Учение о клетке

Большинство живых организмов, населяющих нашу планету, имеет клеточное строение, и их индивидуальное развитие начинается из одной клетки. Поэтому клетка представляет собой основную единицу строения и развития всех существующих сейчас растительных и животных организмов. Однако наряду с этими организмами известна большая группа неклеточных существ. Их строение значительно проще, чем строение клетки. В настоящее время наука о клетке – цитология («цитос» – клетка, «логос» – наука, греч.) – располагает исключительно большим материалом о строении и функциях клеток, об их химическом составе. Ознакомление с современным состоянием знаний о клетке, а также и о неклеточных формах организмов составляет основную задачу данной главы.

1. Изучение клетки

История изучения клетки. Огромное большинство клеток имеет микроскопически малые размеры и не может быть рассмотрено невооруженным глазом. Увидеть клетку и начать ее изучение оказалось возможным лишь тогда, когда был изобретен микроскоп. Первые микроскопы появились в начале XVII столетия. Для научных исследований микроскоп впервые применил английский ученый Роберт Гук (1665). Рассматривая под микроскопом тонкие срезы пробки, он увидел на них многочисленные мелкие ячейки. Эти ячейки, отделенные друг от друга плотными стенками, Гук назвал клетками, применив впервые термин «клетка».

В последующий период, охвативший вторую половину XVII столетия, весь XVIII в. и начало XIX в. шло усовершенствование микроскопа и накапливались данные о клетках-животных и растительных организмов. К середине XIX столетия микроскоп был значительно усовершенствован и стало многое известно о клеточном строении растений и животных. Основные материалы о клеточном строении растений в это время были собраны и обобщены немецким ботаником М. Шлейденом.

Все полученные данные о клетке послужили основой для создания клеточной теории строения организмов, которая была сформулирована в 1838 г. немецким зоологом Т. Шванном. Изучая клетки животных и растений, Шванн обнаружил, что они сходны по своему строению, и установил, что клетка представляет собой общую элементарную единицу строения животных и растительных организмов. Теорию о клеточном строении организмов Шванн изложил в классической работе «Микроскопические исследования о соответствии в строении и росте животных и растений».

В начале прошлого столетия знаменитый ученый, академик Российской Академии наук Карл Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих и показал, что все организмы начинают свое развитие из одной клетки. Эта клетка представляет собой оплодотворенное яйцо, которое дробится, образует новые клетки, а из них формируются ткани и органы будущего организма.

Открытие Бэра дополнило клеточную теорию и показало, что клетка не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов.

Чрезвычайно существенным дополнением к клеточной теории было и открытие деления клеток. После открытия процесса клеточного деления стало совершенно очевидно, что новые клетки образуются путем деления уже существующих, а не возникают заново из неклеточного вещества.

Теория клеточного строения организмов включает также важнейшие материалы для доказательства единства происхождения, строения и развития всего органического мира. Ф. Энгельс высоко оценил создание клеточной теории, поставив ее по значению рядом с законом сохранения энергии и теорией естественного отбора Ч. Дарвина.

К концу XIX в. микроскоп был усовершенствован настолько, что стало возможным изучение деталей строения клетки и были открыты основные ее структурные компоненты. Одновременно стали накапливаться знания об их функциях в жизнедеятельности клетки. К этому времени и относится появление цитологии, которая в настоящее время представляет собой одну из наиболее интенсивно развивающихся биологических дисциплин.

Методы изучения клетки. Современная цитология располагает многочисленными и часто довольно сложными методами исследования, которые позволили установить тонкие детали строения и выявить функции самых разнообразных клеток и их структурных компонентов. Исключительно большую роль в цитологических исследованиях продолжает играть световой микроскоп, который в наши дни представляет собой сложный, совершенный прибор, дающий увеличение до 2500 раз. Но и столь большое увеличение далеко не достаточно для того, чтобы видеть тонкие детали строения клеток, даже если рассматривать срезы толщиной 5–10 мкм¹, окрашенные специальными красителями.

