Закаливание растений
Министерство образования и науки Российской Федерации
БУЗУЛУКСКИЙ ГУМАНИТАРНО – ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ (филиал) ГОСУДАРСТВЕННОГО ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Факультет «Естественнонаучный»
Кафедра «Биология»
Курсовая работа
по дисциплине «Физиология растений»
Тема: Закаливание растений
БГТИ (Ф) ГОУ ОГУ 011600 50040 100
Руководитель работы: Мезенкова И.А.
«___»_____________ 2005 г.
Исполнитель: студент группы 02 БИО (д) Алейникова Е.П.
«___»_____________ 2005 г.
Бузулук 2005 г.
Содержание
Аннотация........................................................................................................ 3
Введение.......................................................................................................... 4
1. Закаливание растений................................................................................. 5
1.1 Сущность закаливания растений и его фазы........................................... 5
1.2 Закалка семян............................................................................................ 7
1.3 Закаливание рассады.............................................................................. 11
1.4 Реакция адаптации корневых систем, воздействуя на них температурами закаливания........................................................................................................................ 12
2. Холодостойкость растений....................................................................... 16
3. Морозоустойчивость растений................................................................. 20
Практическая часть....................................................................................... 28
Заключение.................................................................................................... 29
Список используемой литературы............................................................... 30
АннотацияВ данной курсовой работе на тему: «Закаливание растений» были рассмотрены вопросы о сущности закаливания и его фазы, закаливании семян, закаливании рассады, реакции адаптации корневых систем, холодостойкости растений, морозоустойчивости растений и был проведен эксперимент по закаливанию растений. Курсовая работа выполнена 30 страниц, конкретизирует и дополняют содержание фотографии.
ВведениеЗакаливание - это процесс, в результате которого повышается способность растений переносить неблагоприятные факторы внешней среды.
Проводится перед высадкой рассады, выращенной в защищенном грунте. Достигается оно путем снижения поливов и понижения температуры воздуха. Рассада за время закаливания становится приземистой, крепкой и значительно легче переносит высадку на новое место. Прошедшие закалку растения обычно более темной окраски, на листьях характерный налет.
Один лишь пример. При работе на опытном участке незакаленная рассада капусты погибала при заморозке -2о, а закаленная выдерживала температуру -5о. У некоторых растений (к примеру, томатов) холодостойкость от закаливания существенно не возрастает, но улучшается их приживаемость в неблагоприятных условиях.
Однако закаливанием не следует увлекаться, так как оно влечет за собой стойкие необратимые неблагоприятные изменения в растениях. Чтобы закалка не повредила вашему растению ее достаточно начинать за 3-5 дней до высадки рассады.
Целью данной курсовой работы изучить, обобщить и систематизировать теоретические и практические сведения о закаливании растений.
Задачи:
- проанализировать литературу по данному вопросу;
- обобщить теоретические и практические сведения;
- провести эксперимент.
Данная работа состоит из трех теоретических и одной практической части. Теоретическая часть включает в себя общее описание процесса закаливания растений, а также характеристика холодостойкости и морозоустойчивости растений.
Для достижения поставленной цели использовались следующие методы: библиографический, метод анализа и синтеза, эксперимент и мониторинг.
1. Закаливание растений1.1 Сущность закаливания растений и его фазы
Физиологическая природа процесса закаливания была раскрыта благодаря работам И. И. Туманова и его школы.
Закаливание — это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий. В результате процесса закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его происхождения. Растения южного происхождения вообще к закаливанию не способны. У растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры, процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития. Так, для приобретения способности к закаливанию древесине растения должны закончить процессы роста. Одновременно должен произойти отток различных веществ из надземных органов в корневые системы. Если в течение лета у древесных растений процессы роста не успели закончиться, то это может вызвать массовую гибель растений зимой. Так, часто зимняя гибель вызывается летней засухой. Засуха приостанавливает рост летом, не позволяет древесным культурам завершить ростовые процессы к осени. В результате растения оказываются не способны пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах. Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. Исследования показали, что яровые злаки по сравнению с озимыми растут при более пониженных плюсовых температурах, из-за этого в осенний период они почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Способность к закаливанию утрачивается весной в связи с началом ростовых процессов. Таким образом, устойчивость растений к морозу, способность пройти процессы закаливания тесно связаны с резким снижением темпов роста, с переходом растений в покоящееся состояние.
