Лесной тип биологического круговорота

Круговорот - общее понятие, обозначающее циркуляцию органического ве­щества, элементов или энергии в естественных или искусственных экосистемах. Под биологическим круговоротом (Родин и др., 1968) понимается поступление элементов из атмосферы и почвы в живые организмы, биохимический синтез и закрепление химических элементов в органическом веществе растений и воз­вращение их в почву и атмосферу с ежегодным спадом части органического ве­щества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав биогео­ценоза. Иногда биологический круговорот понимают шире: как движение веществ под действием организмов. В этом случаем он включает: 1) движение элементов по трофическим цепям (трофической сети); 2) движение веществ в результате механического воздействия организмов на различные породы и почвы; 3) движение веществ под влиянием продуктов жизнедеятельности организмов (Карпачевский, 2005).

Кроме общего понятия круговорота используется ряд других понятий, таких как обмен веществ, циклы и другие. В основе боль­шинства терминов лежит "биогенный ток" элементов по В.И. Вернадскому, ко­торый наблюдается между живым веществом и косной материей.

В широком понимании биогеохимический круговорот обозначает совокуп­ное действие биогенных и абиогенных процессов. Синонимами этого понятия являются биогеохимические циклы, биогеохимическая миграция. Согласно Ю. Одуму (1986), биогеохимические циклы разделяются на два типа: круговорот газо­образных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере; осадоч­ный цикл с резервным фондом в земной коре.

Иерархия круговоротов, по В.В. Снакину (1974), включает три важнейших типа: биологический, геологический и биогенный. Если биологический круго­ворот протекает на уровне живых организмов, то биогенный представляет со­бой совокупность процессов, происходящих в пределах БГЦ (биогеоценотический); между сопряженными единым циклом миграции БГЦ (биогеохимиче­ский), геохимических ландшафтов (геохимический круговорот). Таким обра­зом, этот подход подробно описывает круговорот в ряду живые организмы-биогеоценоз - геохимический ландшафт (Васильевская, Богатырев, 2003).

В настоящее время биологический круговорот является одной из важнейших теоретических концепций, как в почвоведении, так и биогеохимии. Исследование в этой области касается различных уровней организации наземных экосистем – от живых организмов и популяций - до биогеоценозов и биосферы в целом. С точки зрения теории, исследования в области биологического круговорота можно рассматривать как развитие системы взглядов на современные или прошлые процессы, происходящие в биосфере или смежных оболочках, при которых живым организмам уделяется центральное место. Именно в биогенном токе атомов, который существует в биосфере между живыми организмами и косной материей, по словам выдающегося естествоиспытателя В.И. Вернадского, заключается основной механизм устойчивости биосферы.

В интегральном виде общую теоретическую схему развития учения о биологическом круговороте можно рассматривать как единую и последовательную систему, основу которой составляют:

1) концепция биосферы В.И. Вернадского, обогащенная идеями Б.Б. Полынова о геологической деятельности живых организмов;

2) фундаментальные положения В.Р. Вильямса о взаимосвязи земных оболочек, реализуемой в пространстве и во времени в процессе взаимодействия биологического и геологического круговоротов;

3) теоретико-экспериментальные и методологические положения Н.П. Ремезова;

4) классификационные и типологические построения в области круговорота, развитые работами Н.И. Базилевич и А.А.. Титляновой;

5) учение о биогеоценозах В.Н Сукачева, фактически давшего представление о структурной первичной организации биосферы и пространственной единице отсчета, в пределах которой исследуется круговорот. Каждое из этих фундаментальных положений получило отражение в современном научном поиске, оставаясь незыблемым по существу (Богатырев, 2005).

