Начальные стадии пирогеных сукцессий в хвойных лесах Европейского Севера

В настоящее время одной из актуальных экологических проблем является деградация природных экосистем под влиянием деятельности человека. Одним из проявлений этого влияния являются лесные пожары. Процесс восстановления лесного биоценоза после пожара может занимать не одну сотню лет. Отдельный интерес представляют сукцессионные процессы на островах, т. к. они могут протекать иначе, чем на материке из-за отсутствия примыкающего к границе пожара неповрежденного сообщества. Так, в исследовании И.А. Жулая (2007г.) показан ряд отличий восстановления растительного сообщества на о.Высокий (Кандалакшский залив Белого моря) от аналогичного процесса, идущего на материке.

Район проведения планируемого исследования — острова Ладожских шхер, расположенных, преимущественно, на территории проектируемого национального парка "Ладожские шхеры". Это уникальный природный ландшафт, привлекающий большое количество туристов и испытывающий на протяжение летних месяцев повышенную антропогенную нагрузку. В том числе это выражается и в возникновении лесных пожаров: по данным Межрегиональной некоммерческой организации "Общество добровольных лесных пожарных", на территории шхер их возникает от 3 до 30 за сезон.

Целью данной работы является обзор литературных данных, касающихся сукцессионных процессов. В задачи входили:

- введение в понятие "сукцессия"

- классификация сукцессий и описание теории климаксов

- описание влияния пирогенного фактора на формирование растительных сообщества

- описание особенностей хода пирогенных сукцессий лесных биоценозов

Глава 1. О понятие "сукцессия"

Под сукцессией принято понимать последовательную, необратимую и закономерную смену одного биогеоценоза другим на определенном участке среды во времени. Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию) где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климаксом.

Ю. Одум (1986) определяет сукцессию как развитие экосистемы, состоящей из изменении во времени видовой структуры и биоценотических процессов. В отсутствие внешних нарушающих процессов сукцессия представляет собой направленный и, следовательно, предсказуемый процесс. Сукцессия происходит в результате изменений сообществом физической среды и взаимодействий типа конкуренция-существование на популяционном уровне. Таким образом, сукцессия контролируется сообществом, не смотря на то, что физическая среда определяет характер и скорость изменения, а часто и ограничивает приделы развития.

М. Бигон и др. (1989) определяют сукцессию как не сезонную, направленную и непрерывную последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в неком местообитании. То есть подобно тому как относительное обилие видов неодинаково в разных точках пространства, соотношение их численностей может меняться и во времени. В любом случае вид присутствует в сообществе только в том случае, если:

1. он способен достичь данного места

2. условия и ресурсы этого места для него подходят

3. он выдерживает конкуренцию выедания со стороны других видов.

Следовательно, временная последовательность появления и исчезновения видов требует, чтобы и сами условия, ресурсы и/или влияние других видов изменялись во времени. Относительное обилие многих организмов (особенно коротко живущих) в сообществе меняется в течение года по мере того, как особи завершают свои жизненные циклы при переходе от одного сезона к другому.

А. К. Бродский (2009) в свою очередь характеризует сукцессию как изменение развития экосистемы. Сукцессию, по его мнению, можно безошибочно определить по трем параметрам:

1. Сукцессия происходит под действием сообщества, т.е. биологического компонента экосистемы. Сообщество, в свою очередь, вызывает изменения в физической среде, которая определяет характер сукцессии, её скорость и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие.

2. Сукцессия - это упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры и протекающих в сообществе процессов. Сукцессия определенным образом направлена и, следовательно, предсказуема.

3. Кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходиться максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий. Такую экосистему называют климаксом.

По мнению Е. А. Нинбурга (2005) сукцессия - достаточно четко запрограммированные процесс, включающий в себя серию стадий, которые возможно предсказать заранее.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называют серией. Относительно не долговечные переходные сообщества принято называть серийными стадиями, стадиями развития или пионерными стадиями. Каждая из стадий имеет свой срок существования, причем достаточно продолжительный. По этой причине во многих конкретных случаях нам трудно отличить климаксное сообщество от какой либо из подобных сериальных стадий.

