Гематологическая характеристика линя из узв и окуня оз. Виштынецкого

1 Обзор литературы

1.1 Рыбоводно-биологическая характеристика объектов исследования

1.2 Характеристика оз. Виштынецкого

1.4 Основные функции крови в организме рыб

1.5 Органы, участвующие в процессе кроветворения

1.6. Состав, общие свойства крови и причины изменения ее состава

1.7 Форменные элементы крови и их значение

2 Материал и методика

3 Характеристика крови линя, выращенного в искусственных условиях УЗВ

3.1 Характеристика крови двухгодовалого линя.

3.2 Характеристика крови производителей линя, выращенных в условиях УЗВ

4. Гематологическая характеристика окуня оз. Виштынецкого

Выводы

Список использованных источников

Обозначения и сокращения

Блф – большой лимфоцит

Г – гига (10⁹)

Л – лейкоциты

М – среднее значение показателя

Мн – миелоцит нейтрофильный

Мо – моноцит

Млф – малый лимфоцит

Ммн – метамиелоцит нейтрофильный

ОЧЛф – общее число лимфоцитов

ОЧН – общее число нейтрофилов

Пб – псевдобазофил

Пн – палочкоядерный нейтрофил

Пэ – псевдоэозинофил

Сн – сегментоядерный нейтрофил

Т – тера (10¹²)

ЦП – цветной показатель

Э – эозинофил

Эр – эритроцит

Эр/Л – отношение эритроцитов к лейкоцитам

А – большая ось эритроцита

В – малая ось эритроцита

F_k – фактор формы круга, F_k = 4РS/P²

F_е – фактор формы эллипса, F_е = S/PAB

F_o – округлость, F_o = 45/Pf², где f² - максимальный индекс Фере

Hb – гемоглобин

m – ошибка средней

n – количество исследованных рыб

Р – периметр эритроцита

р – уровень значимости

S – площадь эритроцита

t – температура воды

Введение

Важнейшей составной частью обеспечения населения страны пищевой продукцией является рыба, доля которой в рационе питания должна составлять не менее 20 кг в год на душу населения. Однако в последние годы объемы промысла ценных в пищевом отношении видов рыбы значительно сократились. По этой причине потребление рыбы в России на душу населения в настоящее время находится на уровне всего 10-11 кг в год, что значительно ниже медицинской нормы (42).

В условиях, когда уловы океанической рыбы сокращаются, а рыбные запасы внутренних водоемов поддерживаются за счет искусственного воспроизводства, единственным и надежным источником увеличения объемов пищевой рыбопродукции является аквакультура.

Физиологическое состояние рыбы зависит от условий ее выращивания. Поэтому поиск оптимальных решений, направленных на повышение жизнестойкости рыбы и наиболее полной реализации ее роста в различных условиях, становится все более актуальным (9).

Рыбы, как в естественных, так и в искусственных условиях выращивания, подвергаются воздействию различных по природе и происхождению стресс-факторов. При этом стрессовая реакция у рыб сопровождается изменением функционального состояния защитных систем организма и отражается, в первую очередь, на гематологических и иммунологических показателях (41).

Периферическая кровь, как и система крови в целом, обладает ярко выраженными трофической и защитной функциями. Благодаря нейрогуморальной регуляции и другим факторам клеточный состав периферической крови поддерживается на определенном уровне и в определенных соотношениях. Изменения в системе крови являются ответной реакцией организма рыб на изменения внешних и внутренних факторов. Таким образом, морфологический анализ крови является одним из тонких и объективных методов контроля за физиологическим состоянием организма (26). Поэтому значение морфологических показателей крови в определении физиологического состояния организма рыб огромно, тем более, что сведения по показателям крови окуня оз. Виштынецкого и линя весьма ограничены.

Линь отличается высокими пищевыми качествами и востребован на потребительском рынке. Он является популярным объектом спортивного рыболовства. В странах Западной Европы линь ценится лишь немногим ниже форели. Он неприхотлив по отношению к комбикормам и в целом этот вид лабилен к условиям окружающей среды (43).

В отечественной научной литературе имеются ограниченные сведения по гематологической характеристике производителей линя, выращенных в различных условиях.