1. Экология биологического круговорота

1.1 Энергетическое обеспечение биологического круговорота и трофические цепи/сети

Все преобразования веществ в процессе круговорота требуют затрат энергии. Ни один живой организм не продуцирует энергию – она может быть получена только извне. В современной биосфере важнейшим источником энергии, утилизируемой в биологическом круговороте, является энергия солнечного излучения. Соответственно первый этап использования и преобразования энергии – фотосинтез, в процессе которого создаются вещества для построения тела растительного организма. Энергия, полученная в виде ФАР, в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей. Процесс аккумуляции энергии в организме фотосинтетиков сопряжен с увеличением массы организма, этот прирост массы обозначается как первичная продукция.

Поскольку не вся полученная фотосинтетиками энергия накапливается в виде первичной продукции, часть её рассеивается в форме тепла. В свою очередь, часть энергии, накопленной в биомассе, расходуется на процессы жизнедеятельности, что ведёт к уменьшению биомассы (потери на дыхание). В результате в виде накопленной биомассы (чистая первичная продукция) аккумулируется лишь относительно небольшая часть полученной организмом продуцента солнечной энергии.

Если энергию солнечного излучения принять за 100%, то лишь 15% ее достигает поверхности Земли и только 1% связывается в виде органического вещества растительности. Из суммы связанной в процессе продукции энергии около половины расходуется на жизненные процессы (потери на дыхание). Оставшиеся 50% аккумулированной энергии составляет рост биомассы. Таким образом, чистая продукция соответствует примерно 0,5% солнечной энергии, падающей на Землю (Шилов, 2000).  

Часть энергии накопленной в результате фотосинтеза растений используется в качестве пищи организмами-гетеротрофами. По приблизительным расчетам, в пищу фитофагами изымается около 40% фитомассы, оставшиеся 60% означают реальную массу растительности в экосистеме.

Усвоенная энергия, за вычетом энергии, содержащейся в выведенных из организма секретах, составляет метаболированную энергию. Часть её выделяется в виде тепла в процессе переваривания пищи и либо рассеивается, либо используется на терморегуляцию. Оставшаяся энергия подразделяется на энергию существования, которая расходуется на различные формы жизнедеятельности, и продуктивную энергию, аккумулирующуюся в виде массы нарастающих тканей, энергетических резервов, половых продуктов. Энергия, накопленная в тканях тела гетеротрофа, составляет вторичную продукцию экосистемы, которая может быть использована в пищу консументами высших порядков.

Подобным образом энергия расходуется на всех гетеротрофных этапах круговорота, т. е. в организмах, последовательно использующих в пищу биомассу предыдущих трофических уровней. В результате количество энергии, доступной для потребления, прогрессивно падает по ходу повышения трофических уровней, что лежит в основе относительно небольшой длины пищевых цепей.

На фоне биологического круговорота веществ потоки энергии однонаправлены: первично аккумулированная в тканях продуцентов энергия постепенно рассеивается в виде тепла на всех этапах трофических цепей. Однако на всех этапах идет и синтез вещества, а вместе с тем аккумуляция энергии в химических связях (Шилов, 2000).

Именно благодаря однонаправленному движению энергии по трофическим цепям осуществляется движение атомов, организуются экосистемы. Это отражено в законе биологического круговорота элементов в ландшафте Вернадского-Полынова (Перельман, 1975): химические элементы в ландшафте совершают круговороты, в ходе которых многократно поступают в живые организмы («организуются») и выходят из них («минерализуются»). При этом происходит поглощение и выделение энергии, совершается химическая работа, изменяется степень разнообразия. Поступательное развитие ландшафтов (экосистем) осуществляется через систему круговоротов.

Благодаря энергии, поступающей в экосистему, происходит дифференциация живого вещества на несколько трофических уровней, каждый последующий уровень существует за счет части энергии предыдущего. Формируется трофическая структура экосистемы.

Все многообразие видов, входящих в состав экосистем, с необходимостью разделяется на три принципиальных экологических группы – продуцентов, консументов, редуцентов. В конкретных биоценозах они представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого конкретного сообщества. Равнозначные виды образуют определенный трофический уровень, а взаимоотношения между видами – систему цепей питания (трофическая сеть).