Замещение видов в сукцессии связанно с тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающею среду, создают условия, благоприятные для других популяций. Это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами (Одум, 1986).

Под понятием климаксного сообщества принято понимать терминально стабилизированную систему. Она, теоретически, должен быть постоянен во времени и существовать до тех пор, пока его не нарушит сильное внешнее возмущение.

Глава 2. Классификация сукцессий

Если сукцессионные изменения определяются преимущественно внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной (самопорождающейся) сукцессии. Если же на изменения регулярно воздействуют или контролируют их внешние силы среды на входе (например штормы, пожары), то такую сукцессию называют аллогенной (порождаемой извне). Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий (возникших в результате извержений вулкана, строительства новых водохранилищ) обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм в таком сообществе характеризуется тем, что валовая продукция (Р) либо больше, либо меньше дыхания (R), и процесс направлен в сторону более сбалансированного состояния, когда P=R. Отношение биомассы к продукции (B/P) возрастает в течении сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизация экосистемы, в которой на единицу доступного потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами. (Одум, 1986)

Также принято выделять первичную и вторичную сукцессию. Бродский (2009) характеризует первичную сукцессию как случай, когда сообщество начинает развитие на участке, который перед этим не был занят каким-либо сообществом. Е. А. Нинбург отвечая на вопрос возможности первичной сукцессии в природе, ведь все подходящие местообитания уже заняты, пишет о том, что свободные для заселения площади могут возникнуть в результате катастроф (землетрясений, извержений вулканов), под воздействием менее броских механизмов выветривания, поднятия или опускания суши, отступления ледника. "Конечно, - пишет он, - в настоящее время первичная сукцессия - явление не частое, но наблюдать его все-таки удаётся. При этом нужно иметь в виду, что по скольку при первичной сукцессии происходит не только смена биотических составляющих экосистем, но и формирование собственно биотопа, процесс это длительный, по продолжительности намного превышающий человеческую жизнь. В то же время, поскольку одновременно мы можем наблюдать разные стадии процесса первичной сукцессии, ход процесса удаётся реконструировать достаточно точно".

Если сукцессия вторична, то развитие экосистемы происходит на площади, на которой ранее существовала экосистема, которая была нарушена. Она протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята, уже имеются некоторые организмы, необходимые для обмена веществ со средой, более благоприятной для развития сообщества, чем "стерильная" зона (Одум 1986).

В качестве примера вторичной сукцессии А. К. Бродский (2009) приводит восстановление елового леса. После вырубки или пожара условия на месте ельника на столько изменяются, что ель не может снова заселить освободившеюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними заморозками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и пр. Вскоре появляются многочисленные всходы березы, осины. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколиственный лес. Только тогда возникают условия для возобновления ели. Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет лиственные деревья.

Е. А. Нинбург (2005 г.) говорит о том, что первичная сукцессия - процесс возникновения новой экосистемы, который, строго говоря, должен оканчиваться появлением климатического сообщества, вторичной сукцессией мы называем смену экосистем. Начальной причиной такой смены может служить нарушение энергетического баланса, часто связанно с изменением пропускной способности каналов, по которым вносится в систему или выносятся из неё энергия. Возможным толчком к началу сукцессии могут служить изменения климата или географической обстановки. Как и при первичной, при вторичной сукцессии сообщество проходит серию строго определенных стадий, последняя из которых представляет собой климаксную.

