Биология с основами экологии

«Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему, или экосистему» (Ю.Одум, 1986)

Главным предметом исследования при экосистемном подходе в экологии, становятся процессы трансформации вещества и энергии между биотой и физической средой, т.е. возникающий биохимический круговорот веществ в экосистеме в целом. Это позволяет дать обобщенную интегрированную оценку результатов жизнедеятельности сразу многих отдельных организмов многих видов, так как по биогеохимическим функциям, т.е. по характеру осуществляемых в природе процессов превращения вещества и энергии, организмы более однообразны, чем по своим морфологическим признакам и строению.

В настоящее время концепция экосистемы – это одно из наиболее главных обобщений биологии – играет весьма важную роль в экологии. Во многом этому способствовали два обстоятельства: во-первых, экология как наука созрела для такого рода обобщений и они стали жизненно необходимы, а во-вторых, сейчас как никогда остро встали вопросы охраны биосферы и теоретического обоснования природоохранных мероприятий, которые опираются, прежде всего, на концепцию биотических сообществ – экосистем.

Кроме того, распространению идеи экосистемы способствовала гибкость самого понятия, так как к экосистемам можно относить биотические сообщества любого масштаба с их средой обитания – от пруда до Мирового океана, от пня до обширного лесного массива, например, тайги.

Природные экосистемы – это открытые системы: они должны получать и отдавать вещества и энергию.

Запасы веществ, усвояемые организмами и, прежде всего, продуцентами, в природе не безграничны. Если бы эти вещества не использовались многократно, не были бы вовлечены в этот вечный круговорот, то жизнь на земле была бы вообще невозможна. Такой «бесконечный » круговорот биогенных компонентов возможен лишь при наличии функционально различных групп организмов, способных осуществлять и поддерживать поток веществ, извлекаемых ими из окружающей среды.

1Движение вещества и энергии в экосистеме

Деятельность живых существ в биосфере сопровождается потреблением из среды их обитания больших количеств разнообразных органических и неорганических веществ. После отмирания организмов и последующей минерализации их органических остатков, высвободившиеся неорганические вещества вновь возвращаются во внешнюю среду. Так осуществляется биогенный (с участием живых организмов) круговорот веществ в природе, т.е. движение веществ между литосферой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Таким образом, под круговоротом веществ понимают повторяющийся процесс превращения и перемещения веществ в природе, имеющий более или менее выраженный циклический характер.

Круговорот веществ осуществляется при непрерывном потоке солнечной энергии.

В зависимости от движущей силы, с определенной долей условности, внутри круговорота веществ можно выделить геологический, биологический и антропогенный круговороты. До возникновения человека на земле осуществлялись только первые два. Геологический круговорот - круговорот веществ, движущей силой которого являются экзогенные и эндогенные геологические процессы. Геологический круговорот осуществляется без участия живых организмов. Биологический круговорот - круговорот веществ, движущей силой которого является деятельность живых организмов. Антропогенный круговорот (обмен) - круговорот (обмен) веществ, движущей силой которого является деятельность человека. В нем можно выделить две составляющие: биологическую, связанную с функционированием человека, как живого организма, и техническую, связанную с хозяйственной деятельностью людей (техногенный круговорот).

Круговорот веществ - основа бесконечности жизни на нашей планете. В нем принимают участие все живые организмы, осуществляя процессы питания, дыхания, выделения, размножения. Основой биогенного круговорота является солнечная энергия, которая поглощается фототрофными организмами и преобразовывается ими в первичное органическое вещество, доступное консументам. В ходе дальнейшей трансформации консументами разных порядков энергия пищи постепенно растрачивается, уменьшается. Поэтому устойчивость биосферы напрямую связана с постоянным притоком солнечной энергии.

В круговороте веществ принимают участие все живые организмы, поглощающие из внешней среды одни вещества и выделяющие в нее другие. Так, растения потребляют из внешней среды углекислый газ, воду и минеральные соли и выделяют в нее кислород. Животные вдыхают выделенный растениями кислород; поедая растения, усваивают синтезированные из воды и углекислого газа органические вещества и выделяют углекислый газ и непереваренные остатки пищи. При разложении бактериями и грибами отмерших растений и животных образуется дополнительное количество углекислого газа, а органические вещества превращаются в минеральные, которые попадают в почву или водоемы и снова усваиваются растениями. Таким образом, химические элементы постоянно совершают миграцию из одного организма в другой, из почвы, атмосферы и гидросферы — в живые организмы, а из них - в среду их обитания. Эти процессы повторяются бесконечное число раз, весь атмосферный кислород проходит через живое вещество за 2 тыс. лет, весь углекислый газ - за 200-300 лет.