Группа видов продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Первичные продуценты – основа трофической структуры и всего существования всего биоценоза. Биомасса органического вещества синтезированного продуцентами – первичная продукция, а скорость её образования – биологическая продуктивность. Общая сумма биомассы рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та её часть, которая определяет прирост, - как чистая продукция. Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами на дыхание.

Консументы I порядка. Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда биомасса продуцентов создается фотоавтотрофами, это фитофаги. Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов, а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиальный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как вторичная продукция.

Консументы II и III порядков. Эти уровни объединяют животных с плотоядным типом питания (зоофаги). В первую группу входят все хищники, поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является жертва фитофагом, или плотоядна. Во вторую группу (третий порядок) входят паразиты и «сверхпаразиты», хозяева которых паразиты.

Деление биоценоза на трофические уровни представляет собой лишь общую схему. Действительные формы взаимоотношений сложнее. Существует много видов со смешанным питанием, которые могут относиться к различным трофическим группам.

Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на вышележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем считается, что лишь порядка 10% биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням. Эта закономерность сформулирована Ч. Элтоном в виде правила экологических пирамид и существует как главный ограничитель длинны трофических цепей (Шилов, 2000).

 Прямые пищевые связи типа «растение-фитофаг-хищник-паразит» объединяют в цепи питания, или трофические цепи.

Каждый трофический уровень составлен не одним, а многими конкретными видами. Благодаря видоспецифичности питания увеличение числа видов в биоценозе определяет более полное использование ресурсов на каждом трофическом уровне. Это обстоятельство прямо связано с повышением полноты биогенного круговорота веществ.

Увеличение видового разнообразия выступает как «гарантийный механизм», обеспечивающий надежность круговорота веществ как главной функции экосистем. Суть механизма заключается в том, что монофагия встречается в природе довольно редко; немногочисленны и олигофаги. Большинство животных использует в пищу более или менее широкий набор кормовых объектов. В результате помимо прямых «вертикальных» пищевых связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии двух и более пищевых цепей. Таким путем формируются пищевые трофические сети, в которых множественность цепей питания выступает как приспособление к устойчивому существованию экосистемы в целом: «дублирование» потоков вещества и энергии по большому числу параллельных трофических цепей поддерживает непрерывность круговорота при всегда вероятных нарушениях отдельных звеньев пищевых цепочек.

Рассмотренные выше процессы связаны с синтезом и трансформацией органического вещества в трофических сетях и характеризуют собой так называемые цепи выедания или «пастбищные цепи». Процессы поэтапной деструкции и минерализации органических веществ обычно выводятся в отдельный блок трофической структуры, называемой цепями разложения (детритные цепи).

Вычленение детритных цепей связано, прежде всего, с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофических уровнях: и растения и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество. Детритные же цепи начинаются с разложения мертвой органики сапрофагами, которые механически, а отчасти и химически подготавливают органическое вещество к действию редуцентов. В наземных экосистемах этот процесс преимущественно сосредоточен в подстилке и почве.

На уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое – по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения имеют очень большое значение в процессе биологического круговорота; в них перерабатывается до 90% прироста биомассы растений, попадающей в эти цепи в виде опада (Шилов, 2000).

1.2 Химический состав живого вещества как следствие избирательного перемещения веществ в биологическом круговороте

Средний состав живого вещества заметно отличается от состава земной коры (табл. 1). В земной коре преобладают кислород, кремний, алюминий, железо. В живых организмах преобладают – углерод, водород, кислород, азот, кальций, фосфор. Локальное содержание элементов в земной коре определяется её строением, вулканической деятельностью, типом пород, характером их выветривания (Карпачевский, 2005).

