, лобелиевые и цифиевые в таком же систематическом ранге. Для намеченных первоначально подколен, возведенных в «Prodromus» уже в ранг колен (триб), Декандоль использовал названия Wahlenbergieae A.D. и Campanuleae A.D. прежних авторов.

Позднее система Декандоля подверглась изменениям, но ясно определилась тенденция к объединению настоящих колокольчиковых с лобелиевыми, сфеноклейными и Cyphiaceae снова в одно семейство, что, по мнению Федорова (Федоров,1957), нельзя считать правильным с филогенетической точки зрения, так как все три названные группы исторически и географически развивались в значительной степени изолированно и по морфологическим признакам глубоко различны.

В этом отношении он всецело стоит на позиции Декандоля и не только Лобелиевые, но и Сфеноклейные считает совершенно особыми семействами. Однако в обработке сем. Campanulaceae для "Флоры СССР" пришлось Сфеноклейные принять в ранге подсемейства, так как ранее составленный ключ для определения семейств Спайнолепестных не предусматривал Sphenocleaceae в качестве отдельного семейства.

Вопреки правильным первоначальным идеям Альфонса Декандоля в ботанической литературе была принята и укоренилась система сем. Campanulaceae sensu latiore немецких авторов школы А. Энглера, конспект которой в различных вариантах изложен у Шенланда (По Федорову,1957), Далла-Торре и Гармса (Genera siphnnogam. По Федорову,1957) и в "Syllabus" Энглера. (По Федорову,1957) Монография семейства колокольчиковых Виммера (По Федорову,1957), заключающая лобелиевые, также построена целиком на принципах энглеровской систематики.

Федоров же делит подсемейство Carnpanuloideae A.D. (или Campanulaceae s.str.) на 8 колен, из которых 6 являются новыми. В основу установления этих колен были положены преимущественно способ раскрывания коробочки, форма венчика и вся остальная совокупность признаков, определяющих общее сходство, входящих в то или иное колено родов.

К колену Campanuleae s. str. относятся , кроме Campanula, Symphyandra и Adenophora, три новых рода: Brachycodon Fed., Popovioсodonia Fed. и Astrocodon Fed. Из этих родов Brachgcodon представлен видом, ранее числившимся в составе рода Campanula (С. fastigiata Duf.), а род Popoviocodonia Fed. установлен для двух колокольчиков, имеющих явно промежуточные признаки между родами Саmраnula и Adenophora, а именно для Adenophora Uyemurae Kudo и Campanula stenocarpa Trautv. et Меу. К новому роду Astrocodon отнесены Campanula kruhseana Fisch. ex Rgl. et Tiling и С. expansa Rud. Новые колена Peracarpeae, Ostrovskieae, Michauxieae, Edrajantheae и Jasioneae созданы для евразиатских родов Peracarpa, Ostrowskia, Michauxia, Edrajanthus и Jasione, между которыми нет ничего общего в систематическом отношении и которые не могут быть отнесены к ранее установленным коленам Campanuleae и Wahlenbergieae. Новым является также обширное колено Phyteumateae, объединяющее роды Phyteuma, Asyneuma, Cglindrocarpa, Legouzia, Sergia и Cryptocodon. При этом два последние рода устанавливаются для некоторых систематически обособленных Саmраnu1асеае из Средней Азии – Campanula Sewersowii Rgl., Phyteuma Regelii Trautv. (род Sergia) и Campanu1а monocephala Trautv. (род Cryptocodon). К колену Wahlenbergieae из представителей флоры СССР отнесены роды Platycodon и Codonopsis.

2. Род Campanula L. Систематическая характеристика .

Род Campanula относится к подсемейству Campanuloideae Schoendland семейства Campanulaceae Juss.

Исключительно травянистые растения. Обычно многолетние, с корневищем или каудексом, редко однолетники. Листья очередные. Соцветия часто метельчатые, также кистевидные, редко одноцветковые. Чашечка с пятью зубцами и трубкой, плотно срастается с завязью. Зубцы чашечки всегда длиннее завязи, возможно наличие придатков чашечки. Завязь коническая, 3х или 5ти гнездная. Венчик колокольчатый, воронковидный, голубой, лиловый, пурпурный, редко белый. Нектарного диска нет. Столбик с трех или пяти раздельным рыльцем.

