Биоиндикация почвы по беспозвоночным

Глава 1. Биоиндикация загрязнения почвы

1.1 История развития и изучения биоиндикации почвы

1.2 Структура животного населения почвы и факторы его разнообразия

Глава 2. Трофическая структура почвенных беспозвоночных

Глава 3. Деятельность беспозвоночных животных в почвообразовании

Глава 4. Материалы и методы проведения исследований

4.1 Деятельность млекопитающих как почвообразующий фактор

4.2 Фаунистическая биоиндикация

4.3 Закономерности зонального распределения комплексов почвенных беспозвоночных

Глава 5. Сообщества мезопедобионтов в критических состояниях

5.1 Влияние техногенного загрязнения на почвенных беспозвоночных

5.2 Влияние других внешних факторов

Выводы

Список литературы

Введение

«Человек, в сущности, совершенно не думает о том, что у него под ногами. Всегда мечется… И самое большее – взглянет, как прекрасны облака у него над головой… И ни разу не поглядит себе под ноги, не похвалит: как прекрасна почва!» (Карел Чапек).

Основой жизни на Земле являются круговорот веществ и поток энергии в биосфере. Высокое разнообразие животного мира обусловливает и его разнообразную роль в этих процессах. Связи животных друг с другом, с растениями, микроорганизмами определяют устойчивость биоценозов и экосистем. Животные участвуют в формировании ландшафтов, в почвообразовании, определяют продуктивность различных биогеоценозов и т. д.

Международная система экологического мониторинга, созданная на основе рекомендаций I Международной конференции ООН в Стокгольме в 1972 г. как средство оценки качества окружающей среды и ее изменений (Израэль, 1972; Бурдин, 1985; Криволуцкий, 1994), рассматривает биоразнообразие как один из основных показателей функционирования биоты, в том числе и почвенной. Между тем нелинейная зависимость данных на основе этих показателей порождает трудности введения этого показателя в практику, что определяется несколькими причинами.

В биоиндикации и экотоксикологии почв чаще оценивают структуру населения, биоразнообразие и состояние популяций крупных почвенных беспозвоночных (Гиляров, 1965; Edwards, Bohlen, 1995; Бутовский, 2001), для которых средой обитания является почва как целое. С другой стороны, обитатели почвенных полостей и пор (панцирные клещи, погохвостки, энхитреиды) и обитатели пленок почвенной влаги (нематоды, простейшие) оказываются, в ряде случаев, в большей степени зависимы от действия антропогенных факторов (Криволуцкий, 1983; Hopkin, 1994; Панцирные клещи, 1995; van Straalen, Lokke, 1997; Кузнецова, 2002). Несовпадение реакций разных групп беспозвоночных затрудняет объяснение результатов биоиндикационных исследований (Pokarzhevskii et al., 2003). Среди причин нелинейности ответов популяций одними из основных являются:

1) изменчивость, на уровне «исследуемой точки» (в смысле Мэгарран, 1992), пространственного распределения животных и факторов среды, влияющих на это распределение (Nielsen, 1955; Чернова, Чугунова, 1967; Marinussen, van der Zee, 1996; Ettema, Wardle, 2002);

2) полнота и достоверность учета биоразнообразия (Гиляров, Стриганова, 1975; Edwards, 1995);

3) экологические механизмы отклика популяций на загрязнение (Гиляров, Криволуцкий, 1971; Покаржевский, 1994; Филимонова и др., 2000). Недостаток доступных и сравнимых методов оценки функционирования комплексов почвенных животных в трансформированных почвах (Rombke, Moltmann, 1996) также снижает ценность получаемых биоиндикационных оценок.

В соответствии с этим были выбраны цели и задачи курсовой работы.

Цель работы – изучение особенностей и выявление общих закономерностей структуры и функционирования сообществ мезопедобионтов в естественных и антропогенно изменённых условиях. Задачи исследования:

1. Изучить видовой состав, численность, биомассу, биотопическую приуроченность, трофическую структуру, распределение по почвенному профилю мезонаселения в основных растительных сообществах региона.

