Рослинність евтрофних боліт

Актуальність. В епоху широкомасштабного впливу людської цивілізації на навколишнє середовище проблема вивчення закономірностей генезису, динаміки боліт і заболочених земель як важливого біоенергетичного компонента та носія значного обсягу біорізноманіття біосфери здобуває велике значення. Надзвичайно важливою є роль боліт у необоротному вилученні техногенної вуглекислоти з атмосфери. Поглиблені дослідження сучасної рослинності боліт, фізико-хімічних властивостей торфу й торф'яних покладів сприяють розкриттю цих закономірностей. Крім того, став можливою розробка наукових основ охорони та раціонального використання боліт. На теренах України переважають низинні болота з евтрофною рослинністю. Вони надзвичайно різноманітні за своєю природою, що пояснюється умовами водно-мінерального живлення.

Предмет дослідження – процеси, які лежать в основі утворення евтрофних боліт.

Об`єкт дослідження – рослинність евтрофних боліт.

Мета роботи – проаналізувати процес утворення евтрофних боліт та особливості їх рослинності.

Завданнями нашої роботи є:

1) розглянути формування евтрофних боліт;

2) дати поняття про евтрофну рослинність;

3) охарактеризувати основні типи евтрофних боліт;

4) розглянути особливості угруповань рослин, поширених серед основних типів евтрофних боліт.

Практичне значення. Дослідження евтрофних процесів сприяє більш повному розумінню впливу діяльності людини на виникнення евтрофних боліт.

1. Формування евтрофних боліт

Озерний тип болотоутворення досить розповсюджений в Україні. Озера Полісся льодовикового чи карстового походження. За час геобіогенної стадії, що настала після відступу льодовика і наступного потепління клімату, відбувалося обміління озер і заселення їх рослинами і тваринами, відмирання й опадання залишків яких призвело до утворення сапропелю потужністю 2–4 м, а на деяких озерах понад 8–10 м. Сапропель в елювенільній фазі змінювався торфом, частіше очеретяним, відкладеним очеретяними материнськими ценозами в умовах значного зволоження. Ця фаза в розвитку боліт тривала недовго і змінилася осоково-очеретяною, що відображала розвиток лісових боліт за низинним типом. На очеретяно-осоковому торфі при вступі в перехідну фазу матуративної стадії звичайно залягає осоково-очеретяно-сфагновий, а на ньому – осоково-сфагновий торф., що відкладався відповідними фітоценозами при меншому зволоженні і біднішому мінеральному живленні. Ця частина стратиграфії відображає розвиток лісових боліт за перехідним типом. У сучасному рослинному покриві переважають сосново-чагарничково-сфагнові і сосново-березово-осоково-сфагнові ценози.

В інших випадках на сапропелях залягає очеретяно-гіпновий чи деревно-очеретяний торф, що характеризують низинну фазу матуративної стадії розвитку боліт. Залягання останнього на сапропелі здається дивним, оскільки сапропель відклався у водоймах, де після їхнього обміління можна сподіватися на розвиток спочатку трав'яного чи трав'яно-мохового покриву. Зміна сапропелю деревно-очеретяним торфом відзначена й іншими авторами (Зеров, 1938). Очевидно, тут мало місце заростання водойми шляхом наростання осокової сплавини, на якій з її потовщенням з'являвся очерет і рідкі деревця вільхи. Досягши значної товщини, сплавина опустилася на дно водойми, покрите сапропелем.

Потому, в період перехідної фази матуративної стадії розвитку боліт деревно-очеретяний торф став субстратом для трав'яно-мохових чи де-ревно-трав'яно-мохових ценозів, які відклали драговинні чи лісодраговинні торфи, що стали субстратом для сучасних рослинних угруповань.