К роду Campanula относится более 300 видов, распространенных почти исключительно в умеренной зоне Северного полушария, преимущественно на Кавказе, в Передней Азии, в горах Западной Европы, отчасти в Сев. Америке.

Во флоре СССР насчитывается 150 видов.

Виды колокольчиков свойственны разнообразным типам местообитания (леса, луга, скалы, отчасти степи и пустыни ); наиболее они многочисленны и разнообразны в высоких горах, в субальпийском и альпийском поясах.

Систематика рода Campanula изучена еще недостаточно. Отдельной монографии этого рода не существует. Поэтому до сих пор не утратил своего значения обзор видов рода Campanula, сделанный Альфонсом Декандолем ("Prodromus").

Позднее под громким и могущим ввести в заблуждение названием «Monographia generis Campanula» (Linnaea, XXVI, 1853, По Федорову,1957) вышла небольшая статья Farkas-Vukotinovic, производящая после замечательной работы А. Декандоля довольно странное впечатление. Исходя из собственной, надуманной и путаной классификации формы листа, упомянутый автор делает лишь произвольные переименования некоторых, известных ему видов Campanula, а вообще вовсе не задается целью составить монографию этого рода. Все последующие работы, касающиеся систематики рода Campanula, представляют собой преимущественно части соответствующих "флор" (в особенности ценна обработка Буасье во "Flora orientalis") или мелкие статьи. Монографический характер, как выше уже отмечено, имеет весьма важный для систематики рода обзор его, сделанный А. В. Фоминым для "Flora caucasica critica"(1907). По систематике кавказских колокольчиков опубликовала ценные работы А. Л. Харадзе.(1949)

В видовом составе рода Campanula несомненно имеется несколько вполне естественных групп видов, которые объединяются в системе под рангом секций, подсекций, рядов. Однако существовавшие до сих пор классификации, кроме классификации, данной А. Л. Харадзе, отображали в той или иной номенклатурной форме первоначальное деление рода на две крупные секции, которые были установлены на различных, впрочем, основаниях А. Декандолем, а затем Буасье.

Предложенное А. Декандолем деление рода на секции Medium и Eucodon впоследствии, при открытии многочисленных новых видов оказалось неудобным, так как основывалось на колеблющемся признаке присутствия или отсутствия придатков чашечки. Этот признак оказался мало связанным с общим характером и суммой всех других признаков у обеих названных групп. Поэтому уже Буасье (1875) предложил ввести вместо части секции Eucodon новую, более естественную секцию Rapunculus Bois. При этом другая часть Eucodon присоединялась к первой секции Medium. Буасье положил в основу этой новой классификации очень стойкий признак – способ раскрывания коробочки, то в верхней ее части (Rapunculus), то в нижней (Medium). Много времени спустя после этого А. Л. Харадзе (1949) возвела эти основные секции в ранг подродов, преобразовав секцию Medium в два подрода – Quinqueloculares и Triloculares. При этом все новые подроды уже были подразделены на более мелкие секции.

Федоров подразделяет род Campanula снова на две крупные секции (в смысле Буасье), которые в свою очередь делятся на подсекции и ряды. В этих последних систематических единицах объединяются некоторые группы видов, очень сходные по сумме их признаков и филогенетически близкие. Поэтому в системе подсекций Федорова нет строгой "иерархии" признаков, которая при выделении многих мало сходных между собой подсекций (по сумме их признаков) в значительной степени теряется, но при этом классификация несомненно становится близкой к действительным филогенетическим связям.

Почти одновременно с Харадзе и независимо от нее Dambolt (1976) публикует свою систему Campanula, принятую им во «Flora of Turkey» (1979). Основные отличия его системы от системы Харадзе – описание четырех новых монотипичных подродов, в которые выделены четыре однолетника. Группу Quinqueloculares он включает в подрод Campanula в качестве секции Quinqueloculares (Boiss.) Phitos. Таким образом, род Campanula делится Damboldt на шесть подродов.

С 1979 А.А. Колаковский (1991) основываясь, главным образом, на карпологических особенностях колокольчиков последовательно описывает 11 новых родов. В 1995 он разработал собственную систему семейства Campanulaceae, включающую 49 родов, еще 15 родов остались, как выразился сам автор, "неизученными карпологически". Следует отметить также выделение в 1979г. Т.В. Шулькиной рода Gadellia Schulk.