2. Выявить роль крупных беспозвоночных в разложении опада и миграции биогенных элементов.

3. Провести трофологические исследования почвенных зоомикробных комплексов. Показать их экобиотехнологические возможности.

4. Выяснить общие принципы структурной и функциональной перестройки сообщества мезопедобионтов, проявления его устойчивости под влиянием природных и антропогенных факторов.

5. Изучить содержание тяжёлых металлов в почвенных беспозвоночных на заповедных и освоенных территориях, проанализировать определяющие факторы. Опробовать аборигенные виды в биоиндикации и экотоксикологическом нормировании загрязнения.

6. Выявить основные факторы организации сообществ и поддержания видовой избыточности мезопедобионтов.

Глава 1. Биоиндикация загрязнения почвы

1.1 История развития и изучения биоиндикации почвы

Интерес к почвенно-зоологическим исследованиям возрос в 40— 50-е годы XX века. Выдающуюся роль в этом сыграли исследования академика М. С. Гилярова и созданной им первой в СССР лаборатории почвенной зоологии (1956), координировавшей исследования в стране. Монография М. С. Гилярова «Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых» (1949), удостоенная Сталинской премии, стала основополагающим трудом в новой области естествознания — почвенной зоологии, вобравшей в себя достижения зоологии, генетического почвоведения, эволюционной теории, а автор — признанным во всем мире основателем почвенной зоологии и ее лидером. В этой книге сформулированы теоретические основы и методологические принципы исследования почвообитающих животных.

В обширном научном наследии М. С. Гилярова, кроме названного труда, выделяются фундаментальные монографии: «Зоологический метод диагностики почв» (1965), удостоенная Государственной премии СССР; «Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше» (1970), отмеченная премией Московского общества испытателей природы. При непосредственном его участии и под общим руководством вышли «Определитель обитающих в почве личинок насекомых» (1964) и «Определитель обитающих в почве клещей» в 3-х томах (1975—1987), удостоенные Государственных премий СССР.

Почвенная зоология в настоящее время — многоплановая научная дисциплина, изучающая взаимодействие обитающих в почве животных с их средой (почвой) в индивидуальном и историческом развитии.

Почвенно-зоологические исследования охватывают широкий круг современных проблем, связанных с изучением: популяционной структуры и динамики сообществ; специфики биотических связей в сапротрофном зоомикробном комплексе (ЗМК) и структурных особенностей пищевых цепей в почве; роли почвенной биоты в системе биоиндикации антропогенных воздействий на природные экосистемы и биомониторинга окружающей среды. Биоиндикация антропогенных факторов — это определение биологически и экологически значимых антропогенных нагрузок на основе реакций разных организмов и их сообществ (Д. А. Криволуцкий). Почвенная фауна оказывается более чутким индикатором изменений, чем растения, обладающие значительной инерцией по отношению к ним. Использование почвенных беспозвоночных в качестве индикаторных видов оправдано и потому, что наиболее чувствительные к антропогенному воздействию стадии их жизненного цикла проходят в почве: яйца, личинки, куколки.

Биоиндикация — главный метод биологического мониторинга, т. е. мониторинга биоты экосистемы. Но в биомониторинге используются и другие методы. Например, химический анализ содержания загрязняющих веществ в живых организмах.

Почвенная зоология исследует механизмы миграции экотоксикантов в почвах и биологической деградации их. Экотоксикант — токсичное и устойчивое в условиях окружающей среды вещество, способное накапливаться в организмах до опасных уровней концентрации (соединения тяжелых металлов, мышьяка, фтора, углеводородов). Загрязняющие вещества накапливаются в биомассе и мигрируют по пищевым цепям, поэтому в экотоксикологических исследованиях необходимо определять величины биомассы различных групп организмов почвы. В разрушении химических веществ в почве участвуют различные группы организмов: животные, бактерии, грибы, актиномицеты, растения. Они поглощают и перерабатывают химические соединения. В этом блоке исследований выделяются работы казанских педобиологов (Т. И. Артемьева и др.) по изучению роли почвенных беспозвоночных в процессах естественного восстановления биогеоценозов на загрязненных при нефтедобыче территориях и биологической рекультивации. Исследования в производственных условиях дополнены полевыми опытами в почвах лесотундровых, средне- и южно-таежных, лесостепных ландшафтов и в сухих субтропиках. Установлена четкая корреляция естественного восстановления комплекса педобионтов со скоростью распада нефти в почве и техногенной сукцессией растительности. Интенсивность процессов увеличивается с севера на юг: на севере они лимитируются низкими температурами, а в сухих субтропиках — недостатком влаги. Необходимо отметить одно из главных отличий экотоксикологии от классической токсикологии — она исследует реакцию популяции, сообщества и экосистемы на воздействие загрязняющего вещества, а не отдельного организма.