Одним зі шляхів розвитку лісових боліт є заторфовування відмерлих і сучасних водойм за допомогою утворення сплавини. Розвиток боліт починався з проювенільної і елювенільної фаз, частіше з гіпнової сплавини внаслідок відмирання й опадання її залишків, що утворили шари гіпнового торфу, котрий заповнював ложа водойм. Наростання торф'яного шару й наступне обміління водойм обумовили перехід до низинної фази матуративної стадії розвитку і сприяли зростанню спочатку очеретяно-гіпнових і очеретяних заростей, а при помірному зволоженні – деревно-очеретяно-гіпнових і деревно-гіпнових материнських ценозів, що відклали аналогічні торфи.

Відома роль гіпнового, очеретяно-гіпнового й осоково-гіпнового торфів у будові покладів лісових боліт. Місцями вони утворюють придонний шар покладу товщиною 0,25–1,25 м, рідше осоково-гіпновий торф залягає зверху, підтримуючи думку З.Н. Денисова (1951) й ГФ. Бачуріної(1964), що осоково-гіпнова фаза завершує розвиток низинного лісового болота.

У придонних шарах в проювенільній фазі розвитку лісових боліт частіше переважає вимогливий до умов існування Зсогрідіит зсогріоісіез, а в поверхневих шарах евтрофної фази матуративної стадії – рослини менш вимогливі до зольного живлення. Знаходження скорпідієвогс гіпнового торфу в придонних шарах покладів пов'язують із дрібними післяльодовиковими водоймами. Занурені мохи, що заповнювали водойми без утворення сплавини, стали початковою проювенільною фазою розвитку боліт, які сформувалися шляхом заростання водойм.

Такі болота розвиваються на низинних торфах і торфових покладах, наведемо дані про вміст поживних елементів у їх складі. Низинні торфи містять 1,82–3,46% азоту, 1,42–3,90% кальцію, 0,26–0,42% фосфору, 0,19–0,51% калію. їх зольність становить 5,63–12,35%, але часто вона буває вищою, особливо в торфів лісостепових районів; реакція середовища на болотах кисла (рН 3,78–5,90, а в лісостепових районах рН 7 і більше), місцями реакція фунтового розчину лужна. Подібні коливання вмісту найголовніших зольних елементів обумовлені значним поширенням боліт, що розвиваються на різних підстилаючих породах, відмінностями їх джерельного і алювіально-делювіального живлення. Високий вміст поживних речовин у торфовищі і доступність їх для рослин можнапояснити геоморфологічною приуроченістю боліт, їх тепловим і гідрологічним режимами протягом вегетації.

Болота, які розміщуються в заплавах річок, живляться багатими алювіальними водами, а болота, які розміщуються на других терасах, приозерних западинах, стічних улоговинах – делювіальними і джерельними водами. Крім того, всі геоморфологічні типи боліт додатково живляться ще й атмосферними опадами.

За умов багатого водно-мінерального живлення та періодичного підсихання низинні болота мають різноманітний видовий склад, добре виявлену горизонтальну і вертикальну почленованість та високу продуктивність. На них росте більше 200 видів квіткових і вищих спорових рослин. Багато з них знаходять тут оптимальні умови і нормально розвиваються. Однак у складі евтрофної рослинності та її флори відбувається диференціація видів за здатністю в цих умовах інтенсивно акумулювати і трансформувати енергію і речовину, створюючи специфічні групи болотних видів та їх фітоценотичні взаємозв'язки. Ці види є едифікаторами рослинних угруповань. Вони визначають будову та видовий склад кожного фітоценозу, ранг синтаксонів, за їх участі формуються певні асоціації, котрі становлять флористичне ядро синтаксона.