Современники и последователи не всегда однозначно относились к новым родам. Так, М.Э. Оганесян (1986) при составлении таксономического конспекта Campanulaceae Кавказа признала Gadellia lactiflora (Bieb.) Schulk., понизила таксономический ранг выделенных Колаковским родов и рассматривала род Symphyandra A.DC в пределах рода Campanula.

Викторов (1997) склонен к широкому пониманию рода Campanula и не признает его дробление, предложенное Колаковским (1991 и др.) и Шулькиной (1979), но вполне согласен с объединением в него кавказских представителей рода Symphyandra.

Предложенная А. А. Колаковским (1991, 1995) система семейства Campanulaceae, где в основу положены признаки строения коробочек, представляется ему весьма искусственной. В своих работах, ссылаясь на проведенные исследования в природных и искусственных условиях, он указывает на значительную изменчивость и непостоянность признаков положенных Колаковским в основу своей классификации.

Он же указывает на значительную роль гибридизации в эволюции рода и на нецелесообразность о его дробления на несколько более мелких.

Исследованные виды.

Р. Campnula L.:

C. garganica L.
C. medium L.
C. sibirica L.
C. glomerata L.
C. cervicaria L.
C. macrostachya Waldst.
C. portenschlagiana Schultes in Roemer.
C. latifolia L.
C. trachelium L.
C. rapunculoides L.
C. marchesettii Witasek.
C. rhomboidalis L.
C. rotundifolia L.
C. rapunculus L.
C. lactiflora L.
C. persicifolia L.
C. spatulata L.
C. cephalotes Nakai.
C. alliariifolia Willd.
C. barbata L.
C. punctata Lam.
C. cochlearifolia Lam.
C. takesimana Nakai
C. patula L.
C. linifolia Scop.
C. bellidifolia Adams.
C. tridentata Schreb.
C. longistyla Fomin.
C. komaroii Maleev.
C. hohenackeri Fish. et May.

P. Azorina Feer:

A. vidalii Feer

Р. Legousia Dur.:

1. L. speculum-veneris Dur.

Р. Michauxia Vent.:

1. M. Laevigata Vent.

Краткая характеристика выбранных объектов.

В этом разделе мы приводим краткие описания выбранных видов.

Р. Campnula L.

C. garganica L.

Место обитания: Северная Италия, Греция. Стебли 10-15см. Нижние листья округлые, короткие, зубчатые. Верхние – вытянутые, заостренные, зубчатые. Соцветие невыраженное, одно-, дву- цветковое. Чашечка короткозубчатая, не превышает 1/3 длины венчика. Венчик 10-20 мм. Цвет от синего до белого. Пыльца желтая. Поликарпический многолетник.

C. medium L.

Двулетник. Корень цилиндрический, толстый, белый, несколько ветвистый; стебель прямой до 1 м высоты, цилиндрический; розеточных листьев нет, стеблевые листья сидячие, яйцевидно-ланцетные, городчатые, около 7 см. длины, жесткие, по жилкам волосистые, волоски так же, как и стебель, жесткие, белые, особенно многочисленные снизу. Цветки до 7 см длины, прямостоячие, собранные в широкую многоцветковую кисть или метельчатые соцветия, зубцы прямые, широкие, яйцевидные, заостренные, по краям и средней жилке коротковолосистые; придатки яйцевидные, отогнутые вниз, тупые, широкие, сильно реснитчатые от белых, прямых, щетинистых волосков; вн. в три раза длиннее зубцов чашечки, бокальчато-колокольчатый,; рылец 5, нитевидных, по спинке почти голых, вначале прямых, позднее назад спирально или дуговидно отогнутых; коробочка поникающая, яйцевидная, около 1.5 см длины, окруженная разрастающимися придатками чашечки, пятигнездная или пятистворчатая; с. яйцевидные, плоские, около 2 мм длины, с буроватой серединой и более бледными краями.

В СССР культивируется в садах.