Непрерывная циркуляция химических элементов в биосфере по более или менее замкнутым путям называется биогеохимическим циклом. Необходимость такой циркуляции объясняется ограниченностью их запасов на планете. Чтобы обеспечить бесконечность жизни, химические элементы должны совершать движение по кругу. Круговорот каждого химического элемента является частью общего грандиозного круговорота веществ на Земле, т.е. все круговороты тесно связаны между собой.

Круговорот веществ, как и все происходящие в природе процессы, требует постоянного притока энергии. Основой биогенного круговорота, обеспечивающего существование жизни, является солнечная энергия. Заключенная в органических веществах энергия, передаваемая по ступеням пищевой цепи, уменьшается, потому что значительная ее часть поступает в окружающую среду в виде тепла или же расходуется на осуществление процессов жизнедеятельности (например, мышечная работа, движение крови у животных, передвижение растворов минеральных и органических веществ, транспирация у растений). Поэтому через структурные единицы биосферы - биогеоценозы - осуществляется непрерывный поток энергии и ее преобразование. Таким образом, биосфера может быть устойчивой только при условии постоянного круговорота веществ и притока солнечной энергии.

Круговорот воды. Вода - самое распространенное вещество в биосфере. Основные ее запасы (около 95%) сосредоточены в виде солено-горькой воды морей и океанов. Остальные воды - пресные. Воды ледников и вечных снегов (т.е. вода в твердом состоянии) и подземные воды совместно составляют свыше 97% всех запасов пресной воды. Лишь незначительная часть пресных вод заключена в озерах, реках, болотах и атмосфере (в виде водяного пара).

Вода испаряется с поверхности морей и океанов и переносится от них воздушными потоками на различные расстояния. Большая часть испарившейся воды возвращается в виде дождя в океан, а меньшая — на сушу. С суши вода в виде водяного пара теряется также вследствие процессов испарения с ее поверхности и транспирации растениями. Вода переносится в атмосферу и в виде осадков возвращается на сушу или в океан. Одновременно с континентов в моря и океаны поступает речной сток воды.

Как видим, основу глобального круговорота воды в биосфере обеспечивают физические процессы, происходящие с участием Мирового океана. Роль живого вещества в нем, казалось бы, невелика. Однако на континентах масса воды, испаряемая растениями и поверхностью почвы, играет главную роль в круговороте воды. Масса воды, транспирируемая растительным покровом, весьма существенна. Так, 1 га леса испаряет примерно 20- 50 т воды в сутки. Роль растительного покрова заключается также в удержании воды путем замедления ее стока, в поддержании постоянства уровня грунтовых вод и др. В результате такие зоны суши функционируют как бы на собственном замкнутом водном балансе.

Круговорот углерода. Углерод - обязательный химический элемент органических веществ. Огромная роль в круговороте углерода принадлежит зеленым растениям. В процессе фотосинтеза углекислый газ атмосферы и гидросферы ассимилируется наземными и водными растениями, а также цианобактериями и превращается в углеводы. В процессе же дыхания всех живых организмов происходит обратный процесс: углерод органических соединений превращается в углекислый газ. В результате ежегодно в круговорот вовлекаются многие десятки миллиардов тонн углерода. Таким образом, два фундаментальных биологических процесса - фотосинтез и дыхание обусловливают циркуляцию углерода в биосфере.

Еще одним мощным потребителем углерода являются морские организмы. Они используют соединения углерода для построения раковин, скелетных образований. Из остатков отмерших морских организмов на дне морей и океанов образованы мощные отложения известняков.

Цикл обращения углерода не полностью замкнут. Углерод может выходить из круговорота на довольно длительный срок в виде залежей каменного угля, известняков, торфов, сапропелей, гумуса и др.

Отрегулированный круговорот углерода нарушает человек в ходе интенсивной хозяйственной деятельности. За счет сжигания огромного количества ископаемого топлива содержание углекислого газа в атмосфере за прошлое столетие возросло на 25% .

Круговорот азота. Азот - необходимый компонент важнейших органических соединений: белков, нуклеиновых кислот, АТФ и др. Основные его запасы сосредоточены в атмосфере в форме молекулярного азота, недоступного для растений, так как они способны использовать азот только в виде соединений.