Залежно від ступеня зволоження, проточності і застійності болотних вод, на болотах розвиваються різні типи рослинного покриву. Мало обводнені болота вкривають лісові болотні угруповання. Дуже обводнені болота населяють рідколісні угруповання з низькорослим і пригніченим деревостаном або крупнотравні безлісні болотні угруповання – очерету, рогозу, схенусу озерного тощо. Менш зволожені болота зайняті трав'янистими безлісними угрупованнями (при проточному водно-мінеральному живленні), або трав'янисто-гіпновими чи трав'янисто-сфагновими угрупованнями з суцільним моховим покривом (при застійному водному живленні). Особливістю останніх типів рослинних угруповань є не тільки домінування, але й зміна фітоценотичної ролі мохового покриву, який у даному випадку виступає як головний едифікатор рослинних угруповань, що визначає суть і природу еволюції болотних синтаксонів.

Залежно від фітоценотичної ролі певної життєвої форми рослин у складі евтрофної рослинності виділяють лісові, чагарникові, трав'янисті і трав'янисто-мохові підтипи та їх угруповання. Перші із них нерідко називають лісоболотними або закритими болотними угрупованнями, тимчасом як трав'янисті і трав'янисто-мохові та мохові підтипи кваліфікують як відкриті болота. В Україні переважають відкриті евтрофні болотні угруповання.

Лісові болота – це надмірно зволожені ділянки поверхні Землі зі специфічною болотною (гелофітною) рослинністю, добре розвинутим деревостаном із зімкнутістю крон не менше 0,3, шаром торфу не менше 0,5 м, насиченим кореневими системами лісоутворюючих порід.

Постійно або тимчасово надмірно зволожені ділянки поверхні зі специфічною болотною рослинністю та шаром торфу менше 0,3 м в неосушеному стані або без нього називають заболоченими землями. Вони з розвинутим дерево станом і зімкнутістю крон 0,3 – 0,1 утворюють заболочені ліси і являють собою одну із стадій формування лісових боліт. Залежно від участі у формуванні синтаксонів лісоутворюючих порід у складі лісових боліт виділяють три групи – хвойнолісову, листянолісову та хвойно-листянолісову.

3. Загальна характеристика основних видів евтрофних боліт та їх рослинності

3.1 Лісові болота

Лісові болота листянолісової групи включають угруповання, в яких переважають листянолісові лісоутворюючі породи, насамперед Alnus glutinosa, A. incana, Betula pubescens, B pendula, Populus tremula, Fraxinus excelsior, Salix alba, S. fragilis

Вільхові лісоболотні угруповання досить поширені на Поліссі, де їх фітоценози займають близько 435 тис. га. Багато їх у Придніпров'ї із Східному Поліссі, де вони є характерною ознакою ландшафту, менше – у Лісостепу, там ці фітоценози приурочені головним чином до долин річок, межиріч, навколо озер, ставків, біля джерел, у притерассі.

Основною лісоутворюючою породою є Ainus giutinosa, менше поширені угруповання A. incana, які частіше трапляються на болотах західних регіонів.

Характерною рисою вільхових боліт є розчленування їх поверхні на мало зволожені пристовбурні горби («п'єдестали») і дуже зволожені або обводнені зниження між ними. Подібна диференціація поверхні визначає еколого-ценотичні відмінності цих боліт, насамперед гідрологічний режим, характер живлення і диференціальний структурний розподіл флористичного складу ценозів.

По надмірно обводнених болотах з поділом поверхні на пристовбурні горби та зниження під наметом деревостану чагарниково-трав'янистий і моховий покрив розподілені нерівномірно. На підвищеннях (до 1,5 м) поселяється Alnus glutinosa з домішкою Betula pubescens, Pinus sylvestris і Picea abies. Тут же ростуть кущі Padus avium, Ribes nigrum, Rubus idaeus, Viburnum opulus. У трав'яно-моховому покриві ростуть болотні, лучні і лісові види: Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, Lycopus europaeus, Dryopteris carthusiana. Thelypteris palustris, Climacium dendroides, Sphagnum palustre, S. squarrosum, S. teres. Обводнені зниження, де тривалий час стоїть вода навіть улітку, займають Salix cinerea і осоки: Сагех гірагіа, С. elata_r C. acuti-formis, C. appropinquata, C. elongata. Місцями часто трапляються Filipendula denudata, Menyanthes trifoliata, Hottonia palustris, Comarum palustre.