Окунь оз. Виштынецкое является многочисленным видом. Обладает высокими вкусовыми качествами. Однако данных, характеризующих кровь этого ценного объекта, до настоящего времени нет. Определение гематологических показателей окуня позволяет оценить не только его физиологическое состояние, но и установить экологические условия места обитания.

Целью наших исследований являлось изучение гематологических показателей производителей линя, выращенных в УЗВ и окуня оз. Виштынецкого.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) определить длину, массу, индекс почки, печени и селезенки; и лейкоцитарную формулу крови двухгодовалых линей, выращенных в условиях (УЗВ);

2) определить концентрацию гемоглобина, эритроцитов, лейкоцитов, общего белка в сыворотке крови, среднее содержание гемоглобина в эритроците, отношение эритроцитов к лейкоцитам, лейкоцитарную формулу крови, цитометрические параметры эритроцитов производителей линя, выращенных в условиях (УЗВ);

3) определить показатели красной и белой крови окуня, выловленного на различных станциях оз. Виштынецкого.

1 Обзор литературы

1.1 Рыбоводно-биологическая характеристика объектов исследования

Линь (Tinca tinca L.). Эта относительно теплолюбивая донная рыба известна в Малой Азии, на Кавказе, в Сибири, вплоть до Енисея, и по всей Европе, за исключением Скандинавских стран и Кольского полуострова (36). В Калининградской области населяет водоемы различных типов, от мелких озер до среднего и нижнего течения рек (67, 68).

Тело у линя короткое, слабо стиснуто с боков, толстое и высокое. Хвостовой стебель - короткий, с небольшой выемкой. Все плавники закруглены. Спинной плавник начинается немного позади вертикали заднего края основания брюшных плавников или над ними. Лучи брюшного плавника удлинены и заходят за анальное отверстие. Грудные плавники длинные. Формула плавников: D III-IV 7-9; A III-IV 6-8. Чешуя очень мягкая, плотно прилегает к телу, счищается очень плохо. Обычно тело покрыто слизью, особенно при пониженной температуре воды. Голова маленькая, рыло тупое, рот небольшой, конечный. В уголках рта - короткие усики. Глаза маленькие, лоб широкий и плоский. Глоточные зубы однорядные, кончик каждого зуба утолщен. В боковой линии 87-105 чешуй (36, 67, 68).

Окраска линя зависит от цвета воды водоема, где он обитает. Обычно сверху она темно-зеленая, на боках тела бронзовая и на брюшной стороне желтоватая. Плавники темно- коричневые или серые. Глаза ярко-красные. В заросших и сильно заиленных водоемах линь значительно темнее, чем в проточных водах и чистых озерах. Вынутый из воды линь очень быстро меняет окраску, особенно в местах прикосновения с другими рыбами. Эти места светлеют, линяют. Есть гипотеза, что отсюда и происходит его название (34, 68).

Линь – пресноводная рыба. Обитает в заливах рек и озер, заросших камышом или мягкой водной растительностью. Держится линь поодиночке у дна среди зарослей, избегает яркого света, на зиму зарывается в ил. Линь - рыба оседлая и больших миграций не совершает. Даже совершая небольшие перекочевки во время половодья, скоплений не образует. Поздней осенью скапливается на глубоких местах и залегает на зимовку. Самцы растут несколько медленнее самок, но созревают раньше. Половой диморфизм проявляется в утолщении наружных лучей брюшных плавников у самца, поэтому его легко можно отличить от самки. Линь очень устойчив к дефициту кислорода (ниже 1 мг/л) и некоторое время может жить без воды (32, 36, 67. 68,).

Длина до 60 см, масса до 7,5 кг. В естественных водоемах растет медленно (табл. 1). Созревает при длине 25 см на 3-4-м году жизни. Размножается в мае - июле при температуре 18-20°C. Нерест порционный. Промежутки между выметыванием отдельных порций – около двух недель. Общая продолжительность нереста 1,5–2 мес. Икру откладывает на растительность. Средняя плодовитость 300-400 тыс. икринок. Продолжительность инкубционного периода 3-7 дней при температуре 22—24°С (45, 67, 68).

Таблица 1 - Линейный рост линя в естественных водоемах (36)

По характеру питания линь – бентофаг. Питается он ракообразными, личинками насекомых, моллюсками, другими мелкими донными беспозвоночными, реже водорослями. Молодь в первые месяцы жизни поедает зоопланктон (67, 68).