Таблица 1 – Содержание главных элементов в земной коре (по В. Гольдшмидту)

Наибольшая доля в составе живого вещества приходится на кислород (65-70%) и водород (10%). Остальные 20-25% представлены разнообразными элементами общим числом более 70. При этом большая доля (от 1 до 10%) приходится на такие элементы, как C, N, Ca.

Во второй группе (содержание 0,1-1%) находятся S, P, K, Si; в третьей группе (содержание 0,1-0,01%) – Fe, Na, Cl, Al, Mg. Эти же элементы составляют примерно 99,6% веществ слагающих земную кору и почву.

В составе живого вещества постоянно присутствуют рассеянные и редкие элементы, общим числом не менее 20.

Отдельные элементы почти целиком захватываются живым веществом, постоянно находясь в его различных формах.  Таковы J, P и в большой мере К.

Существуют специфические организмы, обладающие способностью преимущественного накопления отдельных элементов в количествах более 10%. Ныне известна специфическая аккумулирующая роль организмов для 11 таких элементов: Si, Al, Fe, Ca, Mg, Ba, Mn, S, Sr, P, C.

Если сравнить средний состав организмов со средним составом земной коры, то можно видеть чрезвычайно важные для почвенных и геохимических процессов явления перераспределения химических элементов.

В составе растительных организмов в сравнении с составом земной коры увеличено в среднем содержание:

В десятки раз C, H.

В несколько раз N.

На десятки процентов О.

Вместе с тем для многих элементов вследствие избирательного накопления в растительном организме Н, О, N и С обнаруживается в сравнении с земной корой относительное уменьшение содержания:

В несколько раз P, S, Br, K.

В десятки раз: Cl, Ca, Mg, I, Cu, Mo.

В сотни раз: Na, Ba, Mg, Fe, Al, Si.

В тысячи раз: Cs, Ti, F.

В десятки тысяч раз: Ra.

В животных организмах в сравнении с земной корой увеличено содержание следующих элементов:

В десятки раз C, N, H.

В несколько раз P, S.

На десятки процентов O.

На сотые доли процента Cl.

Уменьшено по сравнению с составом земной коры содержание:

В несколько раз: Ca, Na, K.

В десятки раз: Zn, Br, Mg, As.

В сотни раз: Pb, Cu, F, Fe, B.

В тысячи раз: Mn.

В десятки тысяч раз: Si, Ti, Al.

Состав растительных и животных организмов, несмотря на близкое содержание ряда элементов, имеет существенные различия.

В животных организмах отмечается гораздо более высокая степень аккумуляции, чем в растительных, N, P, S, Cl, Ca. Вместе с тем животных организмах в сравнении с растениями меньше аккумулируется Si, Al, Mn (Ковда, 1973).

Отмеченные различия химического состава неживой природы и разных форм жизни (автотрофов и гетеротрофов) происходят из того, что при биогенном движении атомов происходит их преимущественное поглощение, либо наоборот игнорирование, на фоне высоких концентраций в неживой природе. Это связано напрямую с химией органических соединений. Те элементы, которые наиболее легко образуют химические связи с углеродом и накапливаются преимущественно в живых организмах (кислород и водород). Вторым фактором является доступность элемента в неживой природе. Чем меньше доступность элемента для биогенного цикла, тем меньше его вероятность вовлечения в него в химически активной форме.

При поступлении элементов в живое вещество начинается их дифференциация по степени биофильности на каждом из трофических уровней. Наиболее важные отличия заключаются в трофических уровнях продуцентов и консументов. Так консументы характеризуются меньшим содержанием кислорода и большим водорода, что отражает меньший редокс-потенциал их жидкой среды. Больше азота и серы, что отражает более высокую роль в метаболизме протеинов. Более высокое содержание фосфора и кальция обязано его накоплением в твердых скелетных тканях, выполняющих опорную функцию.

В продуцентах же более высокое содержание кислорода и меньшее водорода. Меньше азота. Больше магния, который необходим для хлорофилла. Выше содержание калия.