Успешно развивается радиоэкологическое направление, которое прежде всего связано с именем Д. А. Криволуцкого. В биоиндикации радиоактивных загрязнении используется новый для этой области показатель — состояние почвенной биоты. На базе популяционной радиоэкологии можно решать проблемы экологического нормирования и определять факторы биологического риска.

Следует выделить направление, связанное с изучением участия животных в биогенном круговороте химических элементов, их биогеохимической деятельности. Объемный материал по этой проблеме сведен в монографии А. Д. Покаржевского «Геохимическая экология наземных животных» (1985), первой такого плана в почвенной зоологии.

В последние годы приобрели большую актуальность исследования формирования и особенностей структуры экотонных сообществ. Экотоны — переходные пространства между различными природными системами, буферные территории, характеризующиеся постоянно высокой изменчивостью факторов среды. Растущие антропогенные нагрузки увеличивают контрастность и мозаичность экосистем и ландшафтов и, как следствие, формируются новые пограничные экотонные системы и сообщества. В экотонах возникают физические и биогеохимические барьеры для миграции загрязняющих веществ. Почвенные беспозвоночные в таких зонах становятся уязвимыми. В то же время экотоны служат местом сохранения биологического разнообразия.

Среди направлений почвенной экологии, связанных с задачами почвоведения — охрана животного мира почвы. Эффективная система охраны комплексов почвенной фауны возможна при соблюдении двух основных принципов (М. С. Гиляров, Д. А. Криволуцкий, А. Д. Покаржевский). Первый принцип — это охрана экосистем в целом, а не отдельных их компонентов, т. к. контроль каждого вида невозможен. При этом необходимо учитывать, что каждому типу почв соответствует определенный комплекс животных. Второй принцип — это создание системы охраняемых экосистем почв во всех областях страны.

Традиционным, одним из ведущих направлений является изучение почвообразовательной роли почвенных животных. Оно многопланово: изучает влияние отдельных видов на свойства почв (механическое размельчение растительных остатков и вовлечение их вглубь, рассеивание в пространстве экскрементов и т. д.); исследует роль комплексов беспозвоночных в разложении органических остатков и их взаимосвязи с почвенными микроорганизмами в этих процессах. Практический выход имеют работы по использованию отдельных групп беспозвоночных (дождевых червей, диплопод) в зоомелиорации почв. Большое значение придается результатам изучения влияния организационно-хозяйственных мероприятий (распашка земель, орошение, осушение болот, вырубка лесов и др.) на состояние комплексов животных почвы.

Экологический метод диагностики почв, разработанный М. С. Гиляровым, основан на анализе состава животного населения почв, соотношения отдельных его компонентов, численности и экологических особенностей входящих в них популяций. Эти показатели могут быть использованы как индикатор свойств почвы, ее плодородия: каждый вид заселяет те местообитания, где создаются оптимальные условия для его жизнедеятельности. Этот метод с успехом применялся и в тех случаях, когда коррелятивная связь между типом растительности и типом почвы выражена не четко и возникали затруднения в определении типа, разновидности почвы. По степени сходства почвенной фауны сравниваемых участков можно говорить об идентичности типов почв.