Пути поступления азота в почву и водную среду различны. Так, небольшое количество азотистых соединений образуется в атмосфере во время гроз (вместе с дождевыми водами они поступают в водную или почвенную среду), а также выделяется при извержениях вулканов.

К прямой фиксации атмосферного молекулярного азота способны лишь некоторые прокариотические организмы: бактерии и цианобактерии. Значительную роль в обогащении азотистыми соединениями водной среды играют цианобактерии. Они могут развиваться в воде в массовом количестве, вызывая ее «цветение».

Азотсодержащие органические вещества отмерших растений и животных, а также мочевина и мочевая кислота, выделяемые животными и грибами, расщепляются гнилостными (аммонифицирующими) бактериям до аммиака. Основная масса образующегося аммиака окисляется нитрифицирующими бактериями до нитритов и нитратов, после чего вновь используется растениями. Некоторая часть аммиака уходит в атмосферу и вместе с углекислыми и другими газами участвует в создании парникового эффекта.

Различные формы азотистых соединений почвы и водной среды могут восстанавливаться некоторыми видами бактерий до оксидов и молекулярного азота. Этот процесс называется денитрификацией. Результатом его является обеднение почвы и воды соединениями азота и пополнение молекулярным азотом атмосферы.

Процессы нитрификации и денитрификации были сбалансированы вплоть до начала интенсивного использования человеком азотных минеральных удобрений в целях получения больших урожаев сельскохозяйственных растений. В настоящее время из-за использования громадных объемов таких удобрений наблюдается накопление азотистых соединений в почве, растениях, грунтовых водах.

Таким образом, роль живых организмов в круговороте азота является основной.

Круговорот фосфора. Большие запасы фосфора содержат горные породы. При разрушении эти породы отдают фосфор наземным экосистемам, однако часть фосфатов вовлекается в круговорот воды и уносится в море. Вместе с отмершими остатками фосфаты погружаются на дно. Одна часть из них используется, а другая теряется в глубинных отложениях. Таким образом, наблюдается несоответствие между потреблением фосфора и его возращением в круговорот.

Круговорот кислорода. Главным образом круговорот кислорода происходит между атмосферой и живыми организмами. Свободный кислород поступает в атмосферу в результате фотосинтеза зеленых растений, а потребляется в процессе дыхания животными, растениями и микроорганизмами, и при минерализации органических остатков. Незначительное количество кислорода образуется из воды и озона под воздействием ультрафиолетовой радиации. Большое количество кислорода расходуется на окислительные процессы в земной коре, при извержении вулканов и т. д. основная доля кислорода продуцируется растениями суши - почти ¾, остальная часть - фотосинтезирующими организмами Мирового океана. Скорость круговорота - около 2 тыс. лет На промышленные и бытовые нужды ежегодно расходуется 23% кислорода, который образуется в процессе фотосинтеза, и эта цифра постоянно возрастает.

2 Деструкционные блоки в экосистемах

Одна из важнейших биогеохимических функций на Земле - деструкционная. Она заключается в разложении создаваемой биологической продукции и возвращении биогенных элементов в окружающую среду. В осуществление этого процесса включено огромное разнообразие живых организмов. Многие органические соединения (целлюлоза, лигнин и др.) обладают высокой прочностью и устойчивостью, они не разрушаются в природе в отсутствие редуцентов. На планете постоянно идет гигантская работа по минерализации созданного органического вещества. Параллельно протекает процесс гумификации: часть промежуточных продуктов распада в результате деятельности разных групп организмов вступает в новый синтез, образуя гумус - сложный комплекс веществ, богатых энергией. Гумус является основой почвенного плодородия. Он разлагается определенными микроорганизмами очень медленно и постепенно, обеспечивая постоянство и надежность в снабжении растений биогенными элементами.

Продукты минерализации органических веществ, растворяясь в природных водах, многократно усиливают их химическую активность в разрушении горных пород.

Стабильность биосферы основывается на биогеохимических круговоротах веществ. Глобальный биогеохимический круговорот вещества представляет собой систему сложно переплетенных циклов химических элементов. Круговороты планетарного масштаба создаются из бесчисленных циклических перемещений атомов в процессе жизнедеятельности организмов в отдельных экосистемах и тех перемещений, которые вызываются причинами геологического и ландшафтного характера: поверхностный и подземный сток, ветровая эрозия, вулканизм, горообразование, движение морского дна и т.п. Различают малые и большие, т.е. локальные и общепланетарные, круговороты.