За складом лісоутворюючих порід і структурою деревостану, домінантною участю чагарниково-трав'янисто-мохових видів, режимом зволоження і проточністю води розрізняють екологічні ряди, які включають окремі групи асоціацій. На болотах, які живляться швидкопроточними водами, алювіальними і джерельними, розвиваються вільхово-гадючникові, вільхово-розривтравові, вільхово-кропивові та вільхово-малинові асоціації. Вони утворюють екологічний ряд, котрий з'єднує торфові лісові болота і ліси на мінеральних ґрунтах.

Із погіршенням проточності води, шаруватості ґрунту та зниженням мікробіологічної активності торфовища розвиваються вільхово-папоротеві, вільхово-осокові і вільхово-очеретяні асоціації. Цей екологічний ряд з групами асоціацій характеризується середньою проточністю води і помірним мінеральним живленням, що призводить до деякого зрідження деревостану і зниження його продуктивності. На таких болотах центральне положення займають вільхово-осокові угруповання. Вони неоднорідні за ступенем росту лісоутворюючих порід, структурою та складом деревостану, а також за домінантною участю видів трав'яно-мохового покриву і представлені численними асоціаціями. їх різноманітність обумовлена не стільки рівнем зольного живлення, скільки режимом зволоження.

У структурі ценозів вільхових боліт найбільш зволожені вільхово-очеретяні угруповання. Вони менш поширені, ніж вільхово-осокові, і не займають великих площ. Частіше трапляються в Лісостепу, рідше на Поліссі. За умов високого стояння води деревостан вільхи розвинутий мало. У віці 40–60 років дерева досягають 16–18 м заввишки та діаметра стовбурів 14–40 см. Стовбури збіжисті, з погано виявленою кроною. Зімкнутість крон деревостану 0,5–0,8. Бонітет III–IV, рідко II. До вільхи домішуються у невеликій кількості Betula pubescens і сосна.

Характерною ознакою цих угруповань є домінування в трав'янистому покриві Phragmites australis, участь якого в проективному покритті коливається від 20–30% у високозімкнутих деревостанах до 60–80% у малозімкнутих. Густота стеблостояння, затіненість, висока насиченість вологою ґрунту і застійність або мала проточність води пригнічують розвиток травостою, він розріджений і слабо диференційований. Найчастішими супутниками очерету є: Lysimachia vulgaris, Lycopus europaeus, Solarium nigrum, Impatiens noli-tangere, Galium palustris, Filipendula denudata, Thelypteris palustris, Calamagrostis canescens, Peucedanum palustris. Разом з мезофільними лісовими мохами (Thuidium philibertii, Abietinella abietina, Fissidens adianthoides, Polytrichum commune, Climacium dendroides, Mnium undulatum) вони заселяють підвищені пристовбурні горби, а на обводнених або надмірно зволожених ділянках поміж ними ростуть Iris pseudacorus, Hottonia palustris, Oenanthe aquatica, Ranunculus lingua, Calla palustris, Naumburgia thyrsiflora, Carex rostrata, C. riparia, C. acutiformis, Equisetum fluviattle.

При застійності вод і меншій обводненості в наземному покриві виділяються синузії гідрофільних мохів – Drepanocladus fluitans, D. verni-cosus, D. aduncus, Calliergon giganteum, Calliergonella cuspidata, Tomenthypnum nitens,

Малозволожені або тимчасово надмірно зволожені болота вкриваються вільхово-осоковими угрупованнями з домінуванням у травостої Carex acutiformis, C. riparia, C. vesicaria. Деревостан має добрі таксаційні показники, звичайно росте за ІІ – ІІІ бонітетом. Підлісок розвинений слабо. Подекуди трапляються кущі Rubus idaeus, Viburnum opulus, Frangula alnus, Ribes nigrum. У наземному покриві у невеликій кількості ростуть типові болотні види: Ins pseudacorus, Phragmites australis, Galium palustre, Ranunculus lingua, Thelypteris palustris та ін.