1.2 Структура животного населения почвы и факторы его разнообразия

В наземных экосистемах во всех районах Земли обитателями почвы являются 50—99% всех видов животных и на их долю приходится 60—90% наземной зоомассы. Число особей на единицу площади у некоторых групп достигает фантастических величин (до 1 млн. клещей, ногохвосток на 1 кв. м в лесных и луговых почвах). Причины высокого обилия различных представителей почвенного населения изложены в книгах М. С. Гилярова.

Почва представляет очень сложную, многокомпонентную среду. Это трехфазная и полидисперсная система, в которой промежутки между твердыми частицами и их агрегатами заполнены воздухом и водой с растворенными в ней солями. Полидисперсность почвы, или ее гранулометрия, выражается в содержании механических элементов разного размера, от отдельных ионов почвенного раствора до каменистых включений. Разное соотношение фаз создает гамму условий и поэтому для разных размерных групп организмов почва представляет неодинаковую среду, что является одним из факторов высокого разнообразия ее биоты.

В почвенной зоологии принято выделять размерные группы животных, различающихся способами использования среды обитания:

- нанофауна (размеры от микрон до долей мм) – микроскопические объекты, которые могут наблюдаться только с помощью инструментальных методов: простейшие (корненожки, жгутиконосцы, инфузории), мелкие нематоды и коловратки, тихоходки;

- микрофауна (доли мм – доли см) — более крупные немикроскопические организмы: клещи, нематоды, энхитреиды, пауки, коллемболы (ногохвостки), протуры, симфилы, мелкие жуки;

- мезофауна (доли см – несколько см) — крупные беспозвоночные, хорошо различаемые невооруженным глазом, легко учитываемые в полевых условиях при ручной разборке проб почвы: кольчатые и плоские черви, многоножки, пауки, мокрицы, брюхоногие моллюски, насекомые на разных стадиях развития;

- макрофауна (мегафауна) — почвенные позвоночные и крупные формы беспозвоночных.

Установлена обратная зависимость между размерами животных и уровнем их численности (М. С. Гиляров).

Разные размерные группы животных неодинаково используют почву как среду обитания (М. С. Гиляров). Для микроскопических организмов средой обитания оказывается не вся почва, а система микрокапель, капилляров, гравитационной воды, скопления влаги на твердых частицах и между частицами. Когда в почве имеется капиллярная и гравитационная вода, простейшие и коловратки плавают в ней. Животные сохраняют жизнеспособность даже в пленочной воде, находясь в неподвижном состоянии, но не прекращая питания микроорганизмами, детритом, оказавшимися в тех же водяных пленках. Обитатели пленочной воды почв входят также в состав фауны грунтов пресноводных водоемов (Д. А. Криволуцкий). Хотя в почве распределение влаги неравномерное, «прерывистое», но общая поверхность различных форм воды столь велика, что ее можно считать специфическим водоемом, а микроскопических обитателей — физиологически водной экологической группой. Существенное значение для этих организмов имеют особенности почвенной влаги: реакция (рН), химический и газовый состав, наличие почвенных коллоидов, состав водорастворимых солей, особенности органического вещества и порового пространства.

Для мелких членистоногих, называемых микроартроподами, среда обитания — это система ходов и полостей между частицами почвы и их агрегатами, почвенные трещины, ходы более крупных животных и корней, заполненные влажным воздухом. Условия жизни в почве этой группы животных М.С. Гиляров сравнивает с обитанием в насыщенных влагой пещерах. Передвижение обитателей таких пустот не отличается от передвижения по поверхности твердого субстрата. Они могут переживать периоды затопления почвы в отдельных пузырьках воздуха. Все сказанное позволяет считать их физиологически строго наземной экологической группой. Наибольшее значение для этой категории имеют степень порозности и влажности среды, характер распределения органических остатков и гумуса и температурный режим.

Для крупных животных — беспозвоночных и позвоночных — почва представляет среду обитания в целом. Она выступает как рыхлый или плотный и даже твердый субстрат. Движение в плотных слоях почвы встречает большое сопротивление. Передвижение возможно либо по естественным скважинам для животных с тонким змеевидным телом, либо раздвигая частицы почвы, либо копая и прогрызая ходы. При этом животные всегда испытывают механическое воздействие ее твердой фазы и химические воздействия почвенного раствора через покровы, особенно в периоды переувлажнения или затопления почвы. Для крупных почвенных животных имеет значение вся совокупность свойств почвы как единого природного тела.