Биологические круговороты характеризует неполная замкнутость. Часть химических элементов и их соединений выпадает из общей циркуляции и скапливается вне живых организмов. Так постепенно накапливались кислород и азот атмосферы, горючие ископаемые, осадочные породы. Незамкнутость циклов может быть ничтожной, но, помноженная на геологическое время, она приводит к глобальным эффектам, к изменениям состояния и структуры биосферы. Современная биосфера сильно отличается от биосферы прошедших времен, когда, например, господствовали только микроорганизмы или когда сложная жизнь была развита только в океане.

Главным для биосферы является цикл органического углерода. Он определяется первичной продукцией организмов за счет фотосинтеза растений и цианобактерий (частично - за счет хемосинтеза бактерий) и последующей деструкцией созданного органического вещества всеми, как аэробными, так и анаэробными, организмами. Конечный продукт деструкции - углекислый газ, связывающий цикл органического углерода с неорганическим и с циклом кислорода.

Основные запасы углерода находятся в связанном состоянии (в основном в составе карбонатов) в осадочных породах Земли, значительная часть растворена в водах океана, и относительно небольшая - присутствует в составе воздуха. Отношение количеств углерода в литосфере, гидросфере и атмосфере, по уточненным расчетам, составляет 28 570: 57: 1.

Таким образом, в биологическом круговороте участвуют лишь доли процента от общего количества углерода на Земле. Атмосфера и гидросфера представляют собой обменный фонд, откуда углерод черпают зеленые растения. Выделение углерода из недр Земли в составе вулканических газов примерно равно скорости погружения его вглубь литосферы в составе осадочных пород, т.е. большой геологический цикл углерода уравновешен.

Из-за недостаточной скорости деструкционных процессов часть углерода надолго выводится из биологических круговоротов на суше и в океане. Так образуются залежи горючих ископаемых, происходит обогащение органическим углеродом осадочных пород и смыкание большого и малого круговоротов. Временным резервуаром углерода являются тела долго живущих организмов, запасы мертвой органики, еще не успевшей разложиться, и почвенного гумуса. Экосистемы могут оказаться накопителями органического углерода даже при низкой продуктивности, всё определяет отставание скорости разложения от скорости создания органического вещества. К таким экосистемам относятся, например, болота, моховые тундры, таежные леса с большим запасом подстилки.

Суммарная биомасса организмов зависит от количества углерода, участвующего в системе биологического круговорота. Известную регуляторную роль играет растительность, которая способна до некоторых пределов поглощать углекислый газ из воздуха и резервировать углерод в своих телах, увеличивая продуктивность и биомассу. Углекислый газ относится к парниковым, и даже незначительное увеличение его содержания в воздухе может заметно повлиять на средние температуры и климат Земли. Поэтому уменьшение суммарной массы растительности, особенно лесной, при современных масштабах антропогенного уничтожения лесов грозит нарушить тонкое равновесие в цикле органического углерода, связанном с циклами многих других веществ в биосфере.

Кислород - самый распространенный химический элемент на Земле. Содержится он в основном в составе воды и минералов. Свободный молекулярный кислород накапливается в биосфере как побочный продукт фотосинтеза и расходуется при дыхании организмов и на окисление всех недоокисленных веществ на поверхности Земли. Накопление О₂ в атмосфере и гидросфере происходит в результате неполной замкнутости цикла углерода. Захоронение органики в осадочных породах, углях, торфах послужило основой поддержания обменного фонда О₂ в атмосфере.

При прекращении фотосинтеза резерва кислорода, имеющегося в воздушной среде, хватило бы не более чем на 2 тыс. лет. Современное человечество усиленно «работает» на уменьшение запасов свободного кислорода в биосфере - за счет сведения лесов и беспрецедентного связывания по свои масштабам сжигания топлива промышленностью и транспортом. Количество связываемого при этом кислорода достигло уже почти 14 млрд. т в год, что составляет почти тридцатую часть кислорода, поставляемого растительностью, т.е. вполне сопоставимо по масштабам с биосферными процессами.

Азот входит в состав важнейших органических молекул - ДНК, белков, липопротеидов, АТФ, хлорофилла и др. Недостаток азота часто является фактором, лимитирующим биологическую продукцию. Отношение общего количества азота к количеству углерода в биомассе составляет 16: 106.