Линя можно выращивать как добавочную рыбу вместе с карпом в прудах. Мясо линя сладковатое на вкус и очень сочное, средней жирности (3,8%) (32, 36, 67 68).

Окунь (PercafluviatilisL.). Тело окуня довольно высокое. Голова короткая, рыло округлое. Спинные плавники обособленные, хотя и соединены у основания перепонкой. Щеки сплошь покрыты чешуей. Крышечная кость с одним плоским шипом, предкрышечная — сзади зазубрена, снизу с крючковатыми шипиками. Щетинковидные зубы расположены в несколько рядов на челюстях, сошнике, нёбных, внешнекрыловидных, на глоточных костях; клыков нет. Брюшные плавники тесно сближены, расстояние между ними составляет менее двух третей ширины основания. Боковая линия 57. Позвонков 40-43. Формула плавников: D₁ XII-XVI, D₂ I-IV 12-17; A II-III 7-11; I.I. 53-74. На жаберной крышке несколько острых шипов. Чешуя мелкая ктеноидная (6, 51, 52, 68).

Окунь красиво и ярко окрашен. Спина у него темно-зеленая, бока зеленовато-желтые с пятью-девятью поперечными полосами. Хвостовой, анальный, брюшные плавники ярко-красного цвета, грудные плавники желтые. В конце первого спинного плавника хорошо заметное темное пятно. Глаза оранжевые (67, 68).

Окунь населяет почти всю Европу, в том числе бассейны Балтийского, Черного, Каспийского, Азовского морей. В водоемах Калининградской области живет повсеместно (68).

Окунь является типичной озерно-речной рыбой. Он часто встречается в низовьях озер и прудах, а также в реках с медленным течением. Обитает он и в солоноватых заливах Балтийского моря. Хорошо переносит высокую кислотность воды, водится в торфяных и лесных озерах, где иногда является единственной рыбой в водоеме. Для окуня требуется, однако, сравнительно высокое содержание кислорода в воде. Окунь ведет дневной образ жизни. Молодь окуня обычно собирается в небольшие стайки среди подводных корней деревьев, вблизи мостов, пристаней, зарослей водорослей. Полосатая окраска позволяет им скрываться на таком фоне. Иногда, не в нерестовый сезон, можно увидеть большие стаи окуня на чистой воде в озерах. Крупные рыбы держатся на большой глубине. Окунь не совершает длительных миграций и даже заметных кочевок. В период нереста он образует стаи, которые затем распадаются на мелкие группы и держатся на постоянных местах. Самцы растут медленнее самок. В Куршском заливе окунь живет до 15-ти и более лет. Созревает он в возрасте двух-пяти лет. Достигает длины 40 см и массы более 1,5-2,0 кг (6, 52, 68).

Половой зрелости окуни достигают рано: самцы - в 1-2 года, самки - в 3 года и позже (51).

Нерест окуня происходит в апреле-мае на мелководьях при температуре 6-7°C и выше. В этот период наблюдаются скопления окуня, например, в Куршском заливе в районе каменистых гряд и у мыса Вентес рагас. Икра крупная, откладывается в виде длинных лент, главным образом на прошлогоднюю растительность, корни деревьев и другие предметы, на залитой пойме рек или в прибрежье озер. В озерах, где нет или мало растительности, окунь откладывает икру на камни. В этих лентах икринки соединены наподобие сети или кружева Размер икринок 2-2,5 мм, в процессе развития они увеличиваются до 3,5 мм; желток содержит большую жировую каплю. Плодовитость до 200 тыс. и более икринок. Выклев предличинок при температуре 13°C происходит через восемь дней. Выклюнувшиеся предличинки бывают длиной до 5,3 мм (6, 68).

После рассасывания желточного мешка (через 2-4 суток после выклева) личинки питаются мелким планктоном. По мере роста молоди она переходит на кормовые организмы все большего размера. По достижении 15 см окунь начинает более интенсивно питаться рыбой: мелким окунем, плотвой и другими карповыми. Особенно сильно хищничает окунь в конце лета, когда многочисленные подросшие мальки рыб являются обильной, легкодоступной пищей. Окунь более прожорлив, чем щука: на 1 кг мяса окуня тратится 4,9 кг другой рыбы, а на 1 кг щуки — 3,5 кг. В озерах, бедных кормовыми организмами, окунь растет исключительно медленно; в таких озерах обитают обычно популяции с угнетенным ростом, отличающиеся мелкими размерами (6, 38, 51, 68).