Почва — это слой наземных биогеоценозов, где происходит разложение, минерализация и гумификация органического вещества. В ней встречаются все стадии разложения животных и растительных остатков: опавшие листья и начинающие гнить листья и корни растений, микроорганизмов. Все это резко расширяет спектр пищевых ресурсов видов и создает возможность одновременного сосуществования в почве животных с различными пищевыми предпочтениями.

Не менее значительным фактором, определяющим видовое богатство почвенной фауны и огромной ее биомассы по сравнению с обитателями других ярусов биогеоценозов, считается то, что животные используют дополнительный резерв белка — из микроорганизмов почвы, а не только от высшей растительности. И здесь не столь важны общие запасы органического вещества, сколько большие ресурсы доступного белка (Д. А. Криволуцкий, А. Д. Покаржевский).

По степени связи с почвой различают три основные группы животных:

- геобионты - проводящие в почве всю жизнь: дождевые черви, некоторые виды многоножек, ногохвосток и др;

- геофилы - у которых какая-то часть цикла развития обязательно проходит в почве: жужелицы, хрущи, комары-долгоножки и др;

- геоксены - случайные обитатели почвы, использующие почву лишь в качестве временного убежища или укрытия: развивающиеся вне почвы пауки, вредная черепашка и др.

Таким образом, широта условий жизни в почве делает ее средой, переходной между водной и наземной. Животные заселили подстилку и минеральные горизонты почвы благодаря специальным адаптациям к различным ее фазам. Расхождение в образе жизни различных размерных групп привело к формированию различных экологических групп — от физиологически водных до строго наземных. Разнообразие источников пищи также обусловило высокий уровень численности, разнообразие видов и экологических групп. Значение почвы в эволюции животного мира заключается в том, что почва рассматривается как среда, через которую животные могли перейти от водного образа жизни к наземному (М. С. Гиляров).

Глава 2. Трофическая структура почвенных беспозвоночных

Комплекс почвенных беспозвоночных включает разные функционально-ценотические группы, различающиеся как по типу питания, так и по форме деятельности. По типу питания выделяются группы:

- фитофаги — животные, питающиеся живыми растительными тканями;

- зоофаги — животные, питающиеся другими животными. К ним относятся хищники и паразиты;

- сапрофаги — животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов;

- миксофаги – формы со смешенным питанием.

Наиболее характерной частью почвенного комплекса являются сапрофаги. На их долю приходится основная масса почвенных животных. Биогеоценотическая роль сапрофильного комплекса состоит как в непосредственном биохимическом и физическом возодействии на органические остатки, так и в стимуляции деятельности сапрофитного комплекса (М. С. Гиляров, Ю. И. Чернов). На основе собственного материала и данных мировой литературы Б. Р. Стригановой проведен подробный анализ питания сапрофагов и раскрыты основные особенности детритных пищевых цепей в почве. Комплекс почвообитающих сапрофагов неоднороден по характеру питания входящих в его состав животных. В нем выделяются трофические группировки: фитосапрофаги, микробофаги (микрофитофаги), детритофаги (Б. Р. Стриганова).

Фитосапрофаги утилизируют непосредственно отмершие ткани сосудистых растений. Эти животные способны использовать клетчатку, сапробиотических нематод, гемицеллюлозы, пектины. Наиболее активными разрушителями листового опада являются диплоподы, мокрицы, наземные моллюски, некоторые виды дождевых червей и коллембол, личинки типулид и бибионид. В переваривании грубой растительной пищи у этих форм активную роль играют кишечные симбионты — бактерии, грибы и простейшие — хотя они имеют собственный фермент целлюлазу.