Показано, что к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. Всякое нарушение процессов оттока (кольцевание) препятствует закаливанию. Роль корней не сводится только к тому, что туда оттекают продукты обмена гормоны, способствующие ростовым процессам. Важное значение имеет то, что клетки корня вырабатывают вещества, повышающие устойчивость организма против мороза.
Собственно процесс закаливания требует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы.
Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около 10°С, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже полная остановка ростовых процессов. Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу имеет накопление сахарозы и некоторых других олигосахаров. Показано, что накапливающиеся в процессе закалывания сахара локализуются в разных частях клетки: в клеточном соке, цитоплазме, органеллах (особенно хлоропластах). Благодаря такому распределению часть сахаров прочно удерживается в клетках.
Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накапливаясь в клетках, сахара повышают осмотическое давление. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление сахаров предохраняет от замерзания большое количество воды, следовательно, заметно уменьшает количество образующегося льда. Накопление сахаров стабилизирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать.
Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофос-форилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Особенное значение имеет защитное влияние сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Условия, необходимые для прохождения первой фазы закаливания, пониженная плюсован температура и достаточное количество света способствуют накоплению сахаров. В этих условиях образование сахаров в процессе фотосинтеза идет с достаточной интенсивностью. Вместе с тем пониженная температура сокращает их трату как в процессе дыхания, так и в процессах роста. Более морозостойкие виды и сорта характеризуются большей способностью к накоплению. сахаров именно при пониженной температуре. Защитное действие сахаров проявляется только в том случае, если оно происходит при одновременном понижении температуры и умеренной влажности. В первую фазу закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды. Именно поэтому излишняя влажность почвы (дождливая осень) препятствует прохождению процесса закаливания. Чем меньше в клетках и тканях содержание воды, тем меньше образуется льда и тем меньше опасность повреждения. К концу первой фазы закаливания клетки растений переходят в покоящееся состояние. Происходит процесс обособления цитоплазмы, что, в свою очередь, снижает возможность ее повреждения образующимися в межклетниках кристаллами льда. В эту фазу начинается также перестройка процессов обмена веществ. Особенно интенсивно эта перестройка протекает в период второй фазы закаливания.
Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В течение второй фазы происходит перестройка белков цитоплазмы. Происходит новообразование специфических белков. В относительно больших количествах накапливаются водорастворимые белки, отличающиеся менее крупными молекулами, но большей устойчивостью к обезвоживанию.
Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей белков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения в деформации белковых молекул. В связи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды препятствуют сближению молекул белка. Установлен параллелизм между содержанием сульфгидрильных групп и морозоустойчивостью.
В результате изменения свойств белков, межмолекулярных связен между ними постепенное обезвоживание приводит к тому, что в процессе закаливания цитоплазма переходит из состояния золя в гель. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования.
Не для всех растений необходимо протекание процессов закаливания в две фазы. У древесных растений, обладающих достаточным количеством сахаров, сразу протекают изменения, соответствующие второй фазе закаливания.
Таким образом, в процессе закаливания возникает морозоустойчивость, которая определяется рядом изменений. У закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, уменьшению содержания воды кристаллы льда образуются не в клетке, а в межклетниках. Количество образовавшегося льда в межклетниках у закаленных растении также значительно меньше. Изменение свойств белков цитоплазмы приводит к тому, что они становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Накопление сахаров оказывает дополнительное защитное влияние. Цитоплазма закаленных растений более устойчива и к механическому давлению. При закаливании происходят обратимые физиологические изменения. Повышение температуры весной сопровождается противоположными изменениями — происходит процесс закаливания растений. Поэтому весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.
Повышение морозоустойчивости растений имеет большое практическое значение. Для предохранения растений от повреждения морозом важно правильно организовать их питание в осенний период. Усиление фосфорного питания повышает устойчивость растений к морозу, тогда как азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения более чувствительными.
1.2 Закалка семян
С этой целью семена помидоров и огурцов предварительно намачивают до полного набухания, а затем набухшие семена ежедневно выдерживают 6—8 часов в тепле (комнатная температура) и 16—18 часов на холоде (в холодильнике при —2—3° или в снегу). Семена закаливают до начала их массового прорастания (8—12 суток). Для помидоров хорошие результаты дает промораживание набухших (но не проросших!) семян в течение 3 суток при —3°.