C. sibirica L.

Двулетник. Корень узко веретеновидный, разветвленный, иногда довольно толстый, твердый; все растение покрыто оттопыренными жесткими волосками; стебель прямой, ребристый, б.м. ветвистый, с мало отклоненными веточками, реже простой, (15) 20 – 60 см высоты; листья по краям несколько волосистые, неясно округленно зубчатые; нижние черешковые, эллиптические или продолговатые, иногда узколопатчатые, тупые, 3 – 10 см длины, 0.5 – 2 см шар.; верхние почти цельнокрайние или неясно городчатые сидячие, иногда несколько стеблеобъемлющие, ланцетные или линейноланцетные, заостренные, к верхушке становящиеся уже и короче. Цветки довольно мелкие, 15 – 20 см длины, собранные в неширокое метельчатое соцветие, наклоненные или поникающие, с прицветниками при довольно коротких цветоножках; придатки чашечки вниз отогнутые, довольно широкие, продолговатые, как и остальные части чашечки, жестко щетинисто ресничатые; коробочка раскрывается у основания, серовато-бурая; с. продолговатые, блестящие, серовато-коричневые или желтоватые, нередко несколько угловатые, мелкие, до 1 мм длины.

Распространение. Сухие леса, лугостепи, березовые колки, залежи, травянистые окраины полей, обрывистые берега рек; изредка встречается в посевах как сорное.

Европейская часть России.

C. glomerata L.

Многолетник. Растение с толстым, отчасти деревянистым корневищем; ст. 30 – 80 см высоты, прямой, стой или изредка слабо ветвистый, неясно угловато-гранистый, часто красноватый, опушенный мягкими или реже жестковатыми, но не щетинистыми волосками, реже почти голый, олиственный; листья плотные, , опушены такими же или более короткими, чем на стебле волосками, реже почти голые, нижние стеблевые листья длинночерешковые, яйцевидно-продолговатые или яйцевидно-ланцетные, с неглубоко сердцевидным, округлым или тупым основанием, островатые или тупые; верхние – сидячие, более узкие и мелкие, иногда полустеблеобъемлющие, венчик, достигает 2.5 см длины разделен до 1/3 длины на продолговато-яйцевидные, приостренные и туповатые лопасти; столбик не выставляющийся.

Распространение. На лугах, в кустарниках, на лесных полянах в таежной полосе; юге – в подобных же условиях и почти не встречается в степях; горах Сибири достигает альпийского пояса.

Европейская часть России: почти всюду, кроме Арктики; Зап. Сибирь; Вост. Сибирь на востоке до Даурии; Ср. Азия (кроме юга). Общ. распр. в Зап. Евр., Сканд.

C. cervicaria L.

Двулетник. Корень толщиной с мизинец или толще, цилиндрический, простой. или ветвистый, до 10 – 15 см длины; ст. прямой, довольно толстый и крепкий, до 70 см высоты, продольно полосатый, несколько угловатый и глубоко бороздчатый, обыкновенно простой, опушенный жесткими, белыми и оттопыренными волосками; л. волосистые, городчатые или почти цельнокрайние; Соцветие вверху почти головчатое, книзу как бы прерванно колосовидное или мутовчатое, с почти сидячими, довольно мелкими цветками, снабженными прицветниками; прицветники яйцевидные, острые, вогнутые, сильно расширенные у основания, волосистые, почти цельнокрайние, немного короче цветков; нити тычинок книзу расширенные, волосистые; столбик равен венчику или длиннее его, волосистый, с тремя рыльцами; створки косо яйцевидные, слабо окаймленные, лоснящиеся, желтоватые.

Европ. ч.: почти всюду, кроме Арктики; Зап. Сибирь; Ср. Азия (кроме юга). Общ. распр. в Зап. Евр., Сканд.

C. macrostachya Waldst.

Двулетник. Корень простой, веретеновидный, толщиной в мизинец, буроватый или беловатый; стебель б. ч. простой, прямой, но несколько изгибистый, до 70 см высоты, в сечении округлый, с продольными полосками, олиственный, несущий многоцветковые соцветия, вместе с листьями жестко щетинисто волосистый; листья сидячие, продолговатые, городчатые, туповатые, с выступающими жилками; нижние – широко ланцетные, почти эллиптические, верхние – продолговато-сердцевидные, самые верхние – по форме схожи со стеблевыми, но мельче. Венчик трубчатый, бледно фиолетово-синий голый, в два раза длиннее зубцов чашечки, с отогнутыми, яйцевидными, островатыми лопастями; нити тычинок волосистые, из яйцевидного основания линейные и изогнутые; пыльники линейные; столбик едва короче венчика, голый; рыльце трехраздельное, утолщенное, волосистое, коробочка тупо трехгранная, открывающаяся дыроками.