Микробофаги (микрофитофаги) — это потребители бактериальных пленок, микромицетов, почвенных водорослей. К ним относятся многие виды панцирных и тироглифодных клещей, энхитреид, нематод, коллембол, простейших. Животные отличаются наличием специальных энзимов, расщепляющих оболочки и включения грибных клеток. В этой группе имеются потребители почвенных водорослей — альгофаги, как разновидность фитофагов. Но в основном потребление водорослей комбинируется с бактерио- и микофагией. Совместная встречаемость беспозвоночных и водорослевых группировок имеет большое значение в формировании пионерных сообществ в развивающихся почвах (И. В. Стебаев). При выветривании горных пород на рыхлых продуктах их разрушения в первую очередь поселяются водоросли, лишайники и беспозвоночные — альгофаги (микроартроподы). Экскременты животных составляют основу органической фракции первичных почв. Водоросли благодаря водоудерживающей способности создают среду, благоприятную для поселения микроорганизмов (Э. А. Штина, М. М. Голлербах).

Детритофаги потребляют растительные и животные остатки, утратившие исходную структуру и перемешанные с почвой. Эта группа включает дождевых червей, энхитреид, орибатид, личинок некоторых видов жуков и двукрылых, диплопод семейства полизониида, коллембол.

Среди беспозвоночных почвы, потребляющих энергию разлагающихся органических остатков, М. С. Гиляров выделил такие экологические группы, как сапрофаги (детритофаги), микофаги, копрофаги. Копрофаги — питаются собственными экскрементами или других животных (жуки-навозники, личинки серых мясных мух). К сапрофагам в широком смысле слова относят некрофагов — потребителей трупов животных (жуки-мертвоеды, личинки синих и зеленых мясных мух, кожееды). В почве много видов со смешанным типом питания - миксофагов.

Детрит — это измельченные, сильно разложившиеся и гумифицированные остатки животных и растений с населяющими их живыми микроорганизмами, часто перемешанные с частицами почвы. Он представляет последнюю стадию трансформации органического материала. Пищевая цепь, начинающаяся с детрита, называется «детритная пищевая цепь».

Детритная пищевая цепь почвенного яруса экосистемы играет огромную роль в потоке энергии. Согласно многочисленным литературным данным доля потребляемой первичной продукции фитофагами изменяется в зависимости от биоклиматических условий в пределах 2—30% в различных экосистемах. Таким образом, основная масса первичной продукции (98—70%) при отмирании растений поступает в детритный цикл разложения и наряду с продуктами метаболизма и трупами фитофагов и хищников служит источником энергии и элементов минерального питания животным-сапрофагам и микроорганизмам. Большое количество органического материла поставляют в почву и отмирающие корни растений. Схема детритной пищевой цепи на примере экосистемы широколиственного леса приведена на рисунке 1.

Левый вертикальный ряд – это органические остатки в почве на разных стадиях разложения: опад; непереваренные остатки, прошедшие ферментативную и микробиальную обработку в кишечнике наземных и почвенных животных; детрит. В среднем ряду – трофические группировки организмов сапроблока: сапрофитная микрофлора, первичные (фитосапрофаги) и вторичные разрушители (копрофаги относятся к этому блоку).

Особенность почвенной пищевой цепи заключается в том, что продукты биогенной переработки органических остатков одними формами служат пищей для других групп. Хотя многие сапрофаги являются полифагами, но обладают пищевой специализацией в отношении степени предварительного разрушения растительных остатков (механической и химической деструкции органического материала). Фитофаги же, в отличие от сапрофагов, специализированы к биохимическим особенностям видов или групп кормовых растений, у которых прижизненные выделения оказывают аттрактивное или репелентное влияние на животных (Б. Р. Стриганова).

Рисунок 1. Схема детритной пищевой цепи в почве (по Б. Р. Стригановой, 1980)

Среди почвенных сапрофагов по их избирательности к разлагающимся органическим остаткам немецкий ученый В. Дунгер выделил первичных и вторичных разрушителей.