Благодаря широкому распространению и высокой численности в водоемах окунь является доступной добычей для многих рыб. Сом, щука, судак, налим охотно питаются им. Чайки, крачки и скопа так же нападают на него (51).

Окунь имеет важное промысловое значение. В Куршском заливе его общий вылов в последние годы составляет 90-115 т. Кроме того, окунь является одним из основных объектов любительского рыболовства. Однако, в озерах, водохранилищах и прудах, богатых ценными промысловыми видами (сиги, форель, лещ, карп, судак), окунь является сорной рыбой: он питается тем же кормом и поедает отложенную этими рыбами икру. В таких водоемах необходимо стремиться уменьшить численность окуня - усилить его вылов, а главное, ограничить размножение. Для этой цели в водоем выставляют искусственные нерестилища, которые затем удаляют вместе с отложенной на них икрой окуня (51, 68).

1.2 Характеристика оз. Виштынецкого

Сувалкская возвышенность - озерный край, расположенный на юго-восточной границе с Польшей и Литвой. |Подлинной жемчужиной края, несомненно, является самое большое и красивое озеро - Виштынецкое. Необычайно большая глубина (54 м) и значительная площадь зеркала (16,6 км²), а также приподнятость над уровнем моря (+172 м) определяют своеобразие и уникальность этого бассейна не только для Калининградского региона, но и для прилегающих территорий Польши и Литвы. Это своего рода "Байкал" Центральной Европы, рекреационное значение |которого будет, несомненно, возрастать (15).

Озеро Виштынецкое - самый крупный пресноводный водоем Калининградской области, объем воды которого составляет около 258 млн. км³. Озеро вытянуто с северо-северо-запада на юго-юго-восток, его длина составляет 9,1 км, наибольшая ширина - 4,2 км; длина береговой линии - 25 км. В озеро впадает 12 рек и ручьев; в частности, в южную часть озера впадают две небольшие речки - Черница и Безымянная, текущие с территории Польши; на севере из водоема вытекает одна река - Писса, которая через р. Анграпу соединяет озеро с р. Преголей (15, 68).

Виштынецкое озеро - озеро ледникового типа. Оно образовалось под действием флювиогляциальных потоков ледниковой экзарации и термокарстовых явлений во время южно-литовской фазы померанской стадии Валдайского оледенения. Возраст его почти на 10 тыс. лет старше возраста Балтийского моря и составляет около 22-25 тыс. лет. Озеро расположено в зоне конечных краевых моренных гряд. При этом зеркало поверхности озера расположено на отметке +172 м выше уровня моря. В плане чаша озера имеет клинообразную форму и простирается с северо- запада на юго-восток, имея ширину в северной части 2,6 км, и в южной оконечности 0,8 км, наиболее широкая часть озера (на широте бухты Тихая) составляет 4,2 км (15).

Рельеф дна имеет сложную форму. Через всю центральную часть озера протягивается цепочка узких глубоких троговых долин с максимальными отметками глубин от 54 до 31 м. Следует отметить, что максимальная глубина Виштынецкого озера ранее определялась в 47 м. На широте горы Лысой (203,2 м) найдена глубина 54 м, что на 7 метров глубже. На сегодняшний день эта отметка определяет наибольшую глубину Виштынецкого озера. Крутизна склонов подводных порогов в верхней части более пологая, чем в нижней, и меняется от 2-4 до 10-12 градусов и более. В южной части бухты Тихая в районе мыса Пионерский обнаружена в пределах мелководья не известная ранее впадина изометрической формы глубиной свыше 10 м (15).

Цепочка глубоких впадин, установленная в центральной части озера, разделяется подводными порогами субширотного простирания высотой до 20 м относительно дна прилегающих котловин. Эти пороги как бы изолируют впадины. По-видимому, в образовании центральной группы впадин наряду с размывом принимали участие термокарстовые процессы. Тем не менее значительная крутизна и пороговый характер большей части подводных долин свидетельствуют о ведущей роли флювиогляциальных потоков при формировании рельефа дна будущего Виштынецкого озера (15).

В пределах дна озера Виштынецкое выделяются следующие впадины: Северная (54 м), Центральная (46 м), Пионерская (45 м), Узкая (31 м) и Южная (44 м) (15).