Отсюда у продуцентов и консументов различные биогеохимические функции. Однако доминирующую роль массы живого вещества Мировой суши образуют высшие растения. Масса наземных животных составляет около одного процента от фитомассы, что связано с быстрым рассеиванием энергии по трофическим цепям (Правило одного процента). По этой причине состав растительности суши обусловливает состав всего живого вещества Земли (Добровольский, 1998). 

1.3. Незамкнутость биологического круговорота

Под функционированием биологического круговорота понимают (Титлянова, Тесаржова, 1991) изменение состояния во времени его параметров. Функционирование – жизнь круговорота, его движение. Именно благодаря функционированию возможен круговорот, а его незамкнутость, разница между входом и выходом, некоторое несовпадения параметров на входе у каждого нового цикла приводит к развитию, преобразованию экосистем. Если часть химических элементов непрерывно обращается в живом веществе, захватываясь через пищевые цепи или после минерализации новыми организмами, то существенная часть этих же элементов непрерывно выключается из биологических круговоротов, увлекаясь геохимическими потоками в океан или внутриконтинентальные депрессии. Это особенно заметно в отношении тех элементов, которые играют подчиненную роль в жизни организмов и которые проходят «транзитом» через живое вещество полностью или частично. Таковы Cl, Na, значительная часть C, S, Mg, Ca. Ограниченное использование организмами этих элементов приводит к тому, что, проходя циклическим путем через живое вещество, элементы, в общем, остаются подчиненными геологическому круговороту веществ и уходят в виде растворов и взвесей с геохимическими потоками в реки, моря, океаны, внутриконтинентальные бессточные низменности. Именно этим объясняется признанное всеми положение о том, что концентрация солей в Мировом океане за время его существования непрерывно возрастала (Ковда, 1973).

В масштабе геологического и педологического (десятки, сотни и тысячи лет) времени последствия непрерывно протекающего под действием однонаправленного потока солнечной энергии биогеохимического круговорота подвижных, в том числе и связанных с живым веществом, форм элементов становятся очень существенными. В конечном итоге геохимические особенности зрелого ландшафта как системы приобретают свойства историко-геохимической эмерджентности, когда каждый период развития ландшафта обладает геохимическими свойствами, отличными от свойств конечной, более зрелой геосистемы, в которой сосредоточены вторичные продукты миграции, образовавшиеся в онтогенетическое время ландшафтообразования. Таким образом, происходит суммирование малых геохимических доз подвижных веществ, которые затем закрепляются во вторичных продуктах – сегрегационных горизонтах, конкрециях, скоплениях органического вещества и др. Эта особенность формирования геохимических свойств ландшафтов (а в равной мере и педосистем) названа Касимовым (2006) правилом суммирования малых геохимических доз (принцип историко-геохимической эмерджентности). 

В книге «Лизиметры в почвенных исследованиях» (Шишов, Кауричев и др., 1998) обобщен обширный фактический материал и приведены результаты собственных исследований авторов, из которых видно, что баланс биологического круговорота веществ не равен нулю. В гумидной зоне идёт вынос вещества. Наиболее активными компонентами, образующимися в ходе биологического круговорота и вовлекающего в миграционные потоки  элементы из косной и биокосной среды в таежной зоне являются водорастворимые органические вещества (ВОВ) (Яшин, Шишов, 2001) Так в подзоне южной тайги в составе ВОВ преобладают специфические органические продукты, в частности ФК. Высокая миграционная способность выражена у низкомолекулярных органических и уроновых кислот. Аминокислоты присутствуют в почвенных растворах и лизиметрических водах в весьма малых концентрациях: от 3-5 до 18-20 мг/л углерода, вследствие, очевидно, их быстрой утилизации микрофлорой. Из подстилки выщелачиваются вещества полифенольной природы, отличающиеся высокой комплексообразующей способностью (Шишов, Кауричев, 1998).