Распространение. На лугах, залежах и в степи.

Европейская часть Евразии. Кроме Москов. обл.

C. portenschlagiana Schultes in Roemer.

Многолетник. Стебли 15-20 см. Многочисленные, редко опушенные, тонкие, ползучие, приподнимающиеся, стялящиеся. Листья черешчатые, сердцевидные, край извилистый. Цветки многочисленные, собранные в слабо ветвящееся, кистевидное соцветие. Цветоножки достаточно длинные, Зубцы чашечки ланцетные, намного короче венчика. Венчик 2 см в длину, воронковидно-колокольчиковый, лилово-голубой.

Распространение. Скалистые горы.

Западная Югославия.

C. latifolia L.

Многолетник. Корень волокнистый, с млечным соком; стебель прямой, простой, голый или довольно редко волосистый, продольно полосатый, до 1 м высоты и более; листья полые, иногда шероховатые, 7 – 12 см длины, 3 – 6 см шириной, снизу бледные, неравномерно двоякопильчатые; прикорневые яйцевидно-продолговатые, с сердцевидным основанием, с длинными черешками и более отчетливыми зубцами, чем у стеблевых листьев; нижние стеблевые листья короткочерешковые, яйцевидные, заостренные, верхние – сидячие, более узкие и почти цельнокрайние. Цветки крупные, с цветоножками, расположенные в пазухах верхних листьев по одному, прямые, образующие узкую, почти колосовидную и сравнительно редкоцветковую кисть; три (реже два) рыльца; коробочка трехдырчатая, яйцевидная, поникающая; с. яйцевидные, сплюснутые, бледно-желтые.

Распространение. В лиственных, смешанных и темнохвойных лесах, в уремах по берегам рек и в субальпийском высокотравье.

Европ. часть Кар.-Лапл. (юг), Лад.-Ильм., Дв.-Печ. (юг), Волж.-Кам., Прибалт., Верх.-Днепр., Верх.-Днестр., Сред.-Днепр., Верх.-Волж., Волж.-Дон., Заволж., Причерн., Ниж.-Дон. (юг); Кавказ: все р-ны; Зап. Сибири Верх.-Тоб. (зап.), Алт. Общ. распр. Зап. Евр., кроме сев. Сканд., Испании и Европ. Турции; Малоаз., зап. Гималаи.

C. trachelium L.

Многолетник. Корень волокнистый, довольно толстый; стебель прямой, простой или ветвистый, угловатый, красноватый, до 1 м высоты и более, волосистый от белых щетинок; листья шероховатые, снизу бледные, заостренные, крупно городчато зубчатые или двоякогородчатые; нижние длинночерешковые, с сердцевидно-яйцевидными пластинками, заостренные, до 8 – 10 см длины, 6 – 7 см шириной, с волосистыми черешками, верхние сидячие.

Цветков 1 – 4 на концах веток, с короткими цветоножками, поникающих или прямых; зубцы волосистой или почти голой, обратноконической, черноватой чашечки прямые, треугольные, заостренные, в два-три раза короче колокольчатого, сине-фиолетового или почти белого, внутри бородатого венчика, неглубоко разделенного на отклоненные лопасти; тычинки с расширенными у основания белоресничатыми нитями; столбик несколько изгибистый, почти равен венчику, волосистый; коробочка свисающая, яйцевидная, с тремя дырочками; с. яйцевидные, сплюснутые, желтые.

Распространение. В тенистых, преимущественно смешанных лесах.

Европ. ч. Кар. Лапл. (юг), Прибал., Лад.-Ильм., Дв.-Печ. (юг), Верх.-Днестр., Верх.Днепр, Сред.-Днепр., Бесе., Причерн., Ниж.-Дон., Вол~ж.-Дон., Верх.Волж., Волж.-Кам., Заволж., Ниж.-Волж. (сев.), Крым (горн.); Кавказ Предкавк.; Зап. Сибирь Алт., Верх.-Тоб. (Свердловск). Общ. pаспр. почти вся Зап. Европа, сев. Африка, Сирия.