Срока высева семян. Морковь, петрушку, салат, шпинат, лук можно высевать под зиму, перед наступлением постоянных морозов. Подзимние посевы ускоряют появление всходов. Весной эти культуры высевают рано, вскоре после схода снега. Свеклу сеют на 5—7 дней позже моркови. Скороспелые культуры — репу, редис, салат, шпинат — высевают по 3— 4 раза за лето. Однако необходимо учитывать, что репа, редис и скороспелые сорта редьки при позднее весеннем и июньском севе в сухую погоду очень быстро стрелкуются.
Одной из наиболее ценных овощных культур является томат. Она получила широкое распространение благодаря высоким питательным свойствам плодов, содержанию в них витаминов, минеральных солей и органических кислот. Используются как в свежем, так и в переработанном виде. Растения требовательны к теплу, свету, влаге. Лучшие почвы для помидоров — легкие, хорошо прогреваемые солнцем черноземы. В местных условиях помидоры выращивают преимущественно рассадным способом. Существует огромное количество ранних, средних и поздних сортов. В нашей зоне лучшими раннеспелыми сортами являются: Волгоградский скороспелый 323, Агата, Белый налив 241, Невский; среднеспелыми — Колхозный 34, Перемога, Тамбовский урожайный; поздними — Волгоградский 5/95, Новинка Приднестровья, Советский. Лучшие сорта для закрытого грунта — Украинский тепличный, Ленинградский осенний, Тепличный 200. Для приусадебных участков лучшее соотношение сортов (в %): ранние — 40%, средние—30%, поздние — 30%.
Для того чтобы растения лучше противостояли весенним возвратам холодов, рекомендуется набухшие семена закаливать с помощью низких температур. Для этого можно завернуть их в мешковину и закопать на 3—4 часа в снег. Затем занести в теплое помещение и прогреть. Эта операция повторяется несколько раз в течение 2—3 суток.
Лучшими сроками посева семян на рассаду в местных условиях считается 1—5 марта. Для прорастания семян необходима температура +20...+22°. С появлением всходов температуру на 2—3 дня снижают до +10...+ 15° днем и +6... + 8° — ночью. Такой прием предохраняет рассаду от вытягивания и создает условия для хорошего развития корневой системы.
Наиболее благоприятная температура для роста, развития и плодоношения помидоров + 22...+ 25° днем и + 16...+ 18° — ночью. Ночная температура не должна опускаться ниже +12°, так как в этом случае растения приостанавливают цветение, а при +10° и ниже — прекращается и рост. Особенно опасна пониженная температура ( + 8° и ниже) в период бутонизации и цветения, когда у растений изменяется обмен веществ.
Помидоры отрицательно реагируют и на температуру выше + 30°. Если такая температура держится продолжительное время, цветки опадают, листья скручиваются, появляются ожоги на плодах.
Помидоры очень требовательны к воде, особенно в период образования бутонов и завязей. При недостатке влаги в почве резко снижается урожай, а при резкой смене засушливого периода влажные помидоры растрескиваются. Вместе с тем, помидоры не выносят и близкого расположения грунтовых вод. Это ведет к сильному разрастанию вегетативной массы и запаздыванию созревания урожая. Плохо переносят помидоры и высокую влажность воздуха, длительную дождливую погоду. В этом случае растения могут заболеть фитофторозом и бурой пятнистостью. Лучшая влажность воздуха для помидоров — 45—60%, почвы — 70—80% полевой влагоемкости.
Помидоры поражаются одинаковыми болезнями с перцами, баклажанами, картофелем, табаком. Поэтому их нельзя выращивать по соседству с картофелем, тем более высаживать на участках, где они возделывались раньше в течение трех-четырех последних лет.