На дуже зволожених болотах розвиваються вільхово-осокові лісиз домінуванням Carex elata та С. appropinquata. Деревостан НІ бонітету. Характер підліску та травостою подібний до описаного вище, але в цих асоціаціях на пристовбурних підвищеннях рясно ростуть Ribes nigrum, Urtica dioica, Oxalis acetoseila, Impatiens noli-tangere, а по зниженнях Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Filipendula denudata.

При слабопроточних і застійних водах, погіршенні аерації та мінерального живлення розвиваються вільхово-папоротево-гіпнові, вільхово-очеретяно-гіпнові, вільхово-осоково-гіпнові та вільхово-осоково-сфагнові асоціації. їх особливістю є рясний розвиток гіпнів (Calliergon giganteum, Calliergonella cuspidata, Drepanociadus aduncus) і сфагнів (Sphagnum palustre, S. squarrosum, S. teres). Внаслідок сповільненого стоку води у весняно-осінній період та через наявність у наземному покриві гіпнових і сфагнових мохів розвиток деревостану погіршується, а кількість видів скорочується. Бонітет деревостану вільхи знижується до IV класу. Цей екологічний ряд знаменує подальший ступінь мезотрофності вільшняків і зближення їх з перехідними лісовими болотами.

Березові лісові болота в Україні поширені головним чином на Поліссі, насамперед на Центральному та Західному Поліссі. Менше покриті лісоболотними березовими ценозами болота Північного Лісостепу. Вони розташовані по зниженнях других терас і межиріч, зрідка приурочені до проточних улоговин і долин річок, які періодично затоплюються повеневими водами.

Березові болота неоднорідні за продуктивністю і флористичним складом. Тут росте близько 100 видів квіткових і вищих спорових рослин. їх взаємопоєднання з лісоутворюючою породою та екологічними факторами місцезростання обумовили формування різних груп асоціацій. Найхарактернішими з них є березово-осоково-гіпнова з березово-дернистоосоково-гігантськокалійергоновими угрупованнями. При малому зволоженні зі слабкою проточністю ґрунтових вод або при деякому природному підсиханні (болото Татінов) утворюються високопродуктивні деревостзни. Висота берези становить 16–18 м, діаметр стовбурів 14–22 см, зімкнутість крон 0,6–0,8, бонітет II, запас деревини 140 м³/га. При більшому зволоженні (болота Довге Поле і Шабелька) утворюються малопродуктивні деревостани. Тут висота берези не перевищує 10 м, діаметр стовбурів 10–14 см, зімкнутість крон 0,6, бонітет IV, запас деревини 60 м³/га. У травостої домінують Carex caespitosa та С. appropinquata, які утворюють купини заввишки до 40 см. Невелика кількість у травостої Carex rostrata, C. acuta таC. elata, Agrostis stolonifera, Calamagrostis canescens, Thelypteris paiustris, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre. У моховому покриві переважає Calliergon giganteum, Calliergonella cuspidata, Drepanocladus aduncus.

Рідше трапляються березово-куничниково-гіпнові, березово-папоро-тево-гіпнові і березово-різнотравно-гіпнові болота. На давно осушеному болоті Смердюче виявлено дуже рідкісне березово-осоково-гіпнове угруповання з домінуванням Carex brizoides, властивої лісовим угрупованням. Це угруповання заслуговує на охорону і вивчення фітоценотичних зв'язків, які виникають під впливом осушення лісових боліт.