C. rapunculoides L.

Многолетник. Корень толстый, ветвистый, иногда с длинными подземными побегами; стебель 30 – 100 см высоты, обыкновенно простой, прямой, слегка ребристый, голый или чаще покрытый, как и все р., жесткими и короткими волосками, от которых шероховатый; прикорневые и нижние стеблевые листья длинночерешковые, сердцевидно-яйцевидные или продолговато сердцеидно-яйцевидные, средние стеблевые яйцевидные, с тупым основанием, верхние – ланцетные, сидячие, все неравно и обыкновенно-острозубчатые. Соцветие длинное, кистевидное, однобокое; цветки около 2 – 2.5 см дл., на коротких цветоножках, поникающие, сине-фиолетовые, одиночные; зубцы обратно-конической волосистой чашечки линейно-ланцетные, отогнутые, во много короче воронковидно-колокольчатого, по краям несколько реснитчатого венчика, разделенного до 1/3 на яйцевидные, островатые лопасти; придатков чашечки нет; столбик иногда несколько выставляющийся из венчика; коробочка открывается у основания.

Место обитания. По опушкам лесов, в кустарниках, на залежах, иногда на обрывах речных берегов и на скалах,

Распространение. Европ. ч. все районы за исключением Крайнего Севера.

C. marchesettii Witasek.

Многолетник. Корневище ветвящееся. Стебли прямостоячие, от 15 до 60 см высотой, жесткие, ребристые, олиственные до конца цветения. Прикорневые листья округло-сердцевидные, с зубчатым краем, черешковые. Стеблевые листья узкие, линейные, щетинистые, сидячие. Соцветие неветвящееся или слабоветвящееся. Зубцы чашечки покрыты прижатыми щетинками. Венчик 2 см длинной.

Место обитания. Каменистые, скалистые места.

Распространение. Северо-восточная Югославия, Север Италии.

C. rhomboidalis L.

Многолетник. Корневище тонкое, ветвящееся. Стебли прямостоячие, от 15 до 60 см высотой, жесткие, ребристые, олиственные до конца цветения. Прикорневые листья округло-сердцевидные, с зубчатым краем, черешковые. Стеблевые листья узкие, линейные, щетинистые, сидячие. Соцветие неветвящееся или слабоветвящееся. Зубцы чашечки линейные. Венчик 2 см длинной.

Место обитания. Горные альпийские луга.

Распространение. Европейские Альпы.

C. rotundifolia L.

Многолетник. Корневище тонкое, ветвистое, стелющееся, образующее небольшие дерновинки; стебель многочисленные, иногда одиночные, 15 – 40(65) см. длины, б. м. густо покрытые листьями, голые или иногда коротко и негусто опушенные, особенно в нижней части; прикорневые листья и листья укороченных бесплодных побегов длинночерешковые, почковидные, сердцевидно-округлые или сердцевидно-яйцевидные, крупнозубчатые или, реже, почти цельнокрайние, ко времени цветения нередко отсыхающие; стеблевые листья узко ланцетные, линейно-ланцетные, линейные или узко линейные, по направлению к верхушке стебля суживающиеся, б. ч. цельнокрайние, со слегка загнутыми краями, реже мелко и очень расставленно зубчатые. Место обитания. На лугах, опушках лесов, в кустарниках.

Распространение. Европ. ч. все рн., кроме высокоширотной Арктики, Крыма и юга степной полосы; Зап. Сибирь все рн.; Вост. Сибирь все рн., кроме Якутии.