Проращенные, замоченные и закаленные семена высевают на рассаду из расчета 2 г на 1 м2, глубина их заделки в почву — 1 см. После посева почву утрамбовывают и присыпают смесью дерновой земли и песка (в соотношении 1:1), затем проводят полив слабым раствором марганцевокислого калия (1 г на 10 л воды) с целью дезинфекции грунтов в парнике или теплице. Уход за рассадой заключается в строгом соблюдении температурного режима, проветривании сооружений защищенного грунта, а также поливе растений по мере необходимости. Посев семян на рассаду проводят по срокам, в зависимости от сорта: ранние сорта — первыми, затем, по мере появления всходов,— средние и, наконец, поздние сорта. Если рассада выращивается не в торфоперегнойных горшочках, то с 15—18 марта проводят пикировку сеянцев, размещая их после этого на расстоянии 8—10 см в рядке друг от друга. Междурядья — 15 см. За две недели до основной высадки в грунт проводят закаливание рассады, снимая рамы или открывая стенки теплиц в дневные часы, а затем — и в ночные. При этом следует внимательно следить за прогнозом суточной температуры, чтобы ночные похолодания не вызвали гибель рассады. При высадке в грунт рассада всех сортов помидоров должна достигать высоты 25 см, иметь хорошо развитые листья, заложенные 1—2 кисти цветочных бутонов, толщину основного стебля — 5—6 мм и, естественно, развитую корневую систему, что достигается обильным поливом за 5—6 дней до посадки. Обрабатывать рассаду помидоров препаратом ТУР огородникам нецелесообразно, так как это сказывается на сроках урожая и его качестве. Гораздо эффективнее правильно соблюдать рекомендованный температурный режим, влажность почвы и воздуха. 45-дневную рассаду в местных условиях высаживают на постоянное место в первой декаде мая, но можно это сделать и в конце апреля, если есть твердая уверенность, что ей не повредят ночные заморозки.
Обычно в огородах рассаду высаживают с расстоянием между рядами 50—70 см, в ряду — 30—35 см. Сажают растения под лопату, предварительно полив сформированные заранее лунки. После посадки плотно обжимают почву вокруг растений и снова обильно поливают. Сажать помидоры лучше во второй половине дня. Уход за растениями заключается в систематическом рыхлении междурядий на глубину 7—12 см. При этом вокруг растений оставляется защитная зона радиусом 5—6 см. Рассаду за сезон окучивают 2—3 раза: в первый раз — через две недели после посадки (это вызывает дополнительный рост корней), во второй раз—через две недели после первого и в третий раз — через две недели после второго окучивания. Поливать растения необходимо в течение всей вегетации, но следует также избегать и чрезмерного увлажнения почвы. Обычно первый обильный полив проводят во время цветения первых кистей, то есть через 5—10 дней после посадки; во второй раз — в период образования и налива плодов; следующие поливы проводят в зависимости от погодных условий, не допуская сильного обсыхания почвы. После каждого полива (на следующий день) проводят рыхление. Воду при поливе следует подавать под корень, избегая сильного напора струи. Расход воды на легких супесчаных почвах — 50—60 литров на 1 м2, на тяжелых почвах — 80 литров, а при поливе в лунки — 2 литра на одно растение за полив.
В местных условиях пасынкование и прищипку растений помидоров обычно не проводят, но отдельные овощеводы выполняют эти агроприемы, добиваясь более высоких урожаев.
Наиболее важным агроприемом при выращивании помидоров является подкормка высаженных растений, особенно фосфорно-калийными удобрениями. В первый раз подкормку проводят через две недели после посадки рассады в открытый грунт (10 г аммиачной селитры, 15 г суперфосфата и 15 г хлористого калия на 1 м2). Во второй раз дозы фосфорных и калийных удобрений увеличивают в 1,5 раза. Можно проводить подкормки и органическими удобрениями (коровяк, куриный помет). Хорошим удобрением для помидоров служит древесная зола, внесенная под перекопку почвы (100 г на 1 м2).
Чтобы создать лучшие условия для размещения растений и снизить поражаемость их болезнями, помидоры подвязывают к кольям или натянутой вдоль рядов проволоке. Колья ставят с северной стороны на расстоянии 7—10 см от основного стебля. Растения к кольям прикрепляют в три приема. В первый раз это делают сразу после посадки рассады — стебли восьмеркой подвязывают шпагатом около первого листа. Затем, по мере роста растений, их подвязывают над второй и третьей кистями. При шпалерной культуре колья размещают через 4—5 м и натягивают между ними проволоку.
Для предупреждения растений от заболевания фитофторой, в зависимости от погодных условий, помидоры опрыскивают 0,5% раствором хлорокиси меди или 1% раствором бордосской жидкости. Для этого 100 граммов негашеной извести заливают в отдельной посуде 5 литрами воды; в другой (стеклянной) посуде растворяют 100 граммов медного купороса (тоже на 5 литров воды). Затем раствор медного купороса при постоянном помешивании вливают в известковый. Опрыскивание растений бордосской жидкостью очень эффективно в дождливые годы.