Совершенно новая эпоха в изучении строения клетки началась после изобретения электронного микроскопа, который дает увеличение в десятки и сотни тысяч раз. Вместо света в электронном микроскопе используется быстрый поток электронов, а стеклянные линзы светооптического микроскопа заменены в нем электромагнитными полями. Электроны, летящие с большой скоростью, сначала концентрируются на исследуемом объекте, а затем попадают на экран, подобный экрану телевизора, и на нем можно либо наблюдать увеличенное изображение объекта, либо его фотографировать. Электронный микроскоп был сконструирован в 1933 г., а особенно широко стал применяться для исследования биологических объектов в последние 10–15 лет.

Для исследования в электронном микроскопе клетки подвергаются очень сложной обработке. Приготовляются тончайшие срезы клеток, толщина которых равна 100–500 А. Только такие тонкие срезы пригодны для электронно-микроскопического исследования в связи с малой проницаемостью их для электронов.

В последнее время все больше и больше используются химические методы исследования клетки. Специальная отрасль химии – биохимия располагает в наши дни многочисленными тонкими методами, позволяющими точно установить не только наличие, но и роль химических веществ в жизнедеятельности клетки и целого организма. Созданы сложные приборы, называемые центрифугами, которые развивают огромную скорость вращения (несколько десятков тысяч оборотов в минуту). С помощью таких центрифуг можно легко отделить структурные компоненты клетки друг от друга, так как они имеют разный удельный вес. Этот очень важный метод дает возможность изучать отдельно свойства каждой части клетки.

Изучение живой клетки, ее тончайших структур и функций – задача очень нелегкая, и только сочетание усилий и колоссальной работы цитологов, биохимиков, физиологов, генетиков и биофизиков позволило детально изучить ее структурные элементы и определить их роль.

2. Строение клетки

Клетка любого одноклеточного и многоклеточного организма состоит из двух важнейших, неразрывно связанных между собой частей: цитоплазмы и ядра, которые представляют элементарную целостную живую систему.

С формой, размерами и функциями клеток различных тканей и органов многоклеточных организмов вы уже познакомились раньше. А так же основные органоиды клеток растений и животных, открытые и подробно изученные с помощью светового микроскопа, вам также уже известны.

Но даже самого большого увеличения светового микроскопа оказалось недостаточно для того, чтобы увидеть и изучить тонкое строение органоидов цитоплазмы и детали строения ядра. Эта задача была выполнена только с помощью электронного микроскопа, созданная на основе электронно-микроскопического исследования. Рассмотрение тонкого (а точнее – ультратонкого) строения клетки на основе этой схемы мы начнем с клеточной оболочки, основу которой составляет наружная клеточная мембрана.

Наружная клеточная мембрана. С помощью светового микроскопа можно видеть только довольно толстую оболочку растительных клеток, клеток простейших, но не удается обнаружить оболочку у большинства клеток многоклеточных животных.

Электронно-микроскопические исследования позволили установить, что любая клетка растений и животных, бактерий и простейших имеет очень тонкий внешний покров, который называется наружной мембраной клетки («мембрана» – кожица, пленка, лат.). Те же оболочки, которые обычно видны в световой микроскоп, и в первую очередь толстые оболочки растительных клеток, состоящие у большинства растений из клетчатки, представляют собой лишь дополнительные образования на поверхности этой наружной мембраны.

Толщина наружной мембраны около 75 А, и, конечно, такая тонкая пленка не может быть видна под световым микроскопом. Но, несмотря на столь незначительную толщину, в состав наружной мембраны входят три слоя. На электронно-микроскопической фотографии показаны мембраны двух соседних клеток, и в каждой из мембран видны три слоя: два темных, один из которых расположен на наружной поверхности, граничащей с внешней средой, второй же обращен непосредственно к цитоплазме клетки, а третий, светлый слой расположен в середине, между двумя темными. Оба темных слоя мембраны состоят из молекул белков, а средний, светлый слой – из молекул жиров.

Наружная мембрана клетки пронизана многочисленными мельчайшими отверстиями – порами, через которые внутрь клетки из внешней среды могут проникать только ионы, вода и мелкие молекулы многих других веществ, находящихся во внешней среде, окружающей клетку. Через поры могут также выходить из клетки во внешнюю среду разнообразные вещества.