пожар лесной сукцессия климаксный

Глава 3. Зключительные этапы сукцессии

3.1 Теория климаксов

Климаксное сообщество является терминальной стадией развивающийся серии. Теоретически, климаксное сообщество должно поддерживать существование самого себя неопределенно долгий срок. Все внутренние его компоненты являются уравновешенными друг другом, и оно само по себе уравновешенно с окружающей его физической средой. В климаксном сообществе, в отличие от предшествующих его стадий, годовая продукция и "импорт" уравновешиваются годовым потреблением и "экспортом" (Ю. Одум, 1986). Другими словами, в климатическом сообществе, в отличие от сообществ развивающихся и других не стабильных стадий, минимальна или полностью отсутствует годовая чистая продукция органического вещества (Бродский, 2009) .

Принято различать региональный, или климатический климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими условиями и некоторое число локальных или эдафических климаксов, которые представляют собой модификации стационарных состояний, соответствующие особым местным особенностям субстрата.

Климатический климакс, по определению А. К. Бродского (2009) - это теоретическое сообщество, к достижению которого все развитие экосистемы в данном районе, находящиеся в равновесии с общими климатическими условиями. Теоритическое сообщество реализуется там, где физические условия среды не столь экстремальны, чтобы изменять воздействие преобладающего климата.

В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретически конечного состояния, сукцессия заканчиваться эдафическим климаксом.

Существует две концепции, подразумевающие разный итог сукцессионного развития экосистемы. Согласно одной из них (основой которой являются взгляды Клементса) - в соответствии с теорией о моноклимаксе, в любой области теоретически возможен лишь один климакс, в направлении которого, хоть и медленно, развиваются все сообщества. В соответствии с другими взглядами, более вероятно, что все сообщества данной климатической области придут к различным климаксным сообществам.

Ю. Одум предлагает компромисс между этими двумя точками зрения: "удобно признание единственного теоретического климатического климакса и разного числа эдафических климаксов, зависящих от изменчивости субстрата".

Также выделяют понятие антропогенного субклимакса- стабильного сообщества, не представляющего собой климатический или эдафический климакс, а сформировавшегося под воздействием антропогенного фактора. Такое сообщество является относительно стабильным при условии постоянного однотипного воздействия человека или домашних животных.

3.2 Лесные климаксные сообщества

Климат и другие физические факторы контролируют состав сообществ и определяют климакс, важную роль в развитии сукцессии играют сами сообщества (Ю. Одум, 1986).

Согласно классическим представлениям, существование и продуктивность лесных формаций определяется сложным взаимодействием комплекса климатических, эдафических и биотических факторов. Считается, что территориальное распределение лесов по составу пород прежде всего обусловлено типами климата. Исторически развиваясь в пределах региона, древесные породы оказываются приспособлением к его климатическим условиям. При этом основное значение имеет соотношение тепла и влаги, которое обуславливает степень благоприятности климата для существования и продуктивности сообществ. Влияние эдафических факторов весьма часто определяет смены пород в результате различных изменений почвенно-грунтовых условий. Наконец, возможность существования и продуктивность в различной степени обусловлены биотическими взаимоотношениями, к категории которых относят прямые воздействия и косвенные -по средствам создания растительными ассоциациями фитоценотической среды.

Если бы в таёжной зоне Северного полушария все многообразие лесов определялось взаимодействием только вышеперечисленных факторов, то современные сообщества были бы представлены в основном климаксными типами леса. С учетом относительно медленных изменений абиотической среды развитие климаксовых типов леса определялось бы преимущественно вследствие эндоденамических смен (Горшков, 1998 ).

4. Роль пожаров в формировании растительных сообществ

По мнению Ю. Одума (1986 г.), пожары - это важный фактор, который является частью "климата" в большинстве наземных местообитаний и формирует историю их флоры. Соответственно биотические сообщества компенсируют этот фактор и адаптируются к нему, так же как к температуре или влажности.

Пожары на природных территориях бывают разных типов и оставляют после себя различные последствия. Лесные пожары принято подразделять на два типа:

1. Верховые - очень интенсивные и не поддающиеся сдерживанию. Разрушают всю растительность и всю органику почвы. Оказывают лимитирующие действие.

2. Низовые - обладают избирательным действием. Для одних организмов более лимитирующие, для других- менее. Способствуют развитию организмов, толерантных к пожарам.