Осикові лісові болота належать до дуже рідкісних болотних угруповань не тільки в Україні, але й на теренах інших країн СНД. На болотах Старе Гало і Смердюче (Білокоровицький лісгоспзаг Житомирської обл.) висота Populus tremula за оптимальних умов водно-мінерального живлення досягає 22 м, діаметр стовбурів 20–28 см, зімкнутість крон 0,6, бонітет 1–11. На торфовищах потужністю до 4,0 м, що живляться слабопроточними водами, розвиваються осиково-осоково-гіпнові, а на болотах із застійним зволоженням – осиково-осоково-сфагнові угруповання, які за характером трав'янисто-мохового покриву наближуються до перехідних лісових боліт.

Д.К. Зеров (1938) вперше в Україні описав осиково-березово-осоково-гіпнові і осиково-березово-осоково-сфагнові угруповання на болоті Корма (Олевський лісгоспзаг Житомирської обл,).

На цьому болоті росте така рідкісна для України рослина, як Chamaedaphne calyculata. Це невеличкий кущик із довгасто-еліптичними шкірястими листочками і звисаючими однобічними китицями красивих жовто-кремових квіточок. Квітки і сама рослина мають дуже привабливий вигляд, а тому варто оцінити можливості введеня її у культуру зеленого будівництва. Природний ареал хамедафни проходить на півночі Білорусі, Прибалтики, Російської Федерації та прилеглих територіях. Там вона домінує під наметом деревостану, а на Поліссі має острівне поширення. Chamaedaphne calyculata, як і осикові угруповання, потребує повної охорони.

Хвойно-листянолісові лісоболотні угруповання досить поширені у поліських і лісостепових районах України. Ценози цих угідь являють собою подальший ступінь в напрямку мезотрофності і характеризують завершальні стадії евтрофності та перехід до мезотрофності умов місцезростання групи, що знаходить своє відображення в характері розвитку рослинного покриву, У складі цієї формації виділяється ряд формацій, найголовніші з яких будуть охарактеризовані нижче.

Сосново-вільхові лісові болота також досить поширені на Поліссі і зустрічаються в комплексі з іншими болотами. Частково вони поширені на болотах Північного Лісостепу. Нами такі формації описані на 14 болотах Західного та Східного Полісся. їх особливістю є поєднання в деревостані порід різної екологічної вимогливості – Alms glutinosa, що потребує проточної води, доброї аерації та багатого мінерального живлення, і Pinus sylvestris, яка витримує тривале застійне зволоження і менш вибаглива щодо аерації та зольного живлення. На болотах Локницьке і Городецьке (відповідно Зарічанський і Дубровицький лісгоспзаги Рівненської обл.) за оптимальних умов висота вільхи та сосни досягає 14–18 м, діаметр стовбурів 12–22 см, зімкнутість крон 0,8, бонітет III–IV В складі деревостану панує вільха, для якої тут, ймовірно, склалися кращі умови, ніж для сосни.

Іншою характерною рисою сосново-вільхових боліт є майже суцільний моховий покрив із Sphagnum palustre, S. fallax, S. centrale і S. girgensohnii. Наявність останніх свідчить, що ці болота вступили в мезотрофну стадію розвитку. Індикаторами мезотрофності служать такі види чагарниково-трав'яного ярусу, як Oxycoccus paiustris, Carex lasiocarpa, C. rostrata, Menyanthes trifoliata, Molinia coerulea, Andromeda polifolia та ін.

Сосново-вільхові болота потребують охорони. Особливої уваги серед них заслуговують болота Зарічина та Високий Мох (Володими-рецький лісгоспзаг Рівненської обл.). Тут на торфовищах потужністю 1,5–2,5 м лісоутворюючі породи досягають висоти 20–26 м. Це найкращі лісоболотні насадження не тільки на Поліссі, а й взагалі в Україні. Зони можуть бути еталонами створення високопродуктивних насаджень на осушуваних болотах.

Вільхово-ялинові болота мають обмежене поширення. Ці болотні ценози займають невеликі ділянки. Нами вони були описані на болотах Черемоське і Дитині Грудки (відповідно Городотоцький і Ратнівський лісгоспзаги Волинської обл.), а також на болоті