Но через мельчайшие поры наружной мембраны в клетку из окружающей среды не могут проникать довольно крупные частицы твердых веществ, например частички пищи, имеющие размеры в несколько микрон, а также крупные молекулы органических веществ, например белков. Проникновение относительно крупных твердых частиц в клетку осуществляется путем фагоцитоза («фагос» – пожирать, «цитос» – клетка, греч.). Здесь видно, что частичка пищи или какого-либо другого вещества сначала очень близко подходит к наружной клеточной мембране. Затем в месте контакта с такой частицей мембрана образует впячивание, направленное внутрь клетки. Это впячивание постепенно углубляется, и частичка, попавшая в него, погружается внутрь клетки, в ее цитоплазму.

У одноклеточных животных, или простейших (например, инфузорий, амеб), фагоцитоз выполняет функцию питания, и все твердые пищевые частички попадают внутрь их клетки именно таким путем. У многоклеточных животных и человека функцию фагоцитоза осуществляют только специализированные клетки, например белые кровяные тельца, которые поглощают бактерий, попавших в организм, пыль и другие твердые частички. Этим клеткам, способным к фагоцитозу, принадлежит функция защиты организма от разнообразных посторонних, попавших в него частиц, например от патогенных бактерий. В процессах фагоцитоза наружная клеточная мембрана принимает активное участие; способность к фагоцитозу – одна из важных ее функций.

Через наружную мембрану в клетку попадают и капли жидкости, содержащие в растворенном виде разнообразные вещества. Процесс поглощения жидкости в виде мелких капель напоминает питье и потому был назван пиноцитозом («пино» – пью, «цитос» – клетка, греч.).

На схема пиноцитоза, процесс поглощения жидкости клеткой сходен с процессом фагоцитоза: вначале капля жидкости сближается с наружной клеточной мембраной, которая в этом месте образует многочисленные мелкие складочки. Затем образуется впячивание с попавшей в него каплей жидкости, которое постепенно углубляется и, наконец, полностью отделяется от поверхности, и кап-16 ля жидкости оказывается в цитоплазме клетки. Пиноцитоз – еще одна важная функция наружной клеточной мембраны, присущая клеткам всех животных и растений.

Итак, через наружную клеточную мембрану постоянно осуществляется обмен веществ между клеткой и окружающей средой: благодаря наличию пор мембрана регулирует проникновение ионов и мелких молекул в клетку и из клетки, через нее в клетку поступают и более крупные, твердые и растворенные в воде вещества. Но, кроме этих важных функций, наружная мембрана выполняет и много других не менее важных биологических функций. Она отграничивает цитоплазму и все органоиды клетки от внешней среды, причем легко и быстро восстанавливает свою целостность после небольших повреждений. Соединение клеток в разнообразные ткани многоклеточных организмов также осуществляется за счет наружной мембраны, которая образует многочисленные складки и выросты, увеличивающие прочность клеточных соединений. Они хорошо видны на микрофотографии.

Большинство клеток многоклеточных животных, например эпителиальные клетки крови, печени, почек и др., имеют только одну наружную мембрану, которая и представляет их единственный внешний покров. У других же клеток, например у отростков нервных клеток, у многих простейших, внешний покров состоит из нескольких прилегающих друг к другу мембран, образующих прочную клеточную оболочку, которая обычно бывает, видна с помощью светового микроскопа. Отличительную черту клеток растений, как уже упоминалось выше, представляет толстая клеточная оболочка, состоящая из клетчатки, особого органического вещества пектина или из других веществ. Эта оболочка располагается над наружной цитоплазматической мембраной, образуется за счет активной деятельности мембраны и представляет собой прочный внешний покров растительных клеток.

3. Цитоплазма и ее органоиды

Цитоплазма. Цитоплазма, отграниченная от внешней среды наружной мембраной, заполняет всю клетку, и в ней располагаются различные органоиды и ядро. Это внутренняя полужидкая среда клетки, которая содержит большое количество воды, а из органических веществ в ней преобладают белки. На электронно-микроскопических фотографиях основная масса цитоплазмы имеет мелкозернистое строение. Во многих клетках, например в клетках эпителия, в ней видны тончайшие нити, рас-18 полагающиеся во всех участках клетки и выполняющие роль опорных (скелетных) структур. Цитоплазма связывает все клеточные органоиды и ядро в одно целое и обеспечивает их взаимодействие друг с другом.