К первичным разрушителям он отнес крупных почвенных и подстилочных беспозвоночных, питающихся отмершей растительностью, но не разложившейся, сохранившей тканевую структуру. Однако растительные остатки начинают перевариваться ими после выщелачивания полифенольных соединений или предварительного разрушения. Животные размельчают и мацерируют частицы растительных тканей в ротовой полости и кишечнике и разрушают связи между отдельными клетками. Они могут быстро размельчать и заглатывать мягкие ткани гниющей древесины, особенно влажной. Совершая вертикальные миграции, беспозвоночные заносят органические остатки в своих кишечниках в глубокие слои и выбрасывают их, формируя копрогенную массу. Этим они стимулируют деятельность сапротрофных микроорганизмов. Существенно то, что первичные разрушители способны переваривать структурные компоненты остатков высших растений — клетчатку, гемицеллюлозы и пектины (Б. Р. Стриганова). Но сапрофитофаги быстрее разрушают «хрупкие» виды листвы нежели остатки с сильно кутикулизированными покровами (корни, кора, листва). К активным разрушителям растительных остатков относятся красные дождевые черви, диплоподы, мокрицы, личинки длинноусых двукрылых (типулиды, бибиониды, ликорииды), некоторые виды коллембол и орибатид.

Доступность и глубина трансформации растительных остатков зависит от механической прочности растительных тканей, содержания трудно разлагающихся веществ — клетчатки, лигнина, пектина и ряда токсичных веществ, угнетающих деятельность микроорганизмов и животных, скорости их выщелачивания (дубильных веществ, танинов и пр.). Так, например, установлено, что буковый опад в широколиственном лесу разлагается очень медленно, слабо потребляется животными. Причиной этого явления оказалось то, что выщелачивание полифенольных соединений из букового опада идет медленно, хотя содержание их не выше, чаи в других породах. В этих условиях первичными разрушителями являются почвенные грибы.

К вторичным разрушителям относятся животные – потребители мертвых растительных остатков, размельченных в кишечнике первичных разрушителей, частично переваренных энзимами животных и микроорганизмов, и обогащенных продуктами их обмена. Они усваивают легкогидролизируемые продукты разложения растительных тканей. Эта категория включает формы со смешанным питанием: сочетание таких пищевых режимов, как сапрофагия, микрофагия, хищничество на мелких животных. Эти беспозвоночные участвуют в процессах деструкции, регулируя состав сапрофитной микрофлоры и способствуя смене грибной фазы разложения микробиальной. Среди почвенных микрофитофагов превалируют потребители микромицетов (Б. Р. Стриганова).

К этой группе относятся копрофаги и детритофаги (дождевые черви, навозники, бронзовики). Значительная доля приходится на мелкие формы (микроартроподы, энхитреиды), обитающие в ферментативном слое подстилки и ризосфере растений, обогащенных разложившимися органическими остатками. Сапрофагия как комплекс пищевых режимов животных показан в таблице 1.

Основной вывод: в комплексе почвенных беспозвоночных - сапрофагов наблюдается последовательный переход к разным пищевым режимам. Наиболее древним пищевым режимом, вероятно, была неизбирательная детритофагия. Черты наибольшей биологической примитивности среди почвенных сапрофагов имеют детритофаги, потребители бактерий, водорослей, простейших. Возможно, на ранних этапах развития почвенного покрова на Земле растительные остатки разрушались микрофлорой.

Таблица 1

Пищевые режимы у беспозвоночных сапрофильного комплекса (по Б. Р. Стригановой)

Специализация питания почвенных животных шла по пути формирования микофагии и хищничества и, наконец — сапрофагии. Сапрофаги, переваривающие структурные элементы растительных клеток (первичные разрушители), и фитофаги — эволюционно наиболее молодые группы (Б. Р. Стриганова).

Зональная изменчивость комплекса почвообитающих животных имеет ряд тенденций. Общая численность и биомасса их увеличиваются от тундр к широколиственным лесам и луговым степям и снижаются в направлении к аридным областям. В каждой природной зоне складывается свой специфический комплекс животных. Наиболее бедные сапрофильные комплексы характерны для холодных пустынь и тундры, где преобладают микрофитофаги и практически отсутствуют фитосапрофаги. Первичные разрушители появляются в лесотундре и достигают максимума в подзоне широколиственных лесов. В степях обилие и таксономическое разнообразие комплекса сапрофагов уменьшается, но имеются все функциональные группировки. В аридных условиях значение детритных цепей снижается и увеличивается поток энергии через цепи выедания: здесь происходит сочетание сапро- и фитофагии у животных.