Концентрация Mn, Zn и Cu в растворах прямо коррелирует с общей кислотностью растворов, содержанием слабых и сильных кислотных компонентов и содержанием ВОВ, содержание Fe  прямо пропорционально содержанию ВОВ и обратно пропорционально рН. Установлено, что гравитационная влага органогенных горизонтов почв, являющаяся потенциальным источником формирования бокового внутрипочвенного стока, сохраняет основные геохимические черты состава почвенных растворов.

Соотношения средних концентраций элементов в составе различных форм вод показывают, что органогенные горизонты почв являются наиболее вероятным источником поступления в поверхностные  воды соединений ВОВ, К, Mn, Al и Fe (Белянина, 2007). Обогащение вод Mg, Na и Ca может происходить за счет выноса не только из органогенных, но и нижних горизонтов почвы и породы. Но в целом поступление этих веществ в миграционные потоки, так или иначе, обязано биологическому круговороту.

Закладка лизиметрических опытов на Почвенном стационаре МГУ им. М. В. Ломоносова привела к появлению новых сведений об особенностях протекания биологического круговорота. Так через 33 года после заселения растительностью покровного суглинка стали заметны достоверные различия в содержании в лизиметрических водах кальция и магния под разными типами растительности (еловый лес и многолетние травы). Увеличилась концентрация железа в 3-5 раз по сравнению со среднемноголетними данными, что может свидетельствовать о разрушении легко выветриваемых железосодержащих минералов, таких как хлориты и биотиты (Чижикова, Верховец, 2006).

Таким образом, приведенные данные могут служить подтверждением правила суммирования малых геохимических доз и положения о незамкнутости биологического круговорота. В результате функционирования круговорота в таежной зоне часть вещества выходит из сферы его действия и в силу высокой активности (ВОВ), захватывает элементы из косной и биокосной части экосистемы, выводя его за её пределы и, в конечном счете, за пределы ландшафтов.

1. 4. Режимы и функциональные блоки биологического круговорота

Биологический круговорот можно рассматривать как систему блоков (компонентов экосистемы), соединенных потоками вещества (обменными процессами). Выделяются внутренние обменные процессы, связывающие компоненты данной экосистемы между собой, и внешние – связывающие данную экосистему с другими. Внешние обменные процессы включают входные потоки – вход вещества в экосистему и выходные потоки – выход вещества из экосистемы Состояние биологического круговорота характеризуется средними величинами запасов веществ во всех блоках (компонентах) и интенсивностей всех потоков (обменных процессов) за определенный период времени.

Функционирование блока – это изменение его запаса во времени, функционирование потока – изменение его интенсивности во времени, функционирование биологического круговорота – изменение запасов вещества во всех блоках и интенсивностей всех потоков с течением времени (Титлянова, Тесаржова, 1991).

 Режимом биологического круговорота, по А. А. Титляновой и М. Тесаржовой, называется характер его функционирования; вид изменения его параметров во времени. Режимы биологического круговорота могут быть четырех типов – стационарный, периодический, переходный, смешанный.

Стационарный режим характеризуется тем, что при неменяющихся условиях интенсивностей всех процессов и запасы вещества во всех компонентах остаются постоянными, вход вещества в экосистему равен выходу из неё, чистая продукция равна гетеротрофному дыханию. Возможен лишь в искусственных условиях, да и то после некоторой идеализации реальной ситуации.

Периодический режим отличается тем, что изменение всех параметров происходит циклически под воздействием факторов внешней среды. В периодическом режиме в среднем по периоду в многолетнем разрезе все параметры остаются постоянными. Периодический режим отождествляется со стационарным, так как за некоторое количество лет при данном типе функционирования первичная продукция, гетеротрофное дыхание, интенсивности параметров функционирования константны. В периодическом режиме функционируют климаксовые, субклимаксовые экосистемы, часть полуприродных (пастбища) экосистем.

Переходный режим  устанавливается в тех случаях, когда экосистема переходит от одного периодического режима к другому. При одних переходах экосистема может терять вещество и энергию, в других – накапливать.