Донные отложения Виштынецкого озера представлены широким спектром гранулометрических типов: от песков с примесью гальки, гравия, раковинного детрита до глинистых илов. На отдельных участках крутых склонов глубоких впадин рыхлые осадки практически отсутствуют. В частности, юго-восточный склон самой глубоководной впадины Северной (район горы Лысая), а также восточный, южный и западный склоны впадины Южной заняты отложениями гравия, гальки, валунами, образовавшимися за счет разрушения морены (15, 16).

Дно глубоководных впадин покрыто темными (главным образом черными) полужидкими илами (влажность – до 90%) со значительной примесью органогенного материала (в основном - остатки наземной и водной растительности). Нередко эти илы содержат незначительную примесь песчаных частиц, в связи с чем их отличает плохая сортировка. По мере продвижения от центра впадин к берегам глинистые илы сменяются мелкоалевритовыми и крупноалевритовыми илами; последние на глубинах около 10 м сменяются песками. Размещение осадков на дне нередко отличается пестротой из-за больших неровностей дна и значительной крутизны склонов. Зачастую среди мелкоалевритовых илов встречаются пятна крупноалевритового ила и песков. Сортировка

мелко- и крупноалевритовых илов и песков (среди них преобладают мелкозернистые), как правило, хорошая и средняя (15). Грунты озера содержат от 43 до 87% кремнезема, в основном терригенного происхождения, хотя в осадках встречаются и остатки диатомовых водорослей. При этом

количество SiО₂ возрастает от 43% в глинистых илах до 87% в песках. В меньшем количестве в донных отложениях обнаружены карбонаты (от 7 до 20%), имеющие терригенное и органогенное происхождение. В частности, источником кальцита в осадках могут служить раковины моллюсков (в Виштынецком озере обитает 41 вид моллюсков). Так, большое количество этих представителей фауны встречено в осадках западной части озера (бухта Тихая) на глубинах до 10 м. Источником кальцита терригенного происхождения могут служить карбонатные породы, входящие в состав моренных отложений (15).

Большой интерес вызывает высокое содержание в осадках органического углерода. Его концентрации колеблются от 0,5% в песках до 26% в мелкоалевритовых илах. Источником органики в осадках озера является главным образом растительный детрит. Как показывают многолетние наблюдения, на Виштынецком озере происходит постепенное зарастание водорослями западной, мелководной части водоема. Можно предположить, что причиной этого процесса является интенсивная эвтрофикация водоема за счет поступления соединений фосфора и азота из бухты Тихой. В северном заливе бухты в 60-е - начале 70-х гг. размещалась утиная ферма ("утятник"). Органические остатки, накопленные в больших количествах в заливе, являются, по-видимому, источником азотсодержащих и фосфорсодержащих соединений, которые не только поступают в бухту Тихая, но и обогащают воды озера, прежде всего его западной части. На возрастании массы водной растительности сказался также факт резкого сокращения биомассы рыб в водоеме, в частности растительноядных. Уменьшение численности данных представителей ихтиофауны обусловлено неконтролируемым промыслом рыбы в озере жителями как Калининградской области, так и Литвы, широким распространением браконьерства в течение последних лет (15).

Основным источником донных осадков Виштынецкого озера является несортированный грубый моренный материал с прослоями песка, заключенный в ледниковых и водно-ледниковых отложениях, широко распространенных в водосборном бассейне озера. В котловине озера видна четкая зависимость распределения донных отложений различной крупности от рельефа дна: глубокие впадины заняты тонкодисперсными осадками, у берегов распространены пески. Наибольшая площадь дна занята мелкоалевритовыми илами (15).

Только пять из двенадцати впадающих в озеро ручьев имеют сток круглый год. Суммарный расход этих ручьев - около 4 м³/с. Остальные ручьи в сухие летние месяцы пересыхают или не имеют стока зимой. В южную часть озера две небольшие речки, берущие начало в Польше. Их суммарный расход не более 1 м³/с.