Кроме того низовые пожары дополняют действие бактерий, разлагая отмершие органические соединения и превращая минеральную составляющую в пригодную для использования растения форму. Также, Ю. Одум (1986) подчеркивает, что некоторым азотофиксирующим бобовым низовой пожар может быть даже полезен.

В местообитаниях, где велика вероятность возникновения пожаров, периодические низовые снижают вероятность появления верховых, более разрушительных, пожаров. Это связанно с уменьшением содержания горючих материалов в подстилке. Растения произрастающие в местообитаниях периодически подвергающиеся пожарам, выработали специальные адаптации, такие же как и к прочим экологическим факторам. Ю. Одум (1986) выделяет следующие группы видов, характеризующиеся разными типами приспособлений:

1. Восстанавливающиеся виды - виды, которые вкладывают больше энергии в подземные запасающие органы, и меньше в органы размножения. Для этой группы характерны растения с небольшими цветками с малом количеством нектара, с малочисленными семенами. Они способны быстро регенерировать после того, как пожар повредит или полностью уничтожит надземную часть.

2. Гибнущие в зрелости виды — виды дающие многочисленные устойчивые к воздействию высокой температуры, семена. Готовые прорасти сразу после пожаров.

4.1 Лесные пожары

Жулай И. А. (2007) характеризует лесной пожар как стихийное, то есть неуправляемое горение, распространившееся на лесную площадь, окруженную негорящей территорией. Возникновение, развитие, распространение лесных пожаров по территории лесного фонда обуславливается климатическими факторами, свойствами почв и рельефа местности. Среди климатических факторов наиболее важными являются температура воздуха и осадки, от которых зависит состояние лесных горючих материалов. Особенности рельефа и почв могут увеличивать скорость распространения огня в лесах. Однако основная причина возникновения лесных пожаров - антропогенный фактор.

В последнее время основной причиной лесных пожаров является деятельность человека. По данным Жулай И. А. (2007) в Мурманской области по вине человека возникает 95% лесных пожаров, на природные факторы приходится 5% от их общего числа. Распространению пожаров способствует не только прямое, но и косвенное воздействие человека на лесные массивы. В результате техногенного воздействия на окружающую среду происходит разрушение лесных массивов и, как следствие, увеличение количества сухих лесных горючих материалов, проводников горения (Князев, Никонов, 2004, цит. по Жулай, 2007).

Пирогенная сукцессия связана с периодическим или частичным выгоранием участка леса в результате пожара и формированием на освободившемся месте нового поколения растений (Ярошенко, Потапов, Турубанова, 2001, цит. по Жулай И. А. ).

Изучение причин и последствий пожаров, восстановления растительности на выгоревших участках леса представляет большой научный и практический интерес. Природной причиной возникновения пожаров являются молнии. Согласно имеющимся оценкам (Фуряев, 1996), период между пожарами, вызванными естественными причинами, в каждой конкретной точке составляет в среднем около 1000 лет. В историческую эпоху частота пожаров резко возросла под влиянием человеческой деятельности. В современный период на Европейской территории периодичности пожаров варьирует от 30-50 до более чем 500 лет, причем доля естественных пожаров составляет лишь 2-15%.

Степень повреждения лесных сообществ в результате пожаров в значительной степени зависит от давности и интенсивности предшествующего внешнего нарушения. Чем больше давность последнего нарушения и ближе сообщество к заключительной стадии сукцессии, тем выше его вертикальная сомкнутость и общий запас живого и мертвого органического вещества, т.е. выше вероятность интенсивного и длительного горения и перехода низового пожара в верховой.

В пройденных пожаром лесных насаждениях изменяются свойства подстилки и почвы. Подстилка уничтожается пожаром или становится более плотной за счет сгорания верхнего слоя. Снижаются ее влагоемкость и коэффициент впитывания почвы. В дальнейшем потоки невпитавшейся воды часто разрушают верхний слой почвы, оставляя на поверхности промытый песок (вплоть до образования почти не покрытых растительностью песчаных гряд), и вымывают гумус и золу на 20-30 см. За счет угля и золы уменьшается альбедо поверхности и температура почвенного слоя на горелых участках становится значительно выше. Усиливаются и перепады температуры почвенного слоя (Мордкович, 2007).