Митохондрии. Митохондрии («митос» – нить, «хондрион» – зерно, гранула, греч.) – это тельца размером примерно от 0,2 до 7 мкм, разнообразные по своей форме: округлые, овальные, палочковидные, нитевидные. Располагаются митохондрии в цитоплазме клеток, и количество их в разных клетках может варьировать от 2–3 до 1000 и более. Подсчитано, например, что в одной клетке печени млекопитающих содержится около 2500 митохондрий.

Митохондрии хорошо видны в световой микроскоп, с помощью которого можно рассмотреть их форму, расположение в клетке, сосчитать их количество. При электронно-микроскопическом исследовании обнаружено, что каждая митохондрия имеет довольно сложное строение. Схема строения митохондрии, а также на электронно-микроскопической фотографии видно, что внешний покров этого органоида представлен двумя мембранами: наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, она не образует никаких складок и выростов. Внутренняя мембрана, наоборот, образует многочисленные складки, которые направлены во внутреннюю полость митохондрии. Складки внутренней мембраны называются кристами («криста» – гребень, вырост, лат.). У большинства клеток во внутренней полости митохондрии кристы располагаются в поперечном направлении. Некоторые кристы могут разветвляться. В одной митохондрии обычно бывает множество крист, и они плотно прилегают друг к другу, а незначительное пространство, которое остается между ними, заполнено полужидким веществом с мелкозернистым строением.

Наружная и внутренняя мембраны митохондрий имеют такое же трехслойное строение, как и наружная мембрана клетки. В их состав входят белки и жиры. На наружной и внутренней мембранах митохондрий и особенно на кристах располагается большое количество разнообразных ферментов. К числу ферментов митохондрий относятся, прежде всего те, с помощью которых осуществляется дыхание клеток, а также синтез особого вещества, которое называется аденозинтрифосфорной кислотой или, сокращенно, АТФ. Это вещество обладает большими запасами энергии, которая освобождается при распаде АТФ, постоянно происходящем в митохондриях под влиянием ферментов. Энергия используется клетками при синтезе разнообразных веществ, при выработке тепла, нужного для поддержания температуры тела, при движении и других проявлениях жизнедеятельности.

АТФ синтезируется в митохондриях всех клеток, всех организмов и представляет собой универсальный источник энергии. Поэтому митохондрии образно называются силовыми или энергетическими станциями клетки; они обязательный органоид каждой растительной и животной клетки.

Пластиды. Пластиды – это органоиды растительных клеток, и наличие пластид отличает клетки растений от клеток животных. Пластиды располагаются в цитоплазме. Различается три основных типа пластид: 1) зеленые – хлоропласты; 2) окрашенные в красный, оранжевый и другие цвета – хромопласты и 3) бесцветные – лейкопласты.

Хлоропласты находятся в клетках листьев и других зеленых частях растений. Характерный для хлоропластов зеленый цвет зависит от особого находящегося в них зеленого пигмента хлорофилла. Благодаря хлорофиллу зеленые растения способны использовать световую энергию Солнца и за счет солнечной энергии синтезировать органические вещества из неорганических. Процесс созидания органических веществ из неорганических носит название фотосинтеза. Он происходит только в хлоропластах.

Хромопласты окрашивают венчики цветков, плоды, овощи и листья в разные цвета: от желтого и оранжевого до различных оттенков красного цвета.

Лейкопласты содержатся в клетках бесцветных частей растений: в стеблях, корнях, клубнях. Все эти типы пластид тесно связаны друг с другом возможностью взаимного перехода. Так, при созревании плодов или при изменении окраски листьев осенью хлоропласты превращаются в хромопласты, а лейкопласты могут свободно превращаться в хлоропласты, например при позеленении клубней картофеля.

Все три типа пластид хорошо видны под световым микроскопом, так как размеры их обычно равны нескольким микрометрам. Например, хлоропласты могут быть 4–6 мкм и больше.

Тонкое строение пластид было изучено с помощью электронного микроскопа. Мы рассмотрим подробно строение хлоропластов. У большинства растений хлоропласты имеют форму дисков, отграниченных от цитоплазмы двумя мембранами. Каждая из мембран хлоропласта, т.е. наружная и внутренняя, обладает таким же строением, как и наружная мембрана клетки, и в состав обеих мембран входит три слоя.