Молекулярный азот атмосферы недоступен растениям, ассимиляция его ими возможна только из связанных форм - аммиака, нитратов, мочевины. Поэтому биологический круговорот азота, целиком поддерживается деятельностью азотфиксирующих бактерий. Аммонифицирующие бактерии, разлагая органическое вещество, переводят азот в аммиачную форму, а продолжающие этот процесс нитрификаторы окисляют его до нитритов и нитратов. Денитрифицирующие бактерии завершают цикл, освобождая азот из нитратов и переводя его вновь в молекулярную форму.

Независимый от жизнедеятельности бактерий механизм вовлечения молекулярного азота в биологические циклы - разряды молний, способствующие возникновению аммиака и нитрата. Однако эти процессы не восполняют потерь при денитрификации.

Деятельность человека все сильнее влияет на круговорот азота в природе. Современная промышленность удобрений фиксирует азот атмосферы в количествах, превышающих природную азотфиксацию. Избытки нитратов, поступающих через загрязнение вод и продуктов питания к человеку, угрожают его здоровью.

Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, «энергетических молекул» АТФ и АДФ, фосфолипидов клеточных мембран, скелетных тканей животных. Отношение количества фосфора к количеству органического углерода в биомассе составляет 1: 106.

Специфика круговорота фосфора связана с тем, что он не образует летучих соединений и плохо растворим в воде. Основным процессом перевода фосфора в доступную для растений форму является выщелачивание его из подстилающих почвы горных пород. На суше из разлагающейся органики соединения фосфора возвращаются в почву, но частично вымываются в водоемы и, в конечном счете, в океан. В воде они почти не остаются в растворенном виде, а захораниваются в осадках, переходя в систему геологического круговорота. В биосфере осуществляется однонаправленный поток фосфора из горных пород суши в глубины океана, и обменный фонд его в гидросфере очень ограничен. Дефицит фосфора в толще океанских вод - один из главных факторов, ограничивающих продуктивность водорослей.

Промышленное производство фосфорных удобрений повышает поступление этого элемента за счет смыва с полей в пресные водоемы и является одной из главных причин их бурной эвтрофикации, а также грозит нарушением природного равновесия в морях.

Все биогеохимические циклы элементов связаны друг с другом в общую систему, поскольку атомы, имеющие разную «судьбу» в атмосфере, гидросфере и литосфере, вступают друг с другом в реакции, объединяясь в разных соотношениях в составе органических молекул.

Все химические элементы, используемые в процессах жизнедеятельности организмов, совершают постоянные перемещения, переходя из живых тел в соединения неживой природы и обратно. Возможность многократного использования одних и тех же атомов делает жизнь на Земле практически вечной при условии постоянного притока нужного количества энергии. Однако формы жизни меняются и влияют на геологическую историю.

3Проблемы биологической продуктивности

Биологическая продуктивность, экологическое и общебиологическое понятие, обозначающее воспроизведение биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав экосистемы; в более узком смысле — воспроизведение диких животных и растений, используемых человеком. Биологическая продуктивность реализуется в каждом отдельном случае через воспроизведение видовых популяций растений и животных, идущее с некоторой скоростью. Может быть выражена определенной величиной - продукцией за год (или в иную единицу времени) на единицу площади (для наземных и донных водных организмов) или на единицу объема (для организмов, обитающих в толще воды и в почве). Продукция определенной видовой популяции может быть отнесена также к ее численности или биомассе. Биологическая продуктивность различных наземных и водных экосистем проявляется во многих формах. Соответственно многообразны и используемые человеком продукты, воспроизводимые в природных сообществах (например, древесина, рыба, меха и мн. др.). Человек обычно заинтересован в повышении биологической продуктивности экосистем, т.к. это увеличивает возможности использования биологических ресурсов природы. Однако в ряде случаев высокая биологическая продуктивность может приводить к вредным последствиям (например, чрезмерное развитие в высокопродуктивных водах фитопланктона определенного видового состава - синезеленых водорослей в пресных водах, токсичных видов перидиней - в морях).

Понятие биологическая продуктивность во многих отношениях аналогично понятию плодородие почвы, но по содержанию и объему шире последнего, т.к. может быть отнесено к любому биогеоценозу, или экосистеме. Изредка термин "биологическая продуктивность" применяется по отношению к культурным сообществам, производительность которых в большой мере - результат приложения общественного труда. Однако и природные наземные и водные экосистемы находятся под прямым или косвенным воздействием человека. Поэтому с ростом численности и научно-технической вооруженности человечества биологическая продуктивность все более разнообразных экосистем отражает не только их исходные естественноисторические особенности, но и результат влияний человека.