Одним из главных свойств природных биологических сообществ является способность к самовосстановлению после внешних нарушений. Механизмы и динамика восстановительных процессов представляют большой интерес для исследования как с теоретической, так и с практической точки зрения. Систематическое исследование послепожарной восстановительной динамики лесов Европейского севера началось с 40-50-х годов прошлого века (Баккал и др., 2005)

При формировании растительности таёжной зоны обращается отдельное внимание на роль в этих процессах лесных пожаров. Многие исследователи связывают разнообразность сосновых и лиственничных лесов с частыми пожарами и последующими проявлением на пожарищах и гарях новых поколений леса.

Известно, что к экологическим факторам принято относить практически любой элемент среды, способный оказывать прямое влияние на живые организмы, хотя бы на протяжении одной из фаз его индивидуального развития. Исследования, выполняющиеся в области лесоведения, биогеографии и физиологии растений, в свете приведенного определения позволяют рассматривать лесные пожары и вообще горение в лес как важный экологический, не периодический фактор формирования растительности и среды ее обитания. Ю. Одум (1975) относит лесные пожары одновременно к лимитирующим и регулирующим факторам.

4.2 Повторяемость пожаров

Повторяемость пожаров в каждой местности обусловлена сочетанием многих факторов: структуры природных комплексов, их экологическими режимами, пожарной опасностью породы и наличием источников возгораний. Перечисленные факторы определяют периодичность возникновения и распространения пожаров в пределах местности, отчетливо проявляющуюся при анализе их повторяемости за 2-3 столетия (Фуряев, 1996). В большой степени периодичность пожаров зависит от типа леса. В сибирских темнохвойных лесах (ельниках, кедрачах, пихтарниках) они происходят в среднем раз в 90-100 лет и более, в лиственничниках — раз в 60-100 лет, а в сосняках в зависимости от природной зоны межпожарный интервал от 8-12 лет в лесостепи до 25-40 лет в более северных бореальных лесах. На частоту пожаров влияет скорость накопления лесных горючих материалов — опада и валежа. Пожары в бореальных лесах возникают, как правило, не чаще, чем раз в 25 лет, поскольку за более короткое время не успевает накопиться достаточное для возникновения пожара количество лесных горючих материалов. От их количества зависит и интенсивность пожаров. При больших межпожарных интервалах интенсивность огня выше, больше опасность возникновения неконтролируемых пожаров (Мордкович и др., 2007). Распределение пожаров сильно зависит от мезо- и микрорельефа интенсивность пожаров увеличивается от поймы и ее террасе. Низовые пожары не высокой интенсивности живой напочвенный покров уничтожают мозаично. "Мозаика" пожара на прямую зависит от микрорельефа (Фуряев, 1996). Большое значение для возникновения очагов пожара имеют вырубки — на них накапливаются в большом количестве и из-за хорошей инсоляции быстро высыхают порубочные остатки. Вырубки, зарастающие вейником, горят практически каждый год, что может замедлять восстановление леса на них, в отличие от вырубок, зарастающих кипреем. Подобными очагами пожаров выступают и шелкопрядники — нередко встречающиеся в Сибири участки леса, погибшие от повреждения сибирским шелкопрядом. Пожары, прошедшие такие участки, ускоряют лесовозобновление. С Скандинавии считается полезным проходить контролируемым низовым пожаром недавние вырубки (Мордкович и др., 2007).