В переходном режиме функционируют все экосистемы, находящиеся на любой стадии любого вида сукцессии, основная часть полуприродных экосистем и большинство агроэкосистем. Следовательно, большая часть биогеоценотического покрова Земли существует в переходном режиме.

В переходном режиме с потерями запасы вещества убывают со временем, вход меньше выхода, чистая первичная продукция не равна гетеротрофному дыханию, а меньше его. Интенсивность процессов на входе системы меньше, чем на выходе.

В переходном режиме с накоплением запасы вещества в экосистеме нарастают, вход больше выхода и (или) чистая первичная продукция больше гетеротрофного дыхания.

Переходный режим с потерями складывается на пастбищах с перегрузкой, на сенокосах, в агроэкосистемах, в природных экосистемах при их загрязнении техногенными выбросами. В большинстве этих систем запасы фитомассы, гумуса, мортмассы, ЭМП с течением времени уменьшаются.

Переходный режим с накоплением характерен для болот, молодых экосистем, для агроэкосистем интенсивного типа. В таких экосистемах избыток вещества закрепляется в фитомассе, растительных остатках и в гумусе.

С течением времени любой переходный режим сменяется периодическим и экосистема достигает нового стационарного состояния. Путь, по которому параметры биологического круговорота переходят от одного стационарного состояния к другому, называется траекторией перехода. Время, за которое биологический круговорот переходит от одного стационарного состояния к другому, называется временем достижения стационарного состояния.

Смешанный режим  характеризуется тем, что одни подсистемы биологического круговорота функционируют в периодическом режиме, а другие  - в переходном. Смешанный режим для определенного элемента связан с тем, что различные подсистемы биологического круговорота выходят на стационарный уровень с различной скоростью (Титлянова, Тесаржова, 1991).

Несколько иначе подходит к функционированию почв и биологическому круговороту С. Я. Трофимов (2002). Он пишет, что функционирование связано в первую очередь с теми процессами, которые протекают за счет трансформации почвенной биотой органических и органо-минеральных соединений. Эти процессы он называет биогенно-функциональными (БФП), под ними понимает процессы взаимодействия авто- и гетеротрофных организмов и их совокупности с минеральной массой, локализованные в пределах минерального субстрата и (или) на его поверхности, сопровождаемые извлечением энергии фотосинтеза и приводящие к возврату или вовлечению в биологический круговорот элементов минерального питания растений.

Несмотря на тесную связь функционирования и БФП с биологическим круговоротом эти понятия не тождественны, поскольку круговорот в большей степени характеризует лишь количество поступающего в почву вещества и поглощаемого растениями, в то время как функционирование складывается из совокупности процессов миграции и трансформации веществ, их интенсивности, локализации, временной динамики и др. А. А. Титлянова и М. Тесаржова (1991) подходят к описанию функционирования экосистемы с позиций биологического круговорота, а С. Я. Трофимов (2002) рассматривает функционирование лишь почвы, поэтому биологический круговорот у него рассматривается лишь на входе и выходе.

Однако имеет смысл рассмотреть выделяемые С. Я. Трофимовым (2002) типы функционирования почв, которые, по сути, выделяются по сумме эффектов от движения атомов: «весьма удобными критериями типизации функционирования почвы, изменения которых могут быть экспериментально зарегистрированы за относительно короткий промежуток времени, являются структурно-функциональные характеристики круговорота углерода и биогенных элементов».

Можно выделить период относительно быстрого развития, как почвы, так и фитоценоза и период относительного затухания интенсивности происходящих изменений. Функционирование почвы в период становления биогеоценоза характеризуется несбалансированностью поступления органического вещества и его минерализации, что приводит к формированию органопрофиля. Такой тип функционирования можно назвать аккумулятивным.