Таким образом, особенности субстрата и состав его потребителей определяют специфичность процесса деструкции не только в разных экосистемах, но и в пределах одной экосистемы. Это говорит о том, что для установления реальной картины участия почвенных беспозвоночных в трансформации органических остатков необходимы исследования конкретных экосистем в конкретных условиях.

Глава 3. Деятельность беспозвоночных животных в почвообразовании

Основные функции животных в разложении растительных остатков следующие (Д. А. Криволуцкий):

а) Пропуская через кишечник большую массу растительных тканей, животные размельчают их и тем самым многократно увеличивают суммарную поверхность растительного материала, доступную микроорганизмам, а также для воздействия воздуха и воды.

б) С помощью собственных ферментов и энзимов симбиотических микроорганизмов беспозвоночные расщепляют целлюлозные компоненты клеток и высвобождают лигнин, который находится в сложном соединении с клетчаткой, что имеет большое значение для развития процессов гумификации органических остатков в почве.

в) В ходе пищеварения в кишечнике почвенных беспозвоночных имеет место частичная минерализация растительных остатков, а у некоторых групп — и частичная гумификация. Экскременты животных — одна из составляющих почвенного гумуса.

г) Многие почвенные животные заглатывают вместе с органическими пищевыми веществами минеральные частицы почвы, способствующие перетиранию в кишечнике пищи. Минеральные частицы (глинистые, песчаные) перемешиваются в кишечниках, спрессовываются и склеиваются выделениями кишечника, образуя разной величины «структурные отдельности» почвы — зернистые комочки; чем выше их количество, тем плодороднее почва.

д) Совершая вертикальные миграции в почве, животные заносят растительные остатки в глубокие горизонты и перемешивают органические и минеральные частицы. Передвижения животных способствуют улучшению условий аэрации почвы, что, в свою очередь, стимулирует аэробные процессы разложения органических остатков.

Исследования круговорота элементов в наземных сообществах показывают, что большое значение в питании беспозвоночных имеет азот и его соединения (А. Д. Покаржевский, Д. А. Криволуцкий). Но внесение азотных минеральных удобрений не оказывает положительного эффекта на численность животных. Это связано с тем, что животные используют в пищу не минеральные формы азота, а органические его соединения — белки, витамины. Питательная ценность белков зависит от их аминокислотного состава. Животные не способны синтезировать незаменимые аминокислоты: лизин, гистидин, аргинин, треонин, валин, метионин, изолейцин, лейцин, фенилаланин, триптофан. Их достаточно только в животном белке и в белках микроорганизмов. Незначительное количество аминокислот в почве и растительных остатках свидетельствует о том, что сапрофаги могут испытывать белковый голод. Существуют два пути преодоления дефицита аминокислот: хищничество и использование микробиальной массы экосистемы. Дефицит белка восполняется и копрофагией. Известны случаи «автокопрофагии» у мокриц и диплопод (Б. Р. Стриганова): животные потребляют растительный опад, который переваривают в очень небольшой степени, а также собственные экскременты, полежавшие в почве и заселенные микрофлорой, которая активно разрушает лигно-целлюлозный комплекс. В экскрементах животные усваивают легкоусвояемые продукты микробного распада структурных компонентов растительных тканей – это основной энергоресурс. Недостаток белковой пищи удовлетворяется за счет микробной массы. Автокопрофагия характерна для животных, у которых отсутствует комплекс облигатных симбионтов в кишечнике.

Почвенные беспозвоночные имеют симбиотические отношения с разными группами микрофлоры — аммонификаторами, фиксаторами молекулярного азота и разрушителями клетчатки. Перерабатывая растительные остатки в пищеварительном тракте животного, они обеспечивают его