Очень важно вовремя убрать с вегетирующих растений родливые плоды, появляющиеся в первой кисти, так как они задерживают рост остальных.
Плоды с растений собирают по мере поспевания. Очень «ажио не упустить сроки окончательной уборки — плоды следует снять до того, как температура воздуха опустится ниже + 7...+ 8°.
1.3 Закаливание рассады
За полторы-две недели до предполагаемого срока высадки рассаду начинают закаливать солнцем и ветром, т.е. постепенно приспосабливают к более суровым условиям жизни в открытом грунте. Закаливание вызывает дополнительный рост корней, увеличивает концентрацию клеточного сока, содержание сухих веществ, сахаров, аскорбиновой кислоты, уменьшает транспирацию, улучшает архитектонику рассады. Все это способствует лучшей адаптации растений к условиям открытого грунта, и увеличению раннего и общего урожая томатов.
Рассаду для закаливания начинают выносить на открытый воздух вначале на пол часа в день, затем постепенно время закалки увеличивают до целого светового дня. В крайнем случае, световое закаливание можно вести и при пониженной температуре, но не ниже 8 градусов. Если возникают затруднения с закаливанием днем, то закаливание ветром может вестись и ночью, но при температуре не ниже 2-3 градусов тепла.
При закаливании рассады в теплицах устанавливают температуру, влажность воз духа и почвы, приближающиеся к режиму открытого грунта. Причем, производят это постепенно, используя искусственные воз душные потоки с помощью вентиляторов, создавая скорость движения воздуха у верхушек растений около 1,5 м/с. Парники для закалки рассады днем просто открывают.
Кроме закалки вегетативной части рас сады, надо провести закалку и их корне вой системы. В теплицах и парниках, за две недели до предполагаемого срока выборки рассады, поливы резко снижают, а за не делю до высадки прекращают полностью. Это значительно повышает холодостойкость растений.
Если погода благоприятствует, то закалку можно начинать и раньше.
При выращивании рассады на балконах и лоджиях воздушную закалку можно вести с помощью комнатного вентилятора или пылесоса, а вот с солнечной закалкой - сложнее. Дело в том, что стекло не пропускает нужные для закалки ультрафиолетовые лучи. Поэтому рамы необходимо держать открытыми даже при неблагоприятных погодных условиях и растения сдвинуть там так, чтобы они имели возможность получать прямые солнечные лучи. Можно на период закалки вместо стекол установить полиэтиленовую пленку, которая пропускает ультрафиолетовые лучи.
При выращивании рассады в теплице, на балконе и лоджии определенные трудности возникают с поддержанием необходимой влажности воздуха, которая должна быть в пределах 60-65 процентов. Замер ведут специальным влагомером, который обычно вмонтирован в измеритель атмосферного давления (барометр). Регулируют влажность воздуха за счет воздухообмена с наружным воздухом, используя вентилятор или пылесос. Дело в том, что избыток влаги в воздухе, как и в почве, ведет к чрезмерному росту рассады.
За несколько дней до высадки рассаду подкармливают, обрабатывают стимуляторами роста и фунгицидами.
Для подкормки рассады в 10л воды растворяют 10г карбамида, 40г суперфосфата, 30г сернокислого калия и подкармливают этим раствором 1-1,5 кв.м площади, занятой рассадой. Сразу же после подкормки растения поливают, чтобы смыть с листьев остатки удобрений. Раствор микроудобрений добавляют непосредственно в раствор макроудобрений.
При появлении первых бутонов рассаду желательно опрыскать соответствующим стимулятором, из которых сейчас наиболее доступен «Гумат», при обработке которым обеспечивается обильное цветение, увеличивается размер и ускоряется созревание плодов, повышается урожай. Повторное опрыскивание производят через 10 дней. Для опрыскивания полчайной ложки (1,5г) порошка «Гумата» растворяют в небольшом количестве теплой нежесткой воды и объем доводят до 10л. Полезно, если предпосадочную подкормку макро- и микроудобрениями вести, приготовив их на растворе «Гумата».