C. rapunculus L.

Двулетник. Корень толстый, часто реповидно-утолщенный, белый, с млечным соком; стебель прямой, простой, до 70 – 100 см выс., в верхней части иногда ветвистый, с продольными полосками, голый или преимущественно внизу опушенный белыми, оттопыренными волосками; прикорневые листья обратнояйцевидные, тупые или заостренные, оттянутые в черешок, почти цельнокрайние, голые или слабо волосистые; стеблевые – сидячие, расставленные, цельнокрайние, линейно-ланцетные; самые верхние – сильно укороченные. Цветки собраны в длинные колосовидные кисти, иногда ветвящиеся и образующие несколько метельчатое соцветие, почти сидячие или на недлинных, тонких, прямых цветоножках; зубцы обратноконической, голой или щетинистой, полосатой чашечки прямые, очень тонкие и длиннозаостренные, иногда почти щетинковидные, цельнокрайние или несколько зубчатые, голые, несколько короче (иногда в два раза) беловато-голубого или почти белого, колокольчатого, голого венчика, разделенного на яйцевидные, островатые лопасти не более чем на четверть длины. венчика; нити тычинок расширенные, волосистые; столбик скрыт в венчике, почти по всей длине волосистый, с тремя рыльцами; коробочка. прямая, обратноконическая, удлиненная, от выступающих жилок полосатая, трехгнездная, открывающаяся тремя верхушечными дырочками; створки очень мелкие, сплюснуто яйцевидные, блестящие, с черноватой бороздкой.

Место обитания. На опушках лесов, лугах, межах полей, при дорогах.

Распространение. Европ. ч. Верх.-Днепр., Бесс., Сред.-Днепр., Причерн., Ниж.-Дон., Волж.-Дон (только на западе), Крым; Кавказ, Предкавк. Общ. распр. Ср. и Южн. Европа.

C. lactiflora L.

Многолетник. Опушенное или же почти голое растение: стебель прямые, высокие, до 150 см выс. и более, толстоватые, олиственные; прикорневые листья яйцевидны или яйцевидно-продолговатые, острые, короткочерешковые; стеблевые яйцевидно-продолговатые или продолговатые, сидячие; все – по краю двоякопильчатые (зубчики с железками). Цветки до 2.5 – 3 см дл., собранные в метельчатые соцветие; зубцы чашечки яйцевидно-ланцетные, по краю мелкозубчатые и железистые, в 2 – 2'/~ раза короче белого или бледно голубого, широко колокольчатого, вплоть до половины разделенного на лопасти венчика; трубка чашечки обратноконическая, голая или покрытая белыми щетинистыми волосками.

Место обитания. В верхнем лесном и субальпийском поясах гор; входит в состав особой формации высокотравья.

Распространение. Кавказ: почти все рн. Общ. распр. Малоаз.

C. persicifolia L.

Многолетник. Корень волокнистый, не утолщенный; стебель прямой, до 50-70 см высотой, совершенно голый, несколько продольно полосатый, простой или слабо ветвистый, олиственный, с млечным соком; листья совершенно голые, лоснящиеся, твердоватые, снизу бледные, городчато зубчатые; прикорневые продолговатые или обратнояйцевидные, острые или тупые, оттянутые в черешок до 7 – 12 см дл.; стеблевые равномерно расставленные, сидячие, линейно-ланцетные, до 7 – 10 см дл., заостренные; верхние линейные, узкие. Цветки немногочисленные, верхушечные или пазушные, с цветоножками, одиночные, слегка наклоненные, не длиннее цветоножек, крупнее; зубцы голой или шероховато опушенной, обратноконической, бороздчатой чашечки голые, заостренные, цельнокрайние, почти прямые, в два раза короче широко колокольчатого, в середине несколько вздутого, голубого венчика, достигающего 4 – 5 см дл., разделенного на широко яйцевидные, короткие и прямые лопасти; тычинки равны по длине зубцам чашечки, с треугольно расширенными, у основания ресничатыми нитями; столбик равен по длине венчику, почти до середины разделен на три волосистых рыльца; коробочка прямая, яйцевидная, с десятью жилками и тремя бороздками; створки яйцевидные, сплюснутые, лоснящиеся.

Место обитания. На лугах, лесных лужайках.

Распространение. Европ. ч.г Верх.-Днестр., Верх.Днепр., Прибалт., Лад.-Ильм., Дв.-Печ. (юг), Волж.-Кам., Верх.-Волж., Вояж.-Дон., Заволж., Ниж.-Дон., Ниж;Волж. (зап.), Крым; Кавказ: Предкавк. (Ставрополь); Зап. Спбпры Верх.-Тоб. (Свердловск). Общ. распр.;. Зап. Евр., за исключением Скандинавии, Дании, Англии и юга.