Сток озера осуществляется через р.Писсу, которая соединяет оз. Виштенецкое с р. Преголей. Таким образом, оз. Виштынецкое относится к продольно-осевому типу проточности. Это значит, что почти вся его площадь, за исключением Западного залива, является активной зоной, в которой осуществляется перенос вод в генеральном направлении с юга на север. Однако скорость постоянного течения во всем водоеме, кроме приустьевого участка р. Писсы, мала - ниже порога чувствительности морской вертушки (1-2 см/с). Тем не менее многочисленные наблюдения за температурой воды и основными гидрохимическими характеристиками показывают, что это вдольосевое перемещение вод существует, но охватывает в основном верхний слой до 10-15 м. т.е. до глубины порога, разделяющего северную и южную части котловины (15).

Скорость ветра 2-5 м/с имеет наибольшую повторяемость над озером Виштынецким (от 52 до 64%) в течение всех месяцев. Повторяемость ветра со скоростью 0-1 м/с составляет 21 - 40%; 6-10 м/с - 5-17%; сильные ветры (скорость более 11 м/с) имеют повторяемость от 0 до 2%. По направлению в среднем за год в районе оз. Виштынецкого преобладает юго-западный ветер (повторяемость 25-40%). Кроме того, ветры этого направления чаще всего встречаются в июле - сентябре (повторяемость 40-60%) и в декабре (повторяемость 25-40%). В феврале - марте и в октябре - ноябре ветер направлен преимущественно с юга (от 20 до 60% случаев), в январе и апреле - в основном с юго-востока (от 25 до 50% случаев), в июне - с запада (40 - 50%), в мае - с востока (40-50%) (5, 15).

Вода в центре озера отличается довольно высокой для малых водоемов величиной условной (относительной) прозрачности - до 6-8 м. Эта величина подвержена значительным колебаниям как по площади озера, так и во времени. Наиболее низкая прозрачность - менее 1 м (в вегетационный период) в Западном заливе. В открытом озере максимальная прозрачность обычно наблюдается в северной котловине, в южной она, как правило, меньше. Цвет воды преимущественно зеленоватых-зеленовато-бурых тонов (15).

Термические процессы в озере развиваются по классической схеме, характерной для пресноводных глубоких водоемов. Зимой температура воды с глубиной уменьшается от значений близких к температуре замерзания воды у поверхности до приблизительно 4°C в придонных горизонтах, т.е. складывается обратная стратификация (расслоение). В начале весны, по мере прогрева воды, температура воды в озере в результате ветрового и конвективного перемешивания становится во всей толще одинаковой (близкой к 4°C), т.е. устанавливается весенняя гомотермия. Летом формируется слой воды с большим, до 2,5 град/м, вертикальным градиентом температуры. Слой скачка делит водную толщу на три слоя: эпилимнион (верхний, расположенный над слоем скачка), средний (металимнион) - сам слой скачка и гиполимнион (нижний, под слоем скачка). Под слоем скачка температура воды летом не бывает выше 8-9°C, опускаясь в придонных горизонтах до 6°C и менее (15,68).

Около четырех месяцев в году озеро покрыто льдом. Толщина льда в феврале может доходить до 40-45 см, в марте - до 30-35 см. Однако продолжительность ледостава и толщина льда зависят от суровости зимы и погодных условий каждого конкретного года (15).

Воды озера - маломинерализованные гидрокарбонатно-кальциевые, второго типа (т.е. содержание гидрокарбонат-ионов меньше суммы содержания ионов кальция и магния), олиготрофные с некоторыми чертами мезотрофности. На распределение всех основных гидрологических показателей большое влияние оказывают циркуляция вод, стратификация, сгонно-нагонные процессы (15).

Биомасса зоопланктона и зообентоса соответствует степени трофности водоемов. Так, в олиготрофном Виштынецком озере этот показатель имеет наименьшее значение. В мезотрофных озерах Мариново и Островное биомасса возрастает. Еще выше она в эвтрофных озерах Камышовом и Боровиково (за исключением биомассы зоопланктона в Боровиково, что связано со спецификой его гидрологических условий) (15).

Изменение числа видов гидробионтов в целом тоже отражает закономерности хода сукцессионных изменений в озерах различного трофического статуса. В оз. Виштынецком наблюдается наибольшее разнообразие видов, включающее реликты ледниковых водоемов, представителей бореально-предгорного и бореально-равнинного комплексов. В Мариново и Островном, в Камышовом и др. озерах число видов сокращается; исключение составляет оз. Боровиково, где обнаружено наибольшее число видов хирономид. В этих водоемах обитают типичные представители бореально-равнинного комплекса (15).