1.4 Реакция адаптации корневых систем, воздействуя на них температурами закаливания
Адаптация растений к разным неблагоприятным факторам, в том числе и к низким температурам, связана с их переходом в качественно новое состояние стресса . При переходе в это состояние растению свойственно сильное торможение роста. Тем самым, при температурах закаливания корни растений имеют свойство быстро расти и потому не приобретают устойчивости к низким температурам . Если корни травянистых растений (гемикриптофитов) не приспосабливаются и отмораживаются, то такие растения теряют особенно много энергетических ресурсов и потому с трудом восстанавливаются. Также видим, что не приспособившиеся и интенсивно растущие корни не только сами не приобретают устойчивости к низким отрицательным температурам, но и могут забирать вещества у других частей растения, и таким образом понижать их устойчивость. Цель исследований – выяснить, как происходит реакция адаптаций к низким температурам по параметрам роста корней и их клеток у плевела многоцветкового , плевела многолетнего , овсяницы луговой и . Эти данные были получены при выращивании растений в гидропонной системе. При помощи морфофизиологических исследований роста в вегетационном режиме и в режимах закаливания оценены такие параметры: соотношение между относительными скоростями роста побегов и корней , скорость линейного роста придаточных корней . При помощи цитологических исследований линейного роста корней в разных режимах закаливания установлены параметры, предопределяющие линейный рост корней: скорость деления клеток, относительная скорость растяжения клеток , средняя длина полностью выросшей корневой клетки коры.
Результаты исследований показывают, что при температуре +20°С коэффициент для всех исследованных видов растений отличался незначительно и приближался к единице. Значит, при оптимальной температуре роста побегам и корням свойственен похожий рост и похожая интенсивность использования ассимилятов. При понижении же температуры до +8°С коэффициент у овсяницы луговой снизился больше, чем у плевелов и это показывает, что рост побегов и интенсивность использования ассимилятов были ниже по сравнению с корнями. Это показывает неполный рост побегов у овсяницы луговой по имеющимся температурным возможностям роста и количеству ассимилятов, полученных при фотосинтезе, и позволяет думать, что рост побегов замедляется при помощи эндогенного блокирования. Такое блокирование показывает, что побеги овсяницы при температуре +8°С уже находятся в состоянии стресса. Свойство побегов перейти в состояние стресса при более высокой температуре, чем это делают корни, должно определить их устойчивость при очень изменчивых температурах, которые характерны на поверхности земли. С другой стороны, блокировка роста побегов связана с направлением ресурсов в зимующие и более охраняемые подземные части – корни, т.е. по отношению к тепловому режиму в более стабильную подземную обстановку. Можно отметить, что в процессе закаливания растений при температуре +8°С у всех исследованных видов трав линейный рост придаточных корней и его характеризующие цитологические параметры сильно не отличались. Это показывает, что в корнях исследованных видов растений происходят одинаковые, обеспечивающие рост процессы, которые значительных качественных различий не имеют, и корни этих растений при температуре +8°С не находятся в состоянии стресса.
При снижении температуры с +8°С до 0°С для овсяницы луговой характерно увеличение коэффициента , т.е. рост корней и побегов, а также интенсивность использования ассимилятов в этих частях становится похожей. Эта схожесть определена тем, что у овсяницы луговой намного больше, чем у других исследуемых трав снизился рост придаточных корней, т.е. блокировался рост не только побегов, но и корней. Цитологические исследования показывают, что при понижении температуры от +8°С до +2°С рост корней у овсяницы луговой снизился намного больше, чем у других видов, из-за сильного уменьшения скорости деления клеток. У овсяницы луговой этот показатель снизился в 8 раз, а у плевела многоцветкового и плевела многолетнего – в 3,2 раза. Это показывает, что в меристеме овсяницы луговой происходят качественные изменения и при температуре +2°С корни уже находятся в состоянии стресса. Реакция зоны растяжения на закаливание совсем другая. Относительная скорость растяжения клеток ,при понижении температуры для всех исследованных видов снизилась одинаково, но клетки выросли до почти такой же длины, как и при температуре +8°С . Видимо, низкие температуры не изменили клеточной программы растяжения, а только сделали растяжение более медленным. С другой стороны, у отдельных растений овсяницы луговой корни при температуре +2°С образуют укороченные и округленные клетки. Это явление требует дальнейших исследований. У корней овсяницы луговой и меристем, находящихся в состояний стресса, устойчивость к низким температурам должна значительно увеличиться. Состояние стресса корней должно влиять на лучшую выживаемость овсяницы луговой при низких температурах и их более раннюю сравнительно с плевелом весеннюю регенерацию (это подтверждают наблюдения селекционеров и замеченная ими разница при отрастании этих растений). Приспособившиеся корни овсяницы луговой и их меристемы не обмораживаются и остаются жизнеспособными, а находящиеся в них резервные вещества и их функции не изменившимися. Это позволяет растениям рано и быстро регенерировать весной. Не приспособившиеся корни плевела обмораживаются намного больше и растениям весной намного труднее регенерировать. Состояние корней может влиять на устойчивость побегов к холоду. У корней, находящихся в состоянии стресса, блокируется их рост, поэтому используется намного меньше ресурсов. Это положительно влияет на устойчивость побегов к холоду.
Овсяница луговая имеет более низкую кормовую ценность, чем плевел. С целью уменьшить этот недостаток овсяница скрещивалась с плевелом. Встаёт вопрос: показывают ли гибриды овсяницы луговой и плевела многоцветкового достаточную адаптационную реакцию, когда температура сигнализирует о приближающиеся зиме? Как показывают исследования ученых, эти гибриды по скорости роста растения при режимах закаливания более близки к плевелу многоцветковому, но их коэффициент К понизился и занял среднее положение между овсяницей луговой и плевелом многоцветковым. Потому можно говорить, что быстрый рост унаследован от плевела многоцветкового, а направление ассимилятов в корни больше, чем у плевела и частично получено от овсяницы луговой. Так что гибриды объединяют оба признака, что обуславливает большую массу корней, чем у родительских видов. Имея большую массу корней, имеет лучшую возможность восстановиться весной, особенно если часть корней повредил холод. По линейному росту придаточных корней и его характеризующим параметрами в режиме закаливания занимает промежуточное состояние, ближе к плевелу многоцветковому. Метод флуоресцентного дифференциального окрашивания хромосом показал, что большую часть генома составляет геном плевела многоцветкового, а генетический материал овсяницы луговой в дальнейших поколениях частично элиминируется . Поэтому можно говорить, что у большая часть определяющих рост генов унаследована от плевела. Именно они решают, что рост и её реакция на низкую температуру более похожи на плевела, чем на реакцию овсяницы. Наблюдая это, можно утверждать, что , которая более устойчива к холоду, чем плевел, также имеет лучшие по сравнению с ним характеристики роста.
Находятся ли корни в состоянии стресса, можно легко понять, осматривая макроскопическую величину – зону растяжения корней . Установлено, что при снижении температуры с +8°С до +2°С длина зоны растяжения, как у плевела, так и у, почти не меняется, а у овсяницы луговой зона растяжения значительно укорачивается и становится намного меньше, чем у плевела и. При понижении температуры длина полностью выросшей клетки почти не меняется, и длина зоны растяжения корней становится прямо пропорциональна скорости деления клеток и обратно пропорциональна относительной скорости растяжения клеток. При снижении температуры от +8°С до +2°С у овсяницы луговой относительная скорость растяжения клеток уменьшается сравнительно незначительно (снижение растяжения связано с температурой), а уменьшение скорости деления клеток является достаточно большим и обуславливается не только физико-химическим воздействием низкой температуры, но и качественной реакцией меристемы на этот стрессор. Таким образом, значительное снижение скорости деления клеток , которое проявляется у меристематических клеток корней овсяницы луговой в состоянии стресса, обуславливает укорачивание зоны растяжения корней. У других исследованных видов уменьшение и происходит только из-за прямого воздействия низкой температуры, поэтому изменения обоих показателей являются равноценными и компенсируют один другого, потому длина зоны растяжения почти не меняется. Так что укорачивание зоны растяжения является одним из маркёров стрессового состояния. Даже не производя цитилогического анализа, а только пользуясь макроскопическим параметром – длиной зоны растяжения, можно установить, находится ли растение в состоянии стресса и адаптируется ли оно. Надо отметить и практическую пользу этого фактора. Нахождение такого легко наблюдаемого признака, показывающего изменённое биологическое состояние растения, является наглядно полезным при работе с селекционным материалом травянистых растений. Именно оценка зоны растяжения позволила бы селекционерам прогнозировать устойчивость к холоду начального селекционного материала многолетних трав.
2. Холодостойкость растенийУстойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше О 0С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10 0С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не сниж