C. spatulata L.

Многолетник. Корень реповидный. Столоны короткие. Стебли до 50 см высотой, прямостоячие, несущие до 5 цветков. Листья опушенные. Базальные черешчатые, широколанцетные, стеблевые ланцетные, сидячие. Зубцы чашечки ланцетнные слабо рассеченные на 2-4 зубчика. Венчик голубой, длиннее чашечки, широко воронковидный.

Место обитания. Субальпийские луга.

Распространение. Южная часть Балканского полуострова.

C. cephalotes Nakai.

Многолетник. Все растение опушено короткими, серыми, густыми волосками, от которых шероховатое или иногда бархатистое, реже почти голое, с коротким корневищем, снабженным многочисленными, темнобурыми, волокнистыми корнями; стебель высокий, обыкновенно высотой в метр, прямой, крепкий, продольно тонко полосатый, олиственный, зеленый или красноватый, простой или несколько ветвистый, с более тонкими пазушными, несущими цветки веточками; прикорневые листья с очень длинными черешками, продолговато-яйцевидные, острые, с сердцевидным основанием, по краям мелко и неравномерно пильчато зубчатые, сверху зеленые, снизу б. м. серые от волосков, внезапно оттянутые в три раза более длинные черешки; пластинки листьев 10 – 15 см дл., 3 – 7 см шир.; Соцветие удлиненное, прерванное или иногда ветвистое и почти метельчатое, образованное пучками почти сидячих цветков, сливающихся на верхушке стебля в плотную головку, б. м. олиственное; цветки около 2 см дл., фиолетовые; зубцы обратноконической шероховатой чашечки ланцетные, острые, зеленые, без придатков, опушенные, в три раза короче трубчато-колокольчатого, снаружи опушенного, внутри почти голого венчика, разделенного до 1/3 длины на яйцевидные острые лопасти; столбик не превышает венчика.

Место обитания. На лугах, в лиственных рощах, среди кустарников в горах и на прилежащих равнинах.

Распространение. Дальний Восток, Восточная Сибирь, Китай, Корея.

C. alliariifolia Willd.

Многолетник. Довольно густо опушенное растение, в особенности с нижней поверхности листьев, стебли выходят из толстого корня, прямые или восходящие, простые или ветвистые, толстые, до 3 – 4 мм толщ., высокие до 70 см; прикорневые листья треугольно-сердцевидные или сердцевидные, иногда почти копьевидные, туповатые или с острой верхушкой, с длинными черешками, без черешков 5 – 8 см дл. и такой же ширины, с черешками иногда до 20 см дл.; стеблевые листья обыкновенно резко уменьшенные, короткочерешковые; самые верхние – почти сидячие, все – довольно густо опушенные, снизу часто беловойлочные, сверху опушенные слабо или почти голые, по краю неравномерно, иногда довольно острозубчатые. Цветки крупные на коротких цветоножках, собранные в длинную однобокую кисть, палевые, при сушке иногда очень сильно желтеющие; зубцы войлочной чашечки широко ланцетные, острые, по краю ресничатые, в 4 – 5 раз короче снаружи пушистого, воронковидноколокольчатого, в зеве бородчатого венчика; придатки ланцетные, равные по длине трубке, отогнутые и перекрывающие собой трубку; столбик скрыт в венчике.

Место обитания. На скалах, преимущественно известняковых в лесном поясе гор.

Распространение. Кавказ Зап. и прост. Предкавк., Зап.-, Вост.- и Южн.-3акавк.

C. barbata L.

Многолетник. Корневище толстое, со столонами . Стебли прямостоячие, от 15 до 30 см, неветвящиеся, . Прикорневые листья розеточные, ланцетные, узкие в основании, жесковолосистые. Стеблевые листья узкие, линейные, щетинистые, сидячие, малочисленные.. Соцветие неветвящееся или слабоветвящееся. Цветки поникающие. Зубцы чашечки линейные в три раза меньше венчика. Венчик 2-3 см длинной. Трубковидно-колокольчатый. Тычинки короткие.

Место обитания. Луга, высокогорья, .

Распространение. Европейские Альпы и южная часть Норвегии.

C. punctata Lam.

Многолетник. Корень довольно тонкий, воло