1.4 Основные функции крови в организме рыб

Кровь - это жидкая подвижная ткань, циркулирующая в кровеносных сосудах и важнейшая часть внутренней среды организма, выполняющая многообразные физиологические функции:

- питательную (трофическую) - при движении крови происходит перенос питательных веществ от органов пищеварения к тканям;

- дыхательную - с кровью переносятся газы - кислород к тканям и углекислота к органам дыхания;

- выделительную - кровь выносит из тканей и переносит к органам выделения конечные продукты обмена веществ при этом химический состав крови в значительной мере отражает обмен веществ;

- регуляторную - с помощью крови от желез внутренней секреции к органам и, тканям доставляются гормоны и другие биологически активные вещества, осуществляющие гуморальное взаимодействие между органами и тканями;

- защитную - в кров содержатся различные противомикробные и антитоксические вещества (лизоцим, пропердин, комплемент, интерферон). В ответ на поступление в организм возбудителей различных заболеваний в крови образуются антитела (50, 61).

1.5 Органы, участвующие в процессе кроветворения

Исследование органов, участвующих в гемопоэзе рыб, позволило установить качественный состав и структурные особенности клеток крови на всех этапах развития. Кроветворение как процесс гистогенеза является ответной реакцией ряда тканевых систем организма рыбы на изменение как внешних, так и внутренних факторов (26, 39).

Кроветворение у рыб специфично не только по интенсивности, но и по локализации процесса. У рыб отсутствует красный костный мозг - основной орган кроветворения высших позвоночных. У рыб функцию гемопоэза выполняют другие органы. К ним относятся: жабры, кишечник, сердце. Но наиболее активно кроветворение происходит в лимфоидных органах, почках и селезенке (26, 48).

Важное место в процессе образования белой крови отводится тимусу и лимфоидному органу. Тимус имеет различное расположение и морфологию у разных видов рыб. В отличие от млекопитающих тимус у рыб функционирует всю жизнь. Он имеет корковый и мозговой слой. Мозговой слой отвечает за образование Т-лимфоцитов.

Лимфоидный орган представляет собой скопление лимфоидной ткани и находится у осетровых рыб под крышей черепа. На гистологических срезах лимфоидного органа всегда присутствуют нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, тромбоциты и даже незрелые эритроциты, т.е. лимфоидный орган причастен к процессу формирования всех клеток крови (14, 39).

Из литературных данных как советских, так и зарубежных гематологов следует, что в кроветворении рыб особое место занимают почки. Почки у рыб выполняют не только выделительную, как у других позвоночных, но и кроветворную функцию. У большинства рыб повышенная кроветворная активность зафиксирована в каудальной и головной частях почки (26, 62).

У костистых, как, впрочем, и у хрящевых, в результате развития стенки подкишечной вены образуется селезенка. На первых этапах развития происходит активное деление клеток. Затем через ряд постепенных переходов в сформировавшемся синцитии образуются первые клетки крови (26).

По исследованиям А.П. Скворцова селезенка приспособлена не только к функции кроветворения, но и разрушения, и фагоцитоза. По мнению автора, последнее, наиболее ярко выражены (26).

И.И. Шмальгаузен, А.А. Заварзин, А.А. Заварзин и С.С. Щелкунов (цит. по 26) утверждают, что селезенка рыб и амфибий служит органом гемопоэза, в ней вырабатываются эритроциты и она скорее напоминает костный мозг, чем селезенку позвоночных. А.А. Максимов, А.А. Заварзин и многие другие считают селезенку основным органом эритротромбопоэза, что не вполне согласуется с мнением Н.Т. Ивановой, которая считает, что в селезенке осуществляется и лимфогранулопоэз (26).

Так, установлено, что жаберный аппарат у современных сетровых и костистых рыб, являясь пограничным органом, наряду с дыхательной и другими функциями участвует и в кроветворении. Гемопоэз в этом органе осуществляется за счет не только эндотелия сосудов, но и малодифференцированных, свободно лежащих клеток ретикулярного синцития. Последний сосредоточен в области жаберных дужек у основания жаберных лепестков (7, 26, 39).