На микрофотографии видно, что внутри хлоропласта находится большое количество прямоугольных гран. Каждая грана представляет собой скопление, или группу, тончайших пластинок, сложенных друг с другом наподобие столбика монет. В поперечном сечении они выглядят округлыми, диаметр одной граны около 1 мкм. В состав одной граны входит около 10 пластинок, а в одном хлоропласте содержится несколько десятков гран, которые соединены между собой также тонкими пластинками. Зеленый пигмент хлорофилл находится только в гранах; в других частях хлоропласта его нет, и именно в гранах происходит фотосинтез.

Лизосомы. Лизосомы – небольшие округлые тельца, располагающиеся во всех частях клетки. Диаметр одной лизосомы около 1 мкм. От цитоплазмы лизосомы отграничены плотной мембраной. Внутри них сконцентрированы ферменты, которые способны расщеплять все пищевые вещества, поступающие в клетку. Расщепление пищевых веществ с помощью ферментов называется лизисом, откуда и происходит название самого органоида – лизосома. В одной клетке лизосом может быть много, например несколько десятков, и совокупность лизосом можно образно назвать пищеварительной системой клетки. Лизосомы обнаружены во многих клетках животных, и в последнее время они найдены также и в клетках растений.

Эндоплазматическая сеть. Этот органоид был открыт только при электронно-микроскопическом исследовании клеток. Эндоплазматическая сеть представляет собой сложную систему каналов и полостей размером до 500 А, которые соединяются между собой и образуют сложную ветвящуюся сеть, пронизывающую всю цитоплазму клетки.

Каналы и полости эндоплазматической сети ограничены мембранами, которые имеют такое же строение, как и наружная мембрана клетки, т.е. каждая из них состоит из трех слоев.

Различается два типа эндоплазматической сети: шероховатая и гладкая. На мембранах первого типа располагается множество мелких округлых телец – рибосом, которые и придают мембранам каналов и полостей шероховатый вид. Мембраны второго типа, т.е. гладкой эндоплазматической сети, не несут рибосом на своей поверхности.

О функциях этого органоида известно следующее: шероховатая эндоплазматическая сеть принимает активное участие в синтезе белков. На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез жиров и полисахаридов. Эти продукты синтеза накапливаются в каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где они и потребляются. Кроме того, в многочисленные каналы и полости эндоплазматической сети постоянно поступают и транспортируются в различные участки клетки вещества из окружающей среды. Поступают в нее и вещества, выходящие из клетки.

Следовательно, эндоплазматическая сеть – это клеточный органоид, который принимает активное участие не только в синтезе белков, полисахаридов и жиров, но и в транспортировании и накоплении различных веществ в клетке.

Эндоплазматическая сеть обнаружена во всех клетках животных и растений, всеобщее распространение этого органоида еще раз свидетельствует о важности его функций, которые сейчас интенсивно изучаются.

Рибосомы. Так же как эндоплазматическая сеть, рибосомы были открыты с помощью электронного микроскопа, поскольку эти органоиды клетки обладают исключительно мелкими размерами. Рибосомы – это тельца округлой формы диаметром 150 – 200 А. На электронно-микроскопической фотографии видно, что в клетке очень много рибосом и что большинство из них располагается на мембранах эндоплазматической сети. Кроме того, много рибосом свободно располагается в цитоплазме, а также в ядре клетки. В состав рибосом входят белок и рибонуклеиновая кислота (РНК).

Рибосомы обнаружены во всех клетках многоклеточных животных и растений, а также в клетках одноклеточных организмов. Это показывает, что рибосомы – обязательный органоид каждой клетки, выполняющий важнейшую биологическую функцию: на рибосомах синтезируется белок. Рибосомы – именно тот органоид клетки, где происходит синтез белковых молекул, т.е. сборка их из молекул аминокислот, имеющихся в цитоплазме и ядре каждой клетки. Поскольку рибосомы выполняют важнейшую функцию синтеза белка, их можно называть «сборочными конвейерами» клетки.