4.3 Динамические ряды восстановления сосновых лесов после пожаров

Послепожарный лесообразовательный процесс в его полном объеме изучен недостаточно. Серьезного внимания заслуживает послепожарная динамика растительности, в том числе и сосновых лесов на ландшафтной основе. Изучение различных фаций сосняков показало существенных особенностей, которые необходимо учитывать. В темнохвойных лесах послепожарные восстановительные стадии имеют хорошо выраженное морфологическое различия, в следствие которых они надежно выявляются в натуре и дешифрируются на аэрофотоснимках. Сосняки значительно реже полностью погибают от пожаров. Обычно они лишь изреживаются, в той или иной степени разрушаются, но часто сохраняют дополнительное поколение древостоя. Возобновление после пожаров во многих типах насаждений происходит без смены пород, с появлением группового подроста и формированием разновозрастных древостоев. Резких визуальных изменений и различий в морфологической структуре насаждений часто нет, за исключением характера живого напочвенного покрова, подроста и подлеска. Абсолютное большинство формирующихся послепожарных насаждений в течение многих десятилетий, как правило, периодически подвергается воздействию повторных пожаров, привносящих очередные изменения в состав структуру древостоев.

В рядах послепожарного восстановления сосняков в качестве основных признаков выделения стадий восстановительно-возрастной динамики принято принимать преобладающую породу и возраст основного поколения древостоя. При рассмотрении стадий восстановления темнохвойного древостоя, напротив, в первую очередь рассматривают состав пород. Возраст основного поколения древостоев сосняков таёжной зоны в большинстве случаев обусловлен давностью наиболее сильного пожара (Фуряев, 1996).

Востановительно-возрастные стадии формирования сосняков различных фаций имеют ряд общих характерных особенностей. Прежде всего это касается морфологической структуры сообществ на разных этапах формирования, обеспечивающий достаточно резкое внешние различие стадий и надежное выделение их в натуре.

Стадии:

-свежие гари с полностью погибшим древостоем

-лиственно-сосновые или сосново-лиственные молодняки

-сосновые жердняки

-средневозрастные и приспевающие насаждения

-спелые

-перестойные сосновые сообщества

Отмеченные выше более-менее общие черты стадий и динамика характерны для большинства сосновых сообществ ландшафтов подзоны южной тайги Западной и Средней Сибири.

Обобщенная схема не может отражать все возможные варианты восстановительно-возрастной динамики лесов. Особенности стадий по каждой фации обусловлены множеством прямых и косвенно действующих факторов: экологическим режимом экотопа и биологическими свойствами пород, слагающих сообщества и находящиеся в сложных межвидовых взаимоотношениях на протяжении всего цикла восстановительных смен. Кроме того, состав пород, его возрастную структуру, наличие подроста и подлеска, характер живого напочвенного покрова сосновых сообщества каждой стадии предопределяют в подавляющем большинстве случаев повторяющиеся пожары. Вследствие этого каждая из стадий того или иного вида фаций имеет свои индивидуальные черты, выражающиеся в составе пород на каждом этапе формирования, наличия возрастных поколений, характере живого напочвенного покрова и т.д. эти черты проявляются при детальном сопоставлении лесоводственно-таксационных, геоботанических и лесопирологических характеристик сообществ на одних и тех же стадиях различных фаций. Вместе с тем, начиная со свежий гари и кончая коренным или условно коренным типом соснового насаждения, растительность каждой фации проходит через морфологически сходные стадии восстановительно-возрастной динамики (Фуряев, 1996).

Пример пирогенной сукцессии на острове Высокий (Кандалакшский залив Белого моря)

В исследовании Жулай И. А. проведено сравнение зарастания двух гарей: на острове Высоком (территория Кандалакшского государственного природного заповедника) и на материке. Исследования длились 5 лет (с 2001 по 2005 год) и стартовали с гарей, находящихся в начальной стадии пирогенной сукцессии. В ходе данной работы были выявлены некоторые особенности хода восстановления сообщества на острове и на материке.

На острове заселение пожарища происходит за счет растений, произраставших на не горевшей части леса. Пирогенных видов не обнаружено. Очевидно, это объясняется трудностью проникновения семян растений с материка. На материке 60–50% составляли пирогенные виды, не свойственные данному биоценозу: иван-чай (Сhamaenerion angustifolium), ожика (Luzula pilosa L.), полевица (Agrostis album) и сердечник (Cardamine impatiens).