Рассматривая жаберный аппарат как орган, участвующий в кроветворении, следует подчеркнуть, что из эпителия спинной части жаберных мешков развивается еще один орган эндокринной системы рыб - вилочковая железа (зобная). Она состоит из соединительнотканной стромы и лимфоцитов, заключенных в эпителиальную капсулу. Сверху железа покрыта плотной соединительной тканью. У различных представителей класса костистых рыб он функционирует всю жизнь. Во время метаморфоза тимус сильно увеличивается за счет разрастания соединительнотканной стромы и лимфоцитов (26).

До последнего времени функция этого органа не была достаточно изучена даже у высших позвоночных и человека. Особи с сильно развитой зобной железой всегда считались наиболее крепкими, обладали хорошим ростом (26).

Во время метаморфоза железа сильно увеличивается, в нее врастают соединительная ткань, кровеносные сосуды, и она разделяется на две лопасти. К концу метаморфоза в ней можно различать корковый и мозговой слои. Лимфоциты сосредоточены в основном в мозговом слое. Позднее железа делится на части и обрастает жировой тканью (26).

Исходным материалом в формировании остальных отделов пищеварительной трубки так же, как и ее глоточного аппарата, в области которого находятся жабры, служит энтодермальная пластинка. Сложность гистологической структуры исследуемых отделов пищеварительного тракта обусловлена не только пищеварительной, но и гемопоэтической функцией (26).

Внутренняя пограничная зона системы органов выстлана слизистой оболочкой. В состав этого слоя входят элементы рыхлой и ретикулярной тканей. В этом слое находятся подэпителиальные лимфоидные скопления в виде фолликулярных образований. Лимфатические фолликулы представляют собой очаговые образования кроветворной ткани, способной к постоянному продуцированию форменных элементов крови. В слизистой кишечника рыб подэпителиальные лимфатические участки, несомненно, являются своего рода резервуарами, за счет которых происходит постоянное пополнение форменных элементов белой крови, преимущественно агранулоцитов, в том числе лимфоцитов, которые в основном расходуются при выполнении как защитной, так и ферментативной функций. Говоря о защитной роли рассматриваемых органов, следует особо подчеркнуть, что у рыб всякий пограничный орган безотносительно к специальной функции, если судить по составу форменных элементов крови, несет и функцию защиты (26).

Центральный орган кровообращения костистых рыб - сердце - развивается из промежуточной массы, отделившейся от спинного сомита. Из нее в первую очередь формируются сердце и кровеносные сосуды, по которым первоначально течет бесцветная кровь, лишенная клеток. Только через некоторое время появляются форменные элементы крови. Источники развития форменных элементов крови и взаимоотношение клеток крови пока изучены слабо. Лишь общность происхождения всех форменных элементов крови из единого источника является общепризнанной (8, 26).

Основную массу сердца составляет миокардий. Этот мышечный слой слагается из продольных и радиально разветвленных мышечных поперечнополосатых пучков. Внутренние полости желудочков и предсердий выстланы эндокардием, в состав которого входят тончайшие эластичные волокна и клетки однослойного плоского эпителия, составляющие основную массу внутренней выстилки сердца (26).

Эпителиальный слой сердца и эндотелий сосудов служат источником образования клеток крови в этой системе органов. Поверхностный слой - эпикардий - состоит из соединительнотканных эластических волокон и клеток плоского эпителия. У осетровых на вентральной стороне сердца расположен перикардиальный орган, представляющий собой плоское лопастное образование, усеянное бугорками – фолликулярными узелками, содержащими форменные элементы крови. В момент исследования эти лимфатические очажки гемопоэза плотно были заполнены лимфоцитами (26).

Клеточный состав мазков крови сердца представлен преимущественно лимфоцитами, однако встречаются и другие категории клеток. Судя по качественному составу форменных элементов крови, сердце параллельно с основной работой выполняет и гемопоэтическую функцию (26).

Наиболее активный гемопоэз у канального сома, карпа, верховки, плотвы, окуня, язя и линя происходит в периферической части почек. Другие авторы указывают на активностъ гемопоэза в переднем отделе почек. По данным Ивановой Н.Т. (26), в кроветворении участвует и каудальная часть почки.

Рассматривая гемопоэз следует отметить, что о нем нет единого мнения. Так, одни исследователи считают, что помимо второстепенных основными органами кроветворения у рыб являются почки. Другие отдают предпочтение селезенке. И.Н. Остроумова (1957) составила довольно наглядн