Эволюция и происхождение насекомых

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ. 2

РАЗДЕЛ 1. СВИДЕТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ НАСЕКОМЫХ.. 3

1.1 Окаменелости. 3

1.2 Филогенетические отношения. 5

1.3 Географическое распространение. 5

1.4 Данные палеогеографии. 6

РАЗДЕЛ 2. ВЫМЕРШИЕ ОТРЯДЫ НАСЕКОМЫХ.. 7

2.1 Подкласс Apterygota-первичнобескрылые. 7

2.2 Подкласс Pterygota - крылатые насекомые. 7

2.2.1 Инфракласс Paleoptera – древнекрылые. 7

2.2.2 Инфракласс Neoptera – Новокрылые. 11

РАЗДЕЛ 3. СВЯЗИ ИСКОПАЕМЫХ НАСЕКОМЫХ С СОВРЕМЕННЫМИ.. 16

РАЗДЕЛ 4. НАСЕКОМЫЕ И ИСТОРИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ. 27

4.1 Древние крылатые насекомые. 27

4.2 Увеличение разнообразия наземных сообществ. 29

4.3 Обновление фауны насекомых. 29

4.4 Современная эволюция насекомых и цветковых растений. 30

4.5 Древние реликтовые фауны.. 38

ВЫВОДЫ.. 40

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ.. 42

Насекомые прошли долгий путь эволюции, прежде чем стали такими, какими мы их видим сегодня. Примитивные предки насекомых существовали уже 350 млн. лет назад, в девонском периоде, и, вероятно, еще много раньше. Эволюционная история насекомых была тесно связана с историей других животных и растений, постепенно осваивавших сушу и открывших для насекомых возможности приспособления к наземным местообитаниям. В новых экологических условиях у насекомых мало-помалу выработались морфологические, физиологические и поведенческие адаптации, которые позволили им пожалуй, успешнее, чем любой другой группе наземных животных, занять множество небольших, весьма специализированных экологических ниш. Филогенез современных отрядов насекомых и родственные отношения между ними сложны и отражают ряд важных и интересных этапов эволюции.

Начиная с зарождения жизни на Земле, в течение многих миллионов лет на нашей планете возникали и вымирали разнообразнейшие группы животных и растений, многие из них известны по ископаемым остаткам, а многие, как предполагают, не оставили никаких следов.

Класс насекомых существует уже более 350 млн. лет, и хотя ряд групп этого класса вымер, насекомые в целом и в настоящее время находятся в состоянии биологического прогресса, т. е. продолжают увеличивать свою численность и многообразие.

Цель работы состоит в том, чтобы проанализировать происхождение и эволюционирование насекомых.

Основными задачами работы являются следующие:

1) проанализировать свидетельства эволюции насекомых;

2) охарактеризировать вымершие отряды насекомых;

3) проследить связи ископаемых насекомых с современными;

4) дать характеристику насекомых и истории жизни на Земле.

Существует несколько источников данных, помогающих нам расшифровать эволюционную историю насекомых.

1.1 Окаменелости

Они дают нам наиболее прямые сведения о прошлой эволюции. Ископаемые находки, хотя и далеко не полные, доставляют очень ценную информацию о том, что происходило в определенные геологические периоды, и тем самым помогают раскрыть ряд важных этапов в филогенезе современных групп насекомых.

Удивительно, что ископаемые насекомые, несмотря на их относительно малые размеры и хрупкость, обнаружены в очень многих местах. Чаще всего они встречаются там, где есть залежи угля или мелкозернистые осадочные породы, образовавшиеся в спокойных анаэробных (без доступа кислорода) условиях. Вокруг погребенного под осадками насекомого могут формироваться конкреции (рис. 1), предохраняющие его от разрушения. Ископаемых насекомых находят в наземных и озерных отложениях сланцев, в слоях вулканического пепла, торфа и других материалов. В большинстве случаев встречаются не целые насекомые, а их отдельные части. Наиболее часты находки крыльев, которые служат основой для идентификации большинства ископаемых форм. Остатки насекомых уже давно находили в пенсильванских и нижнепермских отложениях центральных районов США; хорошо известны также ископаемые фауны насекомых из четвертичных озерных отложений района Скалистых гор.

В ископаемых углях, особенно относящихся к меловому периоду (120 млн. лет назад) или более ранних, часто встречаются желваки янтаря (образованные из затвердевшей смолы хвойных растений), в которых могут содержаться хорошо сохранившиеся целые насекомые (рис. 2). Существует много местонахождений янтаря; наиболее известен раннетретичный балтийский янтарь из северных районов Европы. Другие местонахождения были найдены в штате Чьяпас на юге Мексики, в Манитобе и западной Канаде, на Аляске, в Бирме и Сибири. Находки насекомых в янтаре известны начиная с раннего мела.

Рис. 1. Филогенетические отношения между отрядами насекомых и находки их ископаемых форм. Сплошными линиями представлены различные ветви в период после их первого появления в палеонтологической летописи; прерывистыми линиями-предполагаемые продолжения этих ветвей в прошлом (по данным сравнительной морфологии и другим косвенными данным). В таблицу не включен ряд предварительно описанных, но недостаточно изученных вымерших отрядов. Млн.-миллионов лет назад.

Рис. 2. А. Фотография железорудной почки с отпечатком крыла древней поденки Lithoneuramirifica(Mazon Creek в шт. Иллинойс). Б. Рисунок жилкования крыла. (По Carpenter.)

1.2 Филогенетические отношения

Вторым, не столь прямым источником данных служит анализ морфологических сходств и различий современных насекомых, позволяющий установить филогенетические отношения. При таком анализе ищут примитивные черты в строении насекомых и пытаются воссоздать ту логическую последовательность, в которой появлялись новые приспособления в различных группах насекомых. Этот важный подход может сильно облегчить интерпретацию ископаемых находок.

1.3 Географическое распространение

Третий источник данных - это изучение современного географического распространения групп насекомых и анализ их филогенетических взаимоотношений в связи с их расселением в прошлые эпохи. Для понимания распространения насекомых наиболее важны три биогеографические концепции. Согласно одной из них, некоторые насекомые расселялись на большие расстояния, минуя территории, к условиям которых они не были приспособлены, и таким образом создавался ряд почти изолированных ареалов. Крайний случай такого распространения -фауна островов Тихого океана. Согласно второй концепции, географическое распространение многих современных насекомых - это результат разделения некогда обширных ареалов на более мелкие. Причиной дробления первоначальных континентов и передвижения их частей в мезозойское и кайнозойское время обычно считают перемещение литосферных плит и раздвигание дна океанов. Третья концепция объясняет распространение большинства современных насекомых влиянием экологических факторов, таких, как, например, изменение климата в четвертичный период, которое привело к перемещению и изоляции отдельных частей прежних ареалов.

1.4 Данные палеогеографии

Изучение географических изменений в сопоставлении с данными об изменявшемся распространении насекомых в прошлом - еще один важный источник сведений. Примером может служить изучение насекомых пенсильванского периода, проведенное Дёрденом (Durden, 1974), который обнаружил выраженный широтный градиент разнообразия насекомых по обе стороны от палеоэкватора той эпохи. Подобные исследования могут существенно помочь в понимании происхождения различных групп насекомых.

2.1 Подкласс Apterygota-первичнобескрылые

Отряд MONURA - однохвостки

Примитивные бескрылые насекомые, сохранившие тергальные рудименты в лабиально-мандибулярной серии головных придатков (рис. 3). Подобно Microcoryphia (или Archeognatha), однохвостки имели 10 полных брюшных сегментов с парными придатками, но у них отсутствовали или были лишь рудиментарными церки на 11-м сегменте брюшка. Отряд описан по роду Dasyleptus, представители которого известны из верхнего карбона (Франция, штаты Нью-Мексико и Иллинойс в США) и нижней перми (Чехословакия, штаты Канзас и Оклахома).

Рис. 3. Однохвостка Dasyleptusbrongniartiиз нижнепермских отложений Кузнецкого бассейна в СССР. (По Шарову, из Родендорфа, 1962.)

2.2 Подкласс Pterygota - крылатые насекомые

2.2.1 Инфракласс Paleoptera – древнекрылые

Отряд Palaeodictyoptera

Это большая и весьма разнообразная группа, широко представленная в пенсильвании и перми. К этому отряду относятся некоторые из самых крупных ископаемых насекомых. Это были массивные (рис. 2, 4) формы с размахом крыльев нередко до 20 см, а иногда и более 50 см. Голова маленькая с тонкими антеннами, состоящими из многочисленных мелких члеников. Глаза большие и выпуклые. Ротовые части крупные, колющего типа-хоботок, приспособленный для высасывания жидкостей, вероятно, из растений.

Ноги у этих насекомых были короткими и крепкими, напоминающими ноги Ephemeroptera. Переднегрудь несла пару лопастей, чаще сердцевидных, присоединенных к переднеспинке. Эти лопасти были сильно склеротизированы, у многих форм они были крупными и заходили сверху за основания передних крыльев. Лопасти имели систему жилок, гомологичную жилкованию крыльев.

Рис. 4. Stenodictya- представитель отряда Paleodictyoptera из позднепенсильванских отложений Франции. (Из.Кика1оуа, 1969-1970, Psyche.)

Крылья палеодиктиоптер были очень разнообразны по размерам и форме (рис. 4). Базальные пластинки крыльев такого же типа, как у Protodonata и Odonata. Крылья обычно с цветными окантовками и круглыми пятнами, часто покрытые волосками, особенно вдоль жилок у основания крыла, по его краю и на крыловой мембране.

Строение относительно короткого брюшка этих насекомых такое же, как и у нимф Ephemeroptera. Церки, состоящие из большого числа сегментов, примерно вдвое длиннее брюшка. У самок-длинный крепкий яйцеклад, у самцов-короткие членистые класперы и парный эдеагус. Представители отряда обитали главным образом в низких влажных тропических и субтропических лесах и болотах и достигали высокой численности.

Отряд Megasecoptera

Отряд этот четко выделяется среди отрядов насекомых, относящихся к раннему Пенсильванию, особой системой жилкования и специфической серповидной формой крыльев (рис. 5). Размеры тела от средних до крупных (до 12 см), тело тонкое с длинными церками, ротовой аппарат сосательного типа имел вид вытянутого хоботка. От Megasecoptera, вероятно, произошел вымерший отряд Diaphanopterodea. Megasecoptera и Раlaeodictyoptera занимали сходные местообитания. Находки представителей отряда позже триаса неизвестны.

Рис. 5. Отряд Megasecoptera. Переднее (А) и заднее (Б) крылья Aspidothoraxtriangularisиз позднего карбона Европы. (По Carpenter.) В. Pseudohymenangustipenni: из нижнепермских отложений Урала. (Из Родендорфа и др.)

Отряд Diaphanopterodea

Этот отряд известен только из пенсильванских и пермских отложений. Ротовой аппарат этих насекомых представляет собой сосущий хоботок, состоящий из сильно измененных ротовых частей. Хотя по жилкованию крыльев Diaphanopterodea были в основных чертах сходны с Palaeodictyoptera и Megasecoptera, они могли складывать крылья над телом. Как они это делали, не вполне ясно, но во всяком случае не так, как Neoptera. У пермских представителей жилкование было сильно редуцировано.

Отряд Protodonata (или Meganisoptera) – гигантские стрекозы

Представители этого отряда, жившие с Пенсильвания по триас, были крупными, иногда гигантскими насекомыми с размахом крыльев от 12 до 75 см (рис. 6). Это самые крупные из известных насекомых. По общему облику они были очень похожи на стрекоз-с большими глазами, длинным тонким телом и хорошо развитыми мандибулами. Жилкование крыльев у них было примитивное - имелись все крупные жилки, кроме субнодальной, а жилки Р и Е были разделены у оснований. Стрекозы произошли от Protodonata в Пенсильвании. По всей вероятности, Protodonata были быстрыми и агрессивными хищниками.

Рис. 6. Представители отряда Protodonata. (Из Родендорфа и др.; А - по Handlirsch, 1906-1908; Б - по Мартыновой.)

A. Meganeuramoyniиз верхнепенсильванских отложений Франции. Б. Arctotypussinuatusиз верхнепермских отложений.

2.2.2 Инфракласс Neoptera – Новокрылые

Ортоптероидные отряды

Из вымерших позднепалеозойских ортоптероидных насекомых хорошо известны четыре отряда: Protorthoptera, Miomoptera, Caloneurodea и Protelytroptera.

Отряд Protorthoptera

Эти насекомые жили в период от раннего пенсильвания до перми и относятся к наиболее обычным среди встречающихся в ископаемых находках. Отряд содержит много разнообразных групп; он самый ранний из известных ископаемых

Neoptera. У Protorthoptera были кожистые передние крылья и увеличенная анальная область на задних крыльях (рис. 7,А), а также хорошо развитый жующий ротовой аппарат.

Представители одной из больших групп - Protoblattoidea - внешне похожи на тараканов, хотя отличаются от них рядом признаков, в том числе жилкованием крыльев (рис. 7,Б). Еще одна группа, жившая в раннем Пенсильвании, сохранила примитивный архедиктион с семью анальными жилками на обеих парах крыльев.

Отряд Miomoptera

Отряд включает мелких и очень мелких насекомых с относительно длинными крыльями (рис. 8). Они еще редки в раннем Пенсильвании, но обычны в отложениях пермского периода. По жилкованию крыльев сходны с Psocoptera; имели жующий ротовой аппарат (с мандибулами) и короткие перки.

Рис. 7. Отряд Protorthoptera. (Из Родендорфа и др.; А - по Carpenter; Б - по Handlirsch, 1906-1908.)

A. Liomopterumornatum(подотр. Paraplecoptera) из нижней перми Северной Америки. Б. Крыло Stenoneurafayoli(подотр. Protoblattodea) из пенсильванских отложений западной Европы.

Рис. 8. Передние крылья представителей отряда Miomoptera. (По Tillyard; из Родендорфа и др.)

A. Delopterumincertumиз верхнепермских отложений Урала. Б. Permembriadelicatulaиз нижнепермских отложений Северной Америки.

Отряд Caloneurodea

Эти насекомые жили в пенсильванско-пермское время и имели длинные, почти одинаковые передние и задние крылья (рис. 9), у которых базальные отрезки жилок М и Си слились, как у некоторых Protorthoptera. Ротовой аппарат был мандибулярного типа, церки-чрезвычайно короткие.

Отряд Protelytroptera (или Protocoleoptera)

Рис. 9. Отряд Caloneurodea.

A. Paleuthygrammatenuicorneиз нижнепермских отложений Урала. Б. Переднее крыло Euthygrammaparallelumиз пермских отложений Архангельской области. (Из Родендорфа и др.)

Рис. 10. Отряд Protelytroptera: крылья Protelytronpermianumиз нижнеперских отложений Северной Америки.

А. Переднее крыло (из Carpenter). Б. Заднее крыло (из Tillyard).

Еще один отряд мелких насекомых, известный из пермских отложений. У типичных представителей передние крылья превращены в хорошо развитые элитры; задние крылья широкие, с продольными и поперечными складками в расширенной анальной области (рис. 10). У этих насекомых были короткие толстые антенны, широкое туловище, сильные ноги и короткие церки. Судя по жилкованию крыльев, они, вероятно, были предками Dermaptera, а образование элитр у них считают независимым от развития элитр у Coleoptera.

Плекоптероидные отряды

Отряд Protoperlaria

Этот отряд, также известный только из пермских отложений, очень близок к Plecoptera (рис. 11). Передние крылья длиннее задних, у которых пять анальных жилок располагаются так, как у современных Plecoptera. У некоторых Protoperlaria была пара рудиментарных плоских лопастей, отходящих в горизонтальном направлении от переднегруди. Церки длинные; задние ноги толстые, длиннее передних и средних. По-видимому, от Protoperlaria произошли в доперм-ское время Plecoptera.

Риc. 11. Отряд Protoperlaria: Lemmatophoratypaиз нижнепермских отложений Канзаса, США. (Из Riek, 1970, с изменениями; по Carpenter.)

Нейроптероидные отряды

Отряд Glosselytrodea

Эта группа, единственная, вымершая среди эндоптериготных Neoptera, относится к пермско-юрскому времени. Жилкование крыльев (рис. 12) более специализированное, чем у Neuroptera или Mecoptera, а передние крылья тоже превращены в элитры. По многим признакам крылья, голова и грудь у Glosselytro-dea были сходны с таковыми Neuroptera. Возможно, что оба этих отряда имели близкого общего предка в позднем карбоне или ранней перми.

Рис. 12. Отряд Glosselytrodea.

А. Переднее крыло Archoglossopterumshoricumиз пермских слоев Кузнецкого бассейна. Б. Переднее крыло Jurinamarginataиз пермских отложений Архангельской области. (Из Родендорфа и др.)

Paleoptera

Находки ископаемых насекомых, принадлежащих четырем вымершим и двум современным отрядам Paleoptera, свидетельствуют о том, что два выживших отряда - Ephemeroptera (поденки; рис. 13, А и Б) и Odonata (стрекозы) - это всего лишь остатки древней и очень разнообразной фауны крылатых насекомых Пенсильвания. Современные отряды представляют собой две разошедшиеся ветви Paleoptera. У Ephemeroptera способность к полету как на преимагинальной, так и имагинальной стадии развития, а также редукция ротового аппарата у этих стадий, произошедшая в послепалеозойское время, говорят об их давнем отделении от других Paleoptera.

Рис. 13. Ранние представители отряда Ephemeroptera.

A. Triplosohapulchellaиз верхнепенсильванских отложений Европы (из Riek, 1970, с изменениями; по Edmonds, Traver). Б. Protereisma регтшпит из нижней перми Северной Америки (из Родендорфа и др., по Tillyard).

Odonata мало изменились со времени своего появления, и, возможно, их нимфы и взрослые особи всегда были хищниками. По строению ротового аппарата Protodonata сходны с активными, быстрыми стрекозами, но тело у них было значительно более массивное. Судя по облику ископаемых нимф Palaeodictyoptera и Megasecoptera, можно предположить, что они были наземными насекомыми, а их взрослые формы-растительноядными. Значение Paleoptera состоит в том, что они стали предками одной, а возможно, и двух групп насекомых, обладающих способностью складывать крылья над брюшком. Это обеспечивало крыльям защиту, когда они не использовались для полета, и значительно увеличивало подвижность особей.

Neoptera

Наиболее важной группой, происходящей от ранних палеоптер, является группа Neoptera. Крылья этих насекомых благодаря сложной системе крыловых сочленованных склеритов могут складываться на спине вдоль тела. Совершенно иначе устроены крыловые сочленения у двух современных отрядов Paleoptera.

Ортоптероидные отряды

Среди ортоптероидных отрядов наиболее примитивными считаются Dictyoptera (тараканы) и Isoptera (термиты), и жилкование крыльев у этих отрядов в общих чертах сходно. Первый из них был хорошо представлен в Пенсильвании настоящими тараканами (подотряд Blattaria), тогда как самые ранние находки термитов относятся к мелу. В крыльях Protorthoptera из пенсильванских и пермских отложений обнаружены вариации в числе анальных жилок, различия между передними и задними крыльями, разные способы складывания крыльев. Наиболее примитивные Protorthoptera из раннего Пенсильвания являются самыми древними из известных крылатых насекомых, жилкование их крыльев представляло собой типичный архедиктион. Protelytroptera, по-видимому, имели общего предка с Dermaptera (уховертками); последние известны со средней юры.

Orthoptera (саранчовые) и, возможно, также Phasmatodea (палочники), Miomoptera и Caloneurodea представляют собой ветви, рано отделившиеся от одной или нескольких подгрупп внутри Protorthoptera. Phasmatodea известны из триасовых отложений Австралии. Представители Miomoptera и Caloneurodea, первые находки которых относятся к пенсильванскому периоду, были уже настолько специализированы, что их филогенетические связи трудно с точностью установить. Строение тела и крыльев сближает их с ортоптероидными отрядами. Orthoptera впервые появились в отложениях пенсильванского периода, и с тех пор жилкование крыльев у них изменилось лишь незначительно.

Еще один ортоптероидный отряд, представленный в палеонтологической летописи, это Embioptera (эмбии). Один род эмбий был найден в пермских отложениях восточной Европы (рис. 14).

Рис. 14. Отряд Embioptera: Sheimiasojanensisиз пермских слоев Архангельской области (По Родендорфу и др.)

Остальные относятся к кайнозойской эре и в основном были найдены в балтийском янтаре; эти формы в большинстве своем сходны с современными представителями отряда. Ископаемые формы Grylloblattodea - весьма специализированного отряда - неизвестны.

Плекоптероидные отряды

Есть весьма достоверные находки Protoperlaria и Plecoptera (веснянки) из отложений пермского периода. Эти два отряда насекомых, нимфы которых жили в воде, представляют собой небольшую четкую ветвь, отделившуюся от Protorthoptera. Веснянки известны из пермских, юрских, меловых и кайнозойских отложений.

Гемиптероидные отряды

Все ископаемые гемиптероиды принадлежат к современным отрядам, среди которых только у Zoroptera и Phthiraptera (вши) неизвестны ископаемые формы. Hemiptera (клопы) и Psocoptera (сеноеды) хорошо представлены в пермских отложениях, а появление Thysanoptera (трипсов) можно с достоверностью отнести к юрскому периоду. Все пермские Hemiptera (рис. 15) принадлежали к Homoptera (равнокрылым) и имели хоботок сосущего типа, характерный для этого подотряда. Вымершие семейства пермских Hemiptera весьма разнообразны, иногда с длинными яйцекладами, что указывает на их родство с некоторыми древними прямокрылыми. Они отлично приспособились к жидкой пище и, видимо, постепенно вытеснили палеодиктиоптер из экологических ниш с пищей такого рода.

У раннепермских Psocoptera, относящихся к подотряду Permopsocida (рис. 16, А),обе пары крыльев были почти одинаковыми, с простым жилкованием. К концу пермского периода по меньшей мере у двух семейств отряда Psocoptera уже были редуцированные задние крылья и видоизменено жилкование передних крыльев (рис. 16, Б)эти формы были удивительно похожи на современных сеноедов. Ископаемых Thysanoptera немного, наиболее известны находки из юрских отложений Средней Азии. Известны также находки насекомых, похожих на трипсов, из верхнепермских отложений в Европейской части.

Рис. 15. Отряд Hemiptera: Permocicadaintegraиз пермских отложений Архангельской области. (По Родендорфу и др.)

Рис. 16. Представители отряда Psocoptera.

A. Dichentomumtinctum(подотр. Permopsocida) из нижнепермских отложений Канзаса, США (по Carpenter). Б. Zoropsocustomiensis(подотр. Parapsocida) из пермских отложений Архангельской области. В. Lophioneurodessarbalensis(подотр. Parapsocida) из нижней перми, Кузнецкий бассейн (Б и В по Родендорфу и др.).

Нейроптероидные отряды

Эти отряды очень хорошо представлены ископаемыми формами. Обе главные ветви нейроптероидных отрядов впервые появились в пенсильванском периоде и были многочисленны в перми.

Примитивные нейроптероиды. Из примитивных нейроптероидов отряды Megaloptera (большекрылые), Neuroptera (сетчатокрылые) (рис. 16), Glosselytrodea и Coleoptera (жуки) появились в пермском периоде. Появление Raphidioptera (верблюдки) (рис. 17) можно с достоверностью отнести к юрскому периоду. Обилие и видовое разнообразие представителей этих отрядов были значительно больше в пермском, триасовом и юрском периодах, чем сейчас.

Большинство семейств сформировалось еще до окончания юрского периода. Жуки-единственный отряд из примитивных нейроптероидов, освоивший множество наземных местообитаний, и в настоящее время они составляют почти 40% всех известных видов насекомых. У пермских ископаемых Coleoptera, относившихся к подотряду Archostemmata, уже появились признаки жилкования, характерные для элитр. Archostemmata доминировали среди Coleoptera до юрского периода, когда появилось большое число современных подотрядов и семейств.

Рис. 17. Отряд Neuroptera: Mesypochrysalatipennisиз юрских отложений Казахстана (Из Родендорфа и др.)

Высшие нейроптероиды. Сюда относятся Hymenoptera (осы и пчелы), образующие независимую ветвь; Mecoptera (скорпионовые мухи), Siphonaptera (блохи) и Diptera (двукрылые), образующие вторую ветвь; Trichoptera (ручейники) и Lepidoptera (бабочки), составляющие третью ветвь. Формы, близкие к Trichoptera, и представители Mecoptera известны из пермских отложений, что указывает на еще более раннее отделение этих ветвей, может быть в пенсильвании. Hymenopteга впервые появились в триасовых слоях. В пермском периоде Mecoptera были уже достаточно дифференцированным отрядом и включали не менее трех подотрядов. У одного из них, Protomecopteга, жилкование крыльев было сходно с жилкованием у ископаемых насекомых, похожих на Megaloptera и живших примерно в то же время, и у их потомков-представителей семейства Meropeidae, ныне реликтовой ветви. Подотряд Еmnеcoptera представлен в пермских отложениях восемью или более семействами (рис. 18), большинство из которых вымерли к концу мезозоя или, претерпев сильные изменения, образовали современные семейства. Две группы Eumecoptera, составлявшие две четкие самостоятельные ветви на протяжении всего мезозойского периода, дали начало двум современным ветвям: 1) семейству Bittacidae и 2) семействам Panorpidae и Рапог-podidae. Мезозойский подотряд Paratrichoptera существовал в триасе, но в кайнозое уже не встречался. Пермские и мезозойские Mecoptera были намного более разнообразны, чем современные Mecoptera, и от них произошли два специализированных отряда - Siphonaptera и Dipteга.

Рис. 18. Отряд Raphidioptera: Mesoraphidiapterostigmalisиз юрских отложений Казахстана. (Из Родендорфа и др., по Handlirsch 1906-1908.)

Ископаемых остатков Siphonaptera (блохи) мало, сюда относятся находки из нижнемеловых отложений Австралии и раннечетвертичнаго янтаря (рис. 19) из Прибалтики. Отсутствие крыльев и выработка адаптации к паразитическому образу жизни и кровососанию не дают возможности четко установить происхождение блох в пределах группы Mecoptera.

Рис. 19. Agetochoristatillyardi-представитель пермских Mecoptera (подотр. Раrаmеcoptera) с Урала. (Из Родендорфа и др., по Handlirsch, 1906-1908.)

Рис. 20. Блоха Palaeopsyllaclebsianaиз позднеэоценового балтийского янтаря. (Из Родендорфа и др.)

В отряде двукрылых больше ископаемых форм (рис. 20). Крылья, сходные с крыльями Diptera, находили в пермских отложениях Австралии и, возможно, в триасовых отложениях. Двукрылые, очень близкие к современным, известны из ранней юры, где были широко представлены Nematocera и ряд семейств Brachycera. В эоцене и в более ранних слоях встречались представители большинства семейств двукрылых. Представители семейств высших мух из группы Schizophora появляются в средне- и верхнекайнозойских отложениях.

Hymenoptera (пилильщики, муравьи, пчелы, осы) очень часто встречаются среди ископаемых насекомых мезозоя и кайнозоя. Наиболее древние из них, примитивные пилильщики из семейства Xyelidae (подотряд Symphyta), известны из нижнего триаса Центральной Азии, верхнего триаса Австралии и юрских отложений в Азии (рис. 21, А). Представители подотряда Apocrita впервые обнаружены в юре, а паразитические Ichneumonoidea (рис. 21, Б) и Chalcidoidea хорошо представлены в мелу и более поздних слоях (рис. 21, В). Sphecoidea известны из нижнемеловых отложений Австралии. Formicidae (муравьи) и Vespidae (осы) были многочисленны в начале кайнозоя, a Apoidea (пчелы) в олигоцене. По-видимому, последовательность появления различных ископаемых форм Hymenoptera отражает некоторые этапы эволюции этого отряда.

Рис. 20. Двукрылое Macrochilespectrumиз позднеэоценового балтийского янтаря.

Рис. 21. Отряд Hymenoptera. A. Anaxyela gracilis (подотр. Symphyta из юрских отложений в Казахстане). Б. Microtypuslongicornis(подотр. Apocrita, надсем. Ichneumonida) из эоценового балтийского янтаря; В. Cryptoserphuspinorus(сем. Proctotrupidae) из эоценового балтийского янтаря. (Из Родендорфа и др.)

Trichoptera (ручейники) и Lepidoptera (бабочки) представляют собой еще одну сильно продвинувшуюся в своей эволюции группу нейроптероидных насекомых. Trichoptera или их непосредственные предшественники известны из ранне-пермских отложений Северной Америки и из позднепермских отложений Австралии. По характеру жилкования крыльев они были сходны с древними Mecoptera, что указывает на их общее происхождение. Пермские ручейники были промежуточным этапом на пути к мезозойским представителям этого отряда, у них были редуцированы поперечные жилки и терминальные разветвления. В верхнем триасе Австралии были найдены представители семейства Mesopsychidae, а в верхнем триасе и нижней юре северозападной Европы - представители семейства Necrotaulidae. В этих семействах досих пор сохранились самостоятельные основания у жилок М и Сu₁. У более поздних представителей отряда основания этих двух жилок слиты. Большая часть других ископаемых находок ручейников относится к меловому периоду и олигоцену. В ископаемых находках Trichoptera довольно часто сохраняются домики личинок, конструкция которых сложилась, по-видимому, уже к триасовому периоду. Lepidoptera отряд, хорошо всем известный из-за огромного разнообразия крупных, ярко окрашенных форм, эволюционно очень молод и относительно скудно представлен в ископаемых находках. Известно несколько примитивных семейств из меловых отложений, однако большинство ископаемых бабочек - из эоцена и олигоцена северной Европы (балтийский янтарь), а несколько из олигоценовых отложений Северной Америки. Подотряд Jugatae был уже хорошо представлен к началу кайнозоя. По жилкованию крыльев его представители сходны с некоторыми ручейниками и, вероятно, произошли от ручейников в среднемезозойское время. У более высокоразвитых Frenatae,известных из балтийского янтаря, передние и задние крылья уже не были одинаковыми. Самый прогрессивный подотряд Rhopalocera вообще не имеет ископаемых форм.

4.1 Древние крылатые насекомые

Миссисипский и пенсильванский периоды. В верхнедевонских и миссисипских отложениях ископаемых насекомых до сих пор найдено не было. Однако быстрая эволюция амфибий с разделением

их на четыре отряда в течение миссисипского периода могла быть связана с использованием в качестве пищи пресноводных членистоногих, в особенности личинок насекомых.

Мелководные континентальные шельфы были покрыты широкими речными дельтами, где росли густые леса, состоявшие из псилофитов, древовидных плаунов, хвощей и родственных форм, семенных папоротников и ранних форм хвойных (кордаитов и древних Coniferales). Эти леса были источником образования крупнейших залежей каменного угля, а также многих отложений, богатых ископаемыми остатками насекомых. После середины пенсильванского периода в бассейнах горных озер возникло много болотистых лесов.

Фауна насекомых в пенсильванский период состояла не менее чем из 12 отрядов; судя по отдельным фрагментарным находкам, были еще и другие отряды. Известно около 35 значительных мест нахождения ископаемых, и собранный там материал показывает, что Paleoptera, в особенности представители отрядов Paleodictyoptera, Megasecoptera и Diaphanoptera, достигали высокой численности и разнообразия. Весьма многообразны были и Neoptera, особенно многочислен был отряд Protorthopteга. Отряды Miomoptera, Caloneurodea и Orthoptera тоже отличались большим разнообразием форм. Другую большую группу пенсильванских насекомых, включавшую более двух десятков семейств, составляли тараканоподобные насекомые, в том числе подотряд Protoblattoidea (Protorthoptera). Из-за обилия находок этих форм пенсильванский период называют «веком тараканов». С точки зрения палеогеографии представляет интерес постепенное продвижение мест находок пенсильванских насекомых к северу и югу от первоначального их расположения в виде узкого экваториального пояса.

Пермский период. Суперконтинент Пангея простирался от северных полярных областей через умеренные, субтропические и тропические зоны до южной полярной области. Пермские болота оставили после себя много угольных пластов и не менее 75 мест крупных находок ископаемых насекомых.

Почти все пенсильванские отряды насекомых перешли в пермские слои, и разнообразие их форм продолжало возрастать (рис. 9.36); кроме того, появилось не менее 10 новых отрядов, которые стали доминировать в находках. Были хорошо представлены Psocoptera (сеноеды), Hemiptera (клопы), Mecoptera (скорпионовые мухи) и Соleoptera (жуки). Впервые во время пермского периода появляются настоящие Odonata (стрекозы), Protelytroptera, Pro-toperlaria, Plecoptera (веснянки), Neuroptera (сетчатокрылые), Glosselytrodea, Trichoptera (ручейники) и, возможно, Меgaloptera (большекрылые). Многие из этих древних отрядов к концу периода вымерли, но 10 или большее число отрядов образовали исходные ветви, от которых произошли современные отряды.

В пермском периоде быстро развивались также две другие группы наземных организмов-рептилии и высшие растения. Рептилии, появившиеся лишь в конце пенсильванского периода, в перми быстро достигли расцвета. Среди них были травоядные, хищные и много насекомоядных форм. Увеличивалось и разнообразие растений. Во влажных стациях доминировали споровые и семенные папоротники, однако многие древние кони-ферофиты заселяли все более и более сухие местообитания.

4.2 Увеличение разнообразия наземных сообществ

Триасовый период. В триасе происходили большие изменения в условиях жизни на суше, и это отражалось в эволюционной истории насекомых. Большие области суперконтинента Пангеи становились теплыми и сухими и покрывались красными аллювиальными равнинами. Приспосабливаясь к этим новым условиям, быстро изменялась растительность. Кониферофиты были представлены многими формами Cordaitales, Co-niferales и Taxales. В теплых умеренных зонах широко распространялись Gink-goales и, возможно, Gnetales, а в тропических и субтропических областях - Суса-deoidales и цветущие Cycadales. Все эти изменения в условиях жизни привели к важным эволюционным изменениям и у насекомых.

Мест, где в триасовых отложениях были найдены ископаемые насекомые, значительно меньше, чем мест с находками из более ранних или более поздних отложений. Известно около десятка таких мест, в основном в Австралии и Центральной Азии, но только в некоторых из них оказалось много хорошо сохранившихся насекомых. По меньшей мере девять отрядов, появившихся в пермский период, не пережили триас. В триасовых отложениях впервые появились примитивные Hymenoptera (пилильщики), Phasmatodea (палочники) и Diptera (двукрылые); однако высокая степень дифференциации этих групп, вероятно, указывает на более раннее возникновение. Личиночные ходы, столь типичные для современных жуков из семейств Ви-prestidae и Scolytidae (рис. 9.37), до сих пор сохранились в окаменевших деревьях из триас 'вых слоев.

4.3 Обновление фауны насекомых

Юрский период. В юре Пангея оставалась почти без изменений. Вдоль западного края Северной Америки от Мексики до Аляски -протянулась в основном в меридиональном направлении горная система. Наносы и ветры, которые дули с этих гор, а также трансгрессии и регрессии внутренних морей сильно влияли на климат Северной Америки.

В юрский период быстрыми темпами продолжалась эволюция высших растений. В отложениях, относящихся к концу этого периода, встречаются пыльцевые зерна, сходные с пыльцой двудольных покрытосеменных. Семенные папоротники были в это время редкими и не пережили юру. Кониферофиты, особенно Ginkgoales и Cycadales, были широко распространены.

Насекомые юрского периода известны из нескольких хорошо изученных источников, к которым относятся нижнеюрские отложения северо-западной Европы, несколько мест со среднеюрскими отложениями вблизи гор Каратау в Азии и несколько в Иркутской области в Азиатской части Европы. В этих юрских фаунах появилось много «современных» новых подотрядов и надсемейств в отрядах Neuroptera, Mecoptera и Diptera. Разнообразная флора предоставляла насекомым обильную пищу. У некоторых растений уже были хорошо заметные цветки, и вполне возможно, что насекомые посещали и опыляли их. Впервые в юре появились Dermaptera (ухов