Белки, синтезированные на рибосомах, накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к тем органоидам клетки, где они потребляются. Основная масса белков синтезируется на рибосомах, сконцентрированных на мембранах шероховатой эндоплазматической сети, и эти два органоида, как отмечено выше, представляют единый аппарат синтеза и транспортировки образующихся в клетке белков.

Комплекс Гольджи. Комплекс Гольджи – органоид клетки, названный так по имени итальянского ученого К. Гольджи, который впервые увидел его в цитоплазме нервных клеток (1898) и обозначил как сетчатый аппарат. Сейчас комплекс Гольджи обнаружен во всех клетках растительных и животных организмов. Форма и размеры его сильно варьируют. Во многих клетках, например в нервных, он имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра (рис. 59); в клетках растений, простейших комплекс Гольджи представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы. Электронно-микроскопическое строение этого органоида одинаково в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы. В комплекс Гольджи входят три основных структурных компонента: 1) крупные полости, расположенные группами (по 5 – 8); 2) сложная система трубочек, отходящих от полостей; 3) крупньге и мелкие пузырьки, расположенные на концах трубочек. Все эти элементы составляют единый комплекс и ограничены мембранами такого же строения, как и наружная мембрана клетки.

Комплекс Гольджи выполняет много важных биологических функций: к нему транспортируются по каналам эндоплазматической сети продукты синтетической деятельности клетки, а также различные вещества, поступающие в клетку из внешней среды. Это в первую очередь белки, синтезирующиеся в клетке, секреты белковой природы, вырабатываемые во многих клетках, желток, образующийся в яйцевых клетках при их созревании, полисахариды и жиры. Все эти вещества сначала накапливаются в элементах комплекса Гольджи, а затем в виде капелек или зерен поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее во внешнюю среду.

Клеточный центр. Клеточный центр состоит из двух очень маленьких телец, каждое из которых имеет размеры меньше 1 мкм, и особого плотного участка цитоплазмы. Тельца клеточного центра называются центриолями, а уплотненный участок цитоплазмы, в центре которого они находятся. – центросферой.

Электронно-микроскопические исследования показала, что каждая центриоль имеет форму цилиндра, стенка которого состоит из 9 пар мельчайших трубочек.

Клеточный центр обычно располагается вблизи ядра. Такое расположение клеточного центра особенно характерно для клеток многоклеточных животных. Клеточному центру принадлежит важная роль при делении клетки.

Органоиды специального значения. К этой группе относятся те органоиды, которые связаны с выполнением клетками каких-либо специальных функций. Примером таких органоидов могут служить реснички и жгутики, выполняющие функцию движения у инфузорий и жгутиконосцев среди простейших. Ресничками также снабжены многие эпителиальные клетки многоклеточных животных, например эпителий дыхательных путей, где реснички выполняют функцию движения, удаляя попавшие в организм частички пыли. В мышечных клетках животных и человека содержатся тончайшие нити – миофибриллы, за счет которых осуществляется сокращение мышц. У простейших, во многих клетках многоклеточных организмов, и особенно в эпителиальных, находятся очень тонкие опорные нити, выполняющие роль внутриклеточного скелета.

Включения. В отличие от органоидов включения принадлежат к числу непостоянных клеточных структур. Они то появляются, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки. Включения хорошо видны в световой микроскоп в форме плотных зерен, жидких капель, вакуолей и кристаллов. Многие из этих включений представляют собой запасные питательные вещества, которые постоянно используются клеткой. Это капельки жира, зерна крахмала и гликогена, а также белка. В некоторых клетках запасные питательные вещества откладываются в больших количествах. Так, в клетках печени накапливается много гликогена, в клетках подкожной жировой клетчатки животных и человека происходит накопление жира. Отложений белка много в яйцевых клетках различных животных. Клетки растений также богаты запасными питательными веществами: в них можно найти полисахариды (крахмал и др.), жиры и белковые включения, которых много в семенах, клубнях. Например, в клетках клубней картофеля накапливается огромное количество крахмала.

1. Азимов А. Краткая история биологии. М., 1997.

2. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М., 2000.

3. Либберт Э. Общая биология. М., 1978 Льоцци М. История физики. М., 2001.

4. Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М., 1999.

5. Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. М., 1993.