Также исследователями было отмечено, что при низовом пожаре взрослые, дающие урожаи семян, сосны (Pinus sylvestris L.) остались живыми.

Восстановление лиственных пород было отмечено уже первый – второй год после пожара. Корни погибших от огня берез (Betula), ив (Salix),осин (Populus tremula) и рябин (Sorbus aucuparia) вскоре дали поросль.

На четвертый год после пожаров на гари материка появилась семенная поросль древесных пород, на о. Высоком она не обнаружена. Что может быть связанно с особенностями островных биотопов. При сгорании большей части банка семян занос новых производиться очень медленно.

Среди семенной поросли преобладают ива (Salix) и сосна (Pinus sylvestris L.), но также были встречены и остальные, характерные для этого биотопа, виды. В климакс формации этого региона преобладают хвойные породы деревьев.

Среди семенной поросли возобновляющегося леса на гарях преобладали лиственные породы.

На пожарище происходит разрушение мертвой древесины. Уже на второй год после пожара на стволах погибших деревьев поселяются трутовые грибы – сапрофиты. Плодовых тел дереворазрушающих грибов-трутовиков на стволах сосен на гари о. Высокий не обнаружено.

На гари материка доля деревьев, пораженных грибами, возрастает в 9 раз.

По результатам исследований можно предположить, что на гари о. Высокий восстановится существовавший здесь до пожара биоценоз за счет растений, произрастающих на не горевших участках леса. На материке на ранних стадиях пирогенной сукцессии преобладают среди травяно-кустарничкового яруса пирогенные виды растений, среди древесных пород – лиственные. Существовавший на этом участке до пожара биоценоз изменяется.

Заключение

Таким образом, опираясь на полученную из литературных источников информацию, можно заключить, что сукцессионные процессы в условиях Европейского севера изучены достаточно хорошо. Согласно теории климаксов, сукцессионный ряд должен завершаться формированием терминального (климаксового) сообщества, которое может различаться в зависимости от климатических и почвенных условий. Важную роль в формировании лесных растительных сообществ Европейского севера играет пирогенный фактор. Он определяет ход развития некоторых лесных сообществ (таких как, напимер, сосновые леса). В то же время, от характера леса также напрямую зависит частота, с которой могут возникать лесные пожары. Вопросам пирогенных сукцессий посвящено довольно много литературы, однако послепожарный лесообразовательный процесс изучен недостаточно. В особенности мало изученным является вопрос особенности хода сукцессионных процессов лесных сообществ на островах.

Список использованной литературы

1. Баккал И.Ю., Горшков В.В., Ставрова Н.И. Динамика восстановления основных компонентов бореальных сосновых лесов после пожаров // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. СПб, 2005. С. 271–281.

2. Бигон М., Харпер Дж., Таутсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.2. М.: Мир, 1989. 477 с.

3. Бродский А.К. Общая экология. М.: Академия, 2009. - 256 с.

4. Жулай И.А. Наблюдения за ходом пирогенных сукцессий // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция, I часть. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. С. 180-184.

5. Исаченко Г. А. Ландшафты Северного Приладожья: структура, динамика, сценарии изменения // Природные парки в территориальной организации Южной Карелии. СПб., 1995. С. 54–60.

6. Мордкович В.Г., Любечанский И.И., Березина О.Г. Проблема лесных пожаров и пирогенных сукцессий почвенных членистоногих в Сибири // Сибирский экологический журнал, т.2. 2007. С. 169-181.

7. Нинбург Е.А. Введение в общую экологию (подходы и методы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 138 с.

8. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 741 с.

9. Одум Ю. Экология. Т.2. М.: Мир, 1986. 376 с.

10. Фуряев В.В. Роль пожаров в процессе лесообразования. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. 253 с.