В зрелой, сформировавшейся экосистеме интенсивность происходящих изменений субстрата существенно снижается. Функционирование почв характеризуется сбалансированностью поступления органического вещества и его минерализации, поступления с опадом минеральных элементов и их вовлечения в биологический круговорот. Этот тип функционирования можно назвать квазистационарным, при котором «мощность» функционирования максимальна.

С. Я. Трофимов (2002) пишет, что «такие устоявшиеся понятия, как «заторможенный» биологический круговорот, замедленная минерализация органического вещества и т. п. по отношению к зрелым почвам неприемлемы. Также мало подходит для характеристики интенсивности преобразования органического вещества так называемый подстилочно-опадный коэффициент, который в лучшем случае отражает скорость достижения равновесия в системе подстилка-опад, но не в системе органопрофиль-опад».

Квазистационарное функционирование может смениться на регрессивное. В этом случаеколичество ежегодного опада не обеспечивает потребности гетеротрофного блока, что может быть обусловлено снижением продуктивности фитоценоза, либо активизацией деятельности биоты.

Стационарное состояние является инвариантным, поскольку альтернативные варианты (аккумулятивное и регрессивное функционирование) на протяжении длительных периодов времени невозможны: ситуация, при которой накапливается вещество, в условиях, когда есть возможности для его вовлечения в круговорот, противоречит сущности жизни, обладающей высокой скоростью «растекания» по поверхности Земли, а противоположный вариант противоречит закону сохранения энергии.

 По сути, как пишет А. С. Керженцев (2006), для всей живой природы выполняется один универсальный механизм функционирования – обмен веществ и энергии или метаболизм. Классическая биология трактует метаболизм как способ проявления и поддержания жизни путем взаимодействия двух противоположно направленных процессов: анаболизма и катаболизма.

В реальных экосистемах происходит регулярный обмен всего набора химических элементов, входящих в состав биоты. У каждого элемента своя траектория и характерное время круговорота. Для осуществления функции метаболизма природная экосистема имеет не два (как клетка или организм), а три функциональных блока:

- блок анаболизма (превращает минеральную массу в фитомассу с помощью солнечной энергии, часть фитомассы превращается в зоомассу; и микробиомассу;

- блок катаболизма (превращает некромассу в минеральную массу, при этом часть минеральной массы, взаимодействует с продуктами полураспада, образуя почвенный гумус, выполняющий в экосистеме одновременно три функции: накопителя, хранителя и дозатора элементов минерального питания фитоценоза).

- блок некроболизма (превращает биомассу в некромассу, при этом часть вещества направляется в генеративные органы на возрождение потомства);

Каждый блок представляет взаимодействие двух противоположно направленных процесса. Блок анаболизма представляет взаимодействие процессов фотосинтеза и дыхания, а в общем случае биосинтеза и экскреции. Блок некроболизма – взаимодействие процессов некроза и возрождение жизни. Блок катаболизма – взаимодействие процессов минерализации и гумификации некромассы.

По существу биологический круговорот или обмен вещества и энергии в экосистеме происходит между живой и мертвой биомассой. Однако фитоценоз в процессе анаболизма способен принимать от педоценоза только минеральные вещества в форме газов и растворов солей, высвобождаемые в процессе катаболизма. Поэтому в структуре экосистемы, кроме живой биомассы и мертвой биомассы (некромассы) выделяется минеральная масса как предмет обмена вещества между педоценозом (почвой) и фитоценозом (растительностью) (Керженцев, 2006).

1.5 Звенья преобразования веществ в биологическом круговороте

Рассмотрим звенья преобразования веществ в последовательности, предложенной Смольяниновым (1969) с некоторыми изменениями. Так звено потребления, выделяемое им как заключительное, мы рассмотрим первым, так как представляется более логичным рассматривать его в первую очередь, так как оно состоит из автотрофов.

1. Звено потребления. В нём происходит биосинтез органического вещества. Энергия Солнца улавливается пигментами растений и преобразуется в энергию химических связей. Т