Общей и адекватной мерой биологической продуктивности служит продукция, но не биомасса сообщества или его компонентов. Биомасса отдельных видов или всего населения в целом может служить для оценки продукции и продуктивности только при сравнении экосистем одинаковой или сходной структуры и видового состава, но совершенно непригодна в качестве общей меры биологической продуктивности. Например, в результате высокой интенсивности фотосинтеза одноклеточных водорослей планктона в наиболее продуктивных участках океана за год синтезируется на единицу площади примерно столько же органических веществ, сколько и в высокопродуктивных лесах, хотя их биомасса в сотни тысяч раз больше биомассы фитопланктона.

Продукция каждой популяции за определенное время представляет собой сумму приростов всех особей, включающую прирост отделившихся от организмов образований и прирост особей, устраненных (элиминированных) по тем или иным причинам из состава популяции за рассматриваемое время. В предельном случае, если нет элиминации и все особи доживают до конца изучаемого периода, продукция равна приросту биомассы.

Продукцию автотрофных организмов, способных к фото- или хемосинтезу, называют первичной продукцией, а сами организмы - продуцентами. Основная роль в создании первичной продукции принадлежит зеленым растениям, высшим - на суше, низшим - в водной среде. Продукцию гетеротрофных организмов обычно относят к вторичной продукции, а сами организмы называют консументами. Все виды вторичной продукции возникают на основе утилизации вещества и энергии первичной продукции; при этом энергия, в отличие от вещества, многократно возвращающегося в круговорот, может быть использована для выполнения работы только один раз. Схематически сложные трофические связи можно представить в виде "потока энергии" через экосистему, т. е. ступенчатого процесса утилизации энергии солнечной радиации и вещества первичной продукции. Первый трофический уровень утилизации солнечной энергии составляют фотосинтезирующие организмы, создающие первичную продукцию, второй - потребляющие их растительноядные животные, третий - плотоядные животные, четвертый - хищники второго порядка. Каждый последующий трофический уровень потребляет продукцию предыдущего, причем часть энергии потребленной и ассимилированной пищи идет на нужды энергетического обмена и рассеивается. Поэтому продукция каждого последующего трофического уровня меньше продукции предыдущего (например, выход на основе одной и той же первичной продукции растительноядных животных всегда больше, чем живущих за их счет хищников). Часто при переходе от низших трофических уровней к высшим снижается не только продукция, но и биомасса. Однако, в отличие от продукции, биомасса последующего уровня может быть и выше биомассы предыдущего (например, биомасса фитопланктона меньше суммарной биомассы всего живущего за его счет животного населения океана). Видное место в механизме биологической продуктивности занимают гетеротрофные микроорганизмы, которые утилизируют поступающее со всех трофических уровней мертвое органическое вещество, частично минерализуя его, частично превращая в вещество микробных тел. Последние служат важным источником питания для многих водных (фильтраторы и детритофаги бентоса и планктона) и сухопутных (почвенная фауна) животных.

По другому принципу продукцию делят на промежуточную и конечную. К промежуточной относят продукцию, потребляемую другими членами экосистемы, вещество которой вновь возвращается в осуществляемый в ее пределах круговорот. К конечной - продукцию, в той или иной форме отчуждаемую от экосистемы, т. е. выходящую за ее пределы. К конечной продукции относятся и используемые человеком виды продукции, которые могут принадлежать к любому трофическому уровню, включая первый, занятый растениями.

Возрастающие потребности и растущая техническая мощь человечества быстро увеличивают возможности его влияния на живую природу. Возникает необходимость управления экосистемами. Все средства влияния на биологическую продуктивность экосистем и управления ею, направлены либо на повышение полезной первичной продукции (разные формы удобрения, мелиорации, регулирования численности и состава потребителей первичной продукции и пр.), либо на повышение эффективности утилизации первичной продукции на последующих трофических уровнях в нужном для человека направлении. Это требует хорошего знания видового состава и структуры экосистем и экологии отдельных видов. Наибольшие перспективы имеют такие формы хозяйственной эксплуатации живой природы и управления ею, которые основаны на знании особенностей местных экосистем и характерных для них форм биологической продуктивности.

4 Пирамиды чисел, биомасс, энергии

Понятие о трофических уровнях. Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные животные - второй (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных, - третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый (уровень третичных консументов). Трофических уровней может быть и больше, когда учитываются паразиты, живущие на консументах предыдущих уровней.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Трофическая структура экосистемы. В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или ихбиомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями - консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

2. Пирамида биомасс - соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость про хождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3—5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случа