Эволюционные идеи в работах М.В. Ломоносова, Ч. Дарвина, К.Ф. Рулье, Н.А. Северцова

Впервые термин «эволюция» (от лат. evolutio – развертывание) был использован в одной из эмбриологических работ швейцарским натуралистом Шарлем Боннэ в 1762 г. В настоящее время под эволюцией понимают происходящий во времени необратимый процесс изменения какой-либо системы, благодаря чему возникает что-то новое, разнородное, стоящее на более высокой ступени развития.

Процесс эволюции касается многих явлений, происходящих в природе. Например, астроном говорит об эволюции планетарных систем и звезд, геолог – об эволюции Земли, биолог – об эволюции живых существ. В то же время термин «эволюция» применяется часто и к явлениям, не связанным напрямую с природой в узком значении этого слова. Например, говорят об эволюции общественных систем, взглядов, каких-либо машин или материалов и т. п.

Эволюция научной географии и история объектов, изучаемых географией, неразрывно связана с эволюцией жизни на Земле. Твердое знание процесса эволюции организмов и их сообществ, включая сюда также эволюцию человека, является необходимым условием плодотворного развития географической науки.

Истоки эволюционного учения прослеживаются еще в XVIII веке. Именно тогда рядом насчитывающей много веков географией появляется биология, содружество с которой сыграло значительную роль в эволюции научной географии и до сих пор положительно сказывается на географии, особенно на биогеографию, ландшафтоведение и некоторые другие ее отрасли.

История эволюционного учения тесно переплелась с историей научной географии, и такое взаимное переплетение далеко не случайно. Почти все крупнейшие эволюционисты до Дарвина, сам Дарвин и его последователи проводили экспедиционные исследования, изучая природу как целое, были не только биологами, но и, в той или иной степени, географами. В одинаковой степени и биологии и географии принадлежат Ломоносов, Дарвин, Рулье, Северцов, Бэр, Уоллес, де Кандоль, Бекетов и многие другие. Ими эволюция органического мира рассматривалась в неразрывной связи с эволюцией окружающей среды. По существу, это единая история, и она могла быть лучше всего прочитана без каких-либо «перегородок» внутри себя. Эволюционное учение привело к появлению экологии. В свою очередь, экология сильно повлияла на эволюционную теорию, сделала ее более материалистичной, освободила ее от схематизма, обогатила огромным конкретным материалом о связях образа жизни организмов с историей окружающей среды. География же получила от эволюционного учения прежде всего идею развития, которая была у некоторых наиболее крупных географов в прошлом, но не охватывала науку в целом. Эволюционное учение, становление и развитие экологии дали географии мощный стимул к изучению жизни, к рассмотрению органического мира как наиболее важного компонента природы в целом. Орогидрографический «крен» географии прошлого был выправлен.

1. М.В. Ломоносов

Только в 1763 г., незадолго до смерти, М. В. Ломоносов опублико­вал свою книгу “Первые основания металлургии или рудных дел”, в первом варианте подготовленную ещё по свежим следам пребывания во Фрейберге в 1742 г. Особый интерес по оригинальности и важ­ности мыслей представляет часть книги, озаглавленная “О слоях земных”.

Для М. В. Ломоносова отправной точкой зрения в геологии было представление о постоянных изменениях, происходящих в земной коре. Эта идея развития в геологии, высказанная М. В. Ломоносовым, на­много опережала состояние современной ему науки. М. В. Ломоносов писал: “Твёрдо помнить должно, что видимые телесные на земле ве­щи и весь мир не в таком состоянии были с начала от создания, как иные находим, но великие происходили в нём перемены...”. М. В. Ло­моносов предлагает свои гипотезы о возникновении рудных жил и способы определения их возраста, о происхождении вулканов, пы­тается объяснить земной рельеф в связи с представлениями о зем­летрясениях.

Он защищает теорию органического происхождения торфа, каменного угля и нефти, обращает внимание на сейсмические волнообразные дви­жения, предполагая также существование незаметной, но длительной сейсмики, приводящей к значительным изменениям и разрушениям зем­ной поверхности.

Ломоносов многое сделал для разработки атоми­стической теории. Он связал в единое целое материю и движение, заложив этим основы атомно-кинетической концепции строения материи, позволившей с материалистических позиций объяснить многие процессы и явления, наблюдаемые в природе. Считая дви­жение одним из коренных, неотъемлемых свойств материи, Ло­моносов никогда не отождествлял материю и движение. В дви­жении он видел важнейшую форму существования материи. Движение он считал источником всех изменений, происходящих в материи. Весь материальный мир — от огромных космических образований до мельчайших материальных частичек, из которых состоят тела, Ломоносов рассматривал в процессе непрерывного движения. Это в одинаковой мере относилось как к неодушев­ленным веществам природы, так и к живым организмам.

Русский ученый рассматривал животный и растительный мир природы, все живые и развивающиеся организмы как конгломе­рат, т. е. механическое соединение, состоящее из простых неор­ганических тел, которые, в свою очередь, представляли собой совокупность мельчайших частиц. Ломоносов утверждал, что «хотя органы животных и растений весьма тонки, однако они состоят из более мелких частиц, и именно из неорганических, т. е. из смешанных тел, потому что при химических операциях разрушается их органическое строение и из них получаются сме­шанные тела. Таким образом, все смешанные тела, которые про­изводятся из животных или растительных тел природою, или искусством, так же составляют химическую материю. Отсюда явствует, как широко распространяются обязанности и сила хи­мии во всех царствах тел».

В многочисленных исследованиях и высказываниях, характе­ризующих существо процессов движения в их взаимосвязи с ма­терией, Ломоносов значительно опережал выводы современного ему естествознания. В его работах были сделаны первые шаги в раскрытии диалектики природы, которую он пытался рассматри­вать не как застывшую, окостенелую систему, а в процессе непре­рывного развития. «Тела,— писал он,— не могут ни действовать, ни противодействовать взаимно без движения... Природа тел со­стоит в действии и противодействии... а так как они не могут происходить без движения... то природа тел состоит в движении, и, следовательно, тела определяются движением». Однако Ло­моносов, как уже говорилось, жил в век механистического мате­риализма. Он понимал движение как простое механическое пере­мещение тел. В этих условиях не представлялось возможным полностью раскрыть подлинную физическую картину диалекти­ческого единства, глубокой неразрывной связи материи и дви­жения. Ломоносову принадлежит не только формулировка всеобщего закона природы, но и осуществление экспериментального под­тверждения этого универсального закона. Опытную проверку принципа сохранения вещества наиболее убедительно можно было произвести путем исследования химических процессов. Именно при химических превращениях вещество одного тела частично или полностью переходит в другое тело. Давнишнюю философскую идею о вечности и неуничтожимости материи он подкрепил данными физико-химических экспериментов. Благода­ря этому отвлеченные философские построения приняли кон­кретную форму естественнонаучного закона.

В работе “Об отношении количества материи и веса” (1758) и в “Рассуждении о твердости и жидкости тел” (1760) открытый Ломоносовым “всеобщий естественный закон” получил полное обоснование. Обе работы были опубликованы на латинском языке, следовательно, были известны и за пределами России. Но осознать значение сделанного Ломоносовым многие ученые тех лет так и не смогли.

2. Ч.Дарвин

2.1. Эволюционные исследования Ч.Дарвина

С 1837 по 1839 годы Дарвин создал серию записных книжек, в которых набросал в кратком и отрывочном виде мысли об эволюции на основе своих исследований в зоологии. В 1842 и 1844 гг. он в два приема изложил в кратком виде набросок и очерк по происхождению видов. В этих работах уже присутствуют многие идеи, которые позднее были им опубликованы в 1859г.

В 1854-1855 гг. Дарвин вплотную приступает к работе над эволюционным сочинением, собирает материалы по изменчивости, наследственности и эволюции диких видов животных и растений, а также данные по методам селекции домашних животных и культурных растений, сопоставляя результаты действия искусственного и естественного отбора. Он начал писать труд, объем которого он оценивал в 3-4 тома. К лету 1858 года он написал десять глав этого сочинения. Этот труд так и не был завершен и впервые был опубликован в Великобритании в 1975 году. Остановка в работе была вызвана получением рукописи А. Уоллеса, в которой независимо от Дарвина были изложены основы теории естественного отбора и его роли в эволюции на материале собственных исследований Уоллеса флоры и фауны Малайского архипелага. Дарвин начал писать краткое извлечение и с не свойственной ему поспешностью завершил работу за 8 месяцев. 24 ноября 1859 г. было издано «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь».

Историческая заслуга Дарвина состоит в том, что он совместно с Уоллесом вскрыл движущий фактор эволюции – естественный отбор и тем самым выявил причины протекания биологической эволюции.

Во всем мире бушевали страсти, шла борьба за Дарвина, за дарвинизм, с одной стороны, против дарвинизма – с другой. Гудели аудитории, волновались ученые и публицисты, одни клеймили Дарвина, другие им восхищались.

Дарвин написал еще три книги по вопросам эволюции. В 1868 г. выходит большой труд Дарвина по теории искусственного отбора «Изменение домашних животных и культурных растений». В этой книге, не без влияния критики, Дарвин задался вопросом о том, каким образом могут фиксироваться благоприятные уклонения в потомстве, и выдвинул «временную гипотезу пангенезиса». Гипотеза предполагала передачу с помощью гипотетических частиц – «геммул» – благоприобретенных свойств от органов тела к половым клеткам и была данью ламаркизму. Дарвин и его современники не знали, что в 1865 году австро-чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель открыл законы наследственности. Гипотеза пангенезиса уже широко не нуждалась в создании.

В 1871 г., когда дарвинизм был уже принят в качестве естественнонаучной концепции, выходит книга Дарвина «Происхождение человека и половой отбор», в которой показано не только несомненное сходство, но и родство человека и приматов. Дарвин утверждал, что предок человека может быть найден по современной классификации, среди форм, которые могут быть даже ниже, чем человекообразные обезьяны. Человек и обезьяны подвергаются сходным психологическим и физиологическим процессам в ухаживании, воспроизведении, рождаемости и заботе о потомстве. Русский перевод этой книги появился в том же году. В следующем году выходит книга Дарвина « Выражение эмоций у человека и животных», в которой на основе изучения лицевых мышц и средств выражения эмоций у человека и животных еще на одном примере доказывается их родство.

2.2. Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как изменчивость и наследственность, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

2.3. Предпосылки и движущие силы эволюции по Ч. Дарвину

В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции – борьба за существование и естественный отбор. При создании эволюционной теории Ч.Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Он пытается выяснить происхождение пород домашних животных и сортов растений, вскрыть причины многообразия пород и сортов и выявить методы, с помощью которых они были получены. Дарвин исходил из того, что культурные растения и домашние животные по ряду признаков сходны с определенными дикими видами, а это невозможно объяснить с позиции теории творения. Отсюда вытекала гипотеза, согласно которой культурные формы произошли от диких видов. С другой стороны, введенные в культуру растения и прирученные животные не остались неизменными: человек не только выбрал из дикой флоры и фауны интересующие его виды, но и существенно изменил их в нужном направлении, создав при этом из немногих диких видов большое количество сортов растений и пород животных. Дарвин показал, что основой многообразия сортов и пород является изменчивость – процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное, через «воспроизводительную систему»), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Определив для себя отношение к вопросу о причинах измеичивости, Дарвин анализирует формы изменчивости и выделяет среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную.

Определенная, или групповая, изменчивость – это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у всех особей животных при хорошем кормлении изменение волосяного покрова под влиянием климата и т.д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственна, т.е. у потомков измененной группы при помещении их в другие условия среды приобретенные родителями признаки не наследуются.

Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т. е, единична, индивидуальна по своему характеру. При неопределенной изменчивости появляются разнообразные отличия у особей одного и того же сорта, породы, которыми в сходных условиях одна особь отличается от других. Данная форма изменчивости неопределенна, т.е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т.п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость имеет наследственный характер, т.е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.

При коррелятивной, или соотносительной изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, голуби с оперенными ногами имеют перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т.д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

Определив форму изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм – это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным).

Каковы же движущие силы эволюции видов в природе? Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считал возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Дарвин пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, так же как и культурных форм, – результат отбора, но он производился не человеком, а условиями среды.

К факторам, ограничивающим численность видов (это значит, вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цель сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всею оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда вопрос идет о взаимоотношениях между организмами, обладающими сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба).

В возникновения борьбы за существование, кроме перенаселения, Дарвин видел и другие причины. Самой общей ее причиной следует считать тот факт, что любой организм только относительно приспособлен к окружающей его среде, которая так или иначе не вполне соответствует его требованиям. Объясняется это тем, что физико-химические и тем более биотические условия среды всегда колеблются или изменяются в каком-либо определенном направлении. Это колебания температуры, количества влаги, солнечного света, состава и концентрации соленого раствора в водоеме, колебания количества пищи, численности и активности врагов, скорости размножения паразитов и т. д.

Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов. Если часть особей каждого вида погибает в борьбе за существование, то остальные оказываются способными преодолеть неблагоприятные условия.

Выживание наиболее приспособленных особей Дарвин называл естественным отбором. Под ним не следует понимать какой-то выбор, так как здесь мы имеем лишь естественное следствие гибели менее приспособленных. Естественный отбор реализуется через действие естественных факторов среды (температура, влажность, свет, паразиты, конкуренты, враги, трудности добывания пищи и т.п.). Естественный отбор действует через сохранение и накопление мелких наследственных изменений.

Отбор происходит непрерывно на протяжения бесконечного ряда сшедующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особой вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.

Схема действия естественного отбора в системе вида, по Дарвину, сводится к следующему:

1. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях.

2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.

3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть или менее явная; но не менее действенная конкуренция, как, например, при переживании растениями засухи или холода.

4. Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора.

5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается все более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их можно будет выделить в самостоятельный вид.

Может также случиться, что некоторые члены данной группы особей приобретут одни изменения и окажутся приспособленными к окружающей среде одним способом, тогда как другие ее члены, обладающие другим комплексом изменений, окажутся приспособлены иначе; таим путем от одного предкового вида при условии изоляции подобных групп может возникнуть два и более видов.

2.4. Основные результаты эволюции (по Ч. Дарвину)

Главным результатом эволюции является совершенствование приспособленности организмов к условиям обитания, что влечет за собой совершенствование их организации. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками. Дарвин приводит множество доказательств повышения приспособленности организмов, обусловленной естественным отбором. Это, например, широкое распространение среди животных покровной окраски (под цвет местности, в которой обитают животные, или под цвет отдельных предметов. Многие животные, имеющие специальные защитные приспособления от поедания их другими животными, имеют, кроме того, предупреждающую окраску (например, ядовитые или несъедобные животные). У некоторых животных распространена угрожающая окраска в виде ярких отпугивающих пятен. Многие животные, не имеющие специальных средств защиты, по форме тела и окраске подражают защищенным (мимикрия). У многих из животных имеются иглы, колючки, хитиновый покров, панцирь, раковина, чешуя и т. п. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, обеспечивая существование вида в определенных условиях. Среди растений широко распространены самые разнообразные приспособления к перекрестному опылению, распространению плодов и семян. У животных большую роль в качестве приспособлений играют различного рода инстинкты (инстинкт заботы о потомстве, инстинкты, связанные с добыванием пищи, и т. д.).

Вместе с тем Дарвин отмечает, что приспособленность организмов к среде обитания (их целесообразность), наряду с совершенством, носит относительный характер. При резком изменении условий полезные признаки могут оказаться бесполезными или даже вредными. Например, у водных растений, поглощающих воду и растворенные в ней вещества, всей поверхностью тела, слабо развита корневая система, но хорошо развиты поверхность побега и воздухоносная ткань – аэренхима, образованная системой межклетников, пронизывающих все тело растения. Это увеличивает поверхность соприкосновения с окружающей средой, обеспечивая лучший газообмен, и позволяет растениям полнее использовать свет и поглощать углекислый газ. Но при пересыхании водоема такие растения очень быстро погибнут. Все их приспособительные признаки, обеспечивающие их процветание в водной среде, оказываются бесполезными вне ее.

Другой важный результат эволюции – нарастание многообразия видов естественных групп, т. е. систематическая дифференцировка видов. Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами в природе. Поэтому в ходе исторического развития наибольшее преимущество получают, как правило, наиболее высокоорганизованные формы. Тем самым осуществляется поступательное развитие органического мира на Земле от низших к высшим. Вместе с тем, констатируя факт прогрессивной эволюции, Дарвин не отрицает морфофизиологического регресса (т. е. эволюции форм, приспособления которых к условиям среды идут через упрощение организации), а также такого направления эволюции, которое не приводит ни к усложнению, ни к упрощению организации живых форм. Сочетание различных направлений эволюции приводит к одновременному существованию форм, различающихся по уровню организации

3. К.Ф. Рулье

Заслуги Карла Францевича Рулье перед отечественной наукой до сих пор не получили достаточного освещения и должной оценки. Между тем, Рулье много и плодотворно работал в трех областях есте­ствознания — зоологии, палеонтологии и геологии, каждую из которых он обогатил новым значительным содержанием.

В 1841 году, вернувшись из заграничной командировки, Рулье был не просто неудовлетворенным и ра­зочарованным. Он приехал с ясной и твёрдой позитивной программой, выработанной для себя и своих учеников в ответ на разброд и бессистемность в науке и её преподавании за рубежом. Вдумываясь в содер­жание такой статьи как «Сомнения в зоологии, как науке», невольно обра­щаешь внимание на одну черту молодого ученого. Эта черта, так рано проявившаяся и сохранённая им до конца жизни — склонность к ши­роким обобщениям, к разработке общих проблем биологии.

Модное в то время увлечение систематикой, которое захватило по­давляющее большинство зоологов, почти не затронуло Рулье. Образ жизни животных, их взаимоотношения со средой и другими организмами, влияние внеш­них условий на строение и поведение животных, — вот сфера интере­сов Рулье. Отсюда естественно вытекал и его глубокий интерес к изме­нениям животных под влиянием среды, к вопросам изменчивости на­следственности. Материальность природы, ее реальное существование не вызывают у Рулье сомнений. Все явления природы имеют свою историю. Каждое из них когда-то возникло естественным путем, затем оно развивается, видоизменяется, и дает начало другому явлению. Все предметы природы теснейшим, неразрывным образом связаны друг с другом, изменение, развитие одного необходимо влечет за собой изменение, развитие другого.

Краеугольным камнем науки о жизни растений и животных Рулье полагает выдвинутый и разработанный им «закон действенности жиз­ненных начал» («закон общения», «закон двойственности причин» и т. д.). Этому универсальному закону, который Рулье склонен распростра­нить и на неживую природу, подчиняются все организмы. «Всякое яв­ление в животном теле может быть вызвано причиною двоякого рода — или условиями устройства и жизни самого животного, или условиями внешними, посреди которых оно живет. Более причин быть не может...». «Ни одно органическое существо не живет само по себе: каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находит­ся во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это за­кон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое живое существо получает возможность к жизни частию из себя, частию из внешности».

Курс общей зоологии, который Рулье читал студентам естественного и математического отделений, охватывал очень широкий круг вопросов. Это была своеобразная энциклопедия биологических знаний под общим заголовком «Систематика», в которую входили такие разделы, как «Зоогнозия», «Зооэтика» и «Зообиология».

Изложение зоогнозии Рулье начинает с формулировки своего «первого основного генетического закона». Это «закон общения», имеющий всеобщее значение. Расшифро­вывая первый закон, Рулье выделяет ряд частных положений, вытекаю­щих из него. 1. В процессе развития животного от яйца («среда без­различия») наблюдается постепенное усложнение, диференцировка, спе­циализация органов. «Это закон выделения или обособления орудий...» 2. Каждый орган в своем развитии проходит ряд этапов, поэтому «...все животные, имея существенно одинаковые орудия, должны проходить относительно развития последних одинаковые, последовательные ряды, и тем длиннейшие, тем многочисленнейшие, чем сами стоят на высшей точке организации...». Каждое данное состояние развивающегося органа у высших животных может и должно быть пределом его развития у низко организованных. Но, как бы предваряя значительно более позднюю критику «Основного биогенетического закона» Мюллера — Геккеля, Рулье тут же замечает, что в эмбриональном развитии человека дело об­стоит далеко не так просто. В тот момент, когда какой-либо орган у че­ловеческого зародыша стоит на стадии рыбы или гада, все прочие ор­ганы могут быть на совершенно иных стадиях. Наконец, отмечаются еще два частных закона – орган может недоразвиться («закон задер­жки и остановки развития») и орган не может переразвиться («закон невозможных переразвитий »).

«Второй основной генетический закон» — закон сближения однородных элементов. Здесь рассматриваются такие вопросы, как симметрия, образование полостей, центростремительная закладка ор­ганов.

В «Третьем основном генетическом законе» подробно разбирается на эмбриологическом, анатомическом и физиоло­гическом материале «закон уравновешивания органов». Это – старое положение о соотношении и корреляции органов.

Очень интересны «приложения». В одном из них Рулье демонстрирует как, опираясь на закон уравновешивания органов, можно воссоздать по одному зубу и одному позвонку облик такого ископаемого животного как ихтиозавр. Другое приложение посвящено удивительно и изящной характеристике строения класса птиц в связи с образом жизни и - особенностями среды. Если исключить некоторые, очень небольшие детали, неверные или устаревшие, эта характеристика по полноте, стройности и сжатости может и сейчас служить образ­цом прекрасного монографического описания.

Рулье также рассматривает буквально все проблемы эволюции. Посмотрим теперь, как он изображает фактический ход эволюции:

Первые животные все без исключения жили в воде, на что ясно ука­зывают особенности их строения. Очень серьезное доказательство зарож­дения и первоначального развития жизни в водной среде Рулье видит в том, что «...главным законом населения нашей планеты растениями и животными есть та же последовательность в постепенном изменении форм и перехождении из одной среды в другую, которому следуют живот­ные и ныне в отдельном своем развитии». Подобно тому, говорит Рулье, как многие насекомые и лягушки проходят первые стадии разви­тия в воде, так и первые животные первоначально жили в воде, сменив­шись потом земноводными и сухопутными. «Здесь два ясные параллель­ные ряда — один доисторических животных, другой — представленный развитием нынешних животных. Это — генетический ряд. К ним должно прибавить еще и третий, представляемый вполне развитыми нынешними животными, как существами, окончившими превращение, и которые ясно морские, и притом формы относительно низшей, нежели нынешние».

После окончания космической, безжизненной эпохи Земли, когда тем­пература на ее поверхности стала ниже 60° Реомюра, началась эпоха «доисторической жизни», которую можно разделить на три периода.

В первом из них появились древнейшие животные «...исключительно морские, и притом формы относительно низшей, нежели нынешние». На последнее обстоятельство указывает и широкое распространение сре­ди них сидячего образа жизни. Эти животные отличались малым разно­образием, «...как ныне в полярных странах».

Животные первого периода были относительно однообразны, что вызывалось однообразием внешних условий. «Сходные же условия вызывали и сходные органические существа». К концу периода наб­людалось изменение и диференцировка физических условий, что создавало предпосылку для увеличения разнообразия животных. В это время, на­пример, рыбы, наряду с признаками своего класса, обнаруживают приз­наки класса более высоко организованного—класса «гад». «Некогда исто­рическое появление органических существ на земле шло тем же путем постепенно нарастающего разнообразия, который мы замечаем ныне в развитии растения или животного: чем ближе к первоначальному времени появления существ, чем ближе к первому началу бытия отдельного суще­ства нашего времени — там менее разнообразия, тем все возможные су­щества сходнее между собой, и очевидно потому, что все они, и расте­ния и животные, образуются из одной, первоначально безразличной фор­мы — клеточки. Развитие есть постепенное выделение разнообразий и противоположностей. Во внешних явлениях постепенное развитие пред­мета и нарастающее разнообразие его тождественны».

Начался второй период в истории жизни на Земле. Однообразие внешних условий сменилось многочисленными местными различиями. Появилось больше суши, возникло разнообразие климатов. «Вместе с тем являлись новые отделы растений и животных, постепенно более и более разнообразящихся как по географическому положению, так и по тече­нию времен года».

Во втором периоде впервые обнаруживаются остатки однодольных растений. «В животных же не явилось ни одной новой основной формы, продолжали только существовать предшествовавшие, изменяясь конечно, в видах и часто в родах, и явился новый класс позвоночных — гады, предуготовленный первым периодом. Гады же, в свою очередь, распались на новые формы, служившие предвестниками последовавших за ними различных порядков нынешних гад (голокожих, или лягушек, ящериц, змей и черепах), птиц и зверей».

В течение всего второго периода наблюдалось «выделение» новых ви­дов и новых групп из класса гадов. Эволюция этого класса прослежена Рулье по тем временам удивительно подробно. Конечно, есть у него здесь и ошибки, вроде безоговорочного признания «крылоящериц» (Pterodactyli) предками птиц. Но в целом нарисованная картина очень точна.

Заключая описание второго периода, Рулье дает ему общую характе-ристику: «Каждый геологический период обнимает время переворотов и преобразования форм, но это особенно справедливо отно­сительно второго, который перенес морскую организацию животных на сушу: это преимущественно период переходных форм, напоминающий нам феодальное время истории человека, когда одни формы отживали и преду­готовляли новые, и когда потому явления имели чудное сочетание отжив­шего и начинающего жить».

Третий период, или «третичный» ознаменовался большим со­бытием — в это время «...показывались впервые звери, дотоле неизвест­ные и ныне уже не существующие...», которые «... постепенно пере­ходили в формы, ныне живущие». Наряду с возникновением новых родов, многие роды исчезли совершенно. Вообще «третичное» время ха­рактерно в истории животных рядом особенностей. Вымерли, исчезли с лица Земли виды, имевшие очень узкое распространение. Виды ныне су­ществующие принадлежат к родам, ранее широко распространенным. Сов­ременные роды были распространены далее к северу, чем в наше время. «Под конец третичной эпохи, когда климаты распались...», наступил лед­никовый период, который привел к массовому вымиранию целого ряда животных.

Рулье прекрасно понимал, что представление об эволюции животного царства было бы не полным без указания места, занимаемого в ней че­ловеком. В 1850 году с кафедры императорского Московского университета говорить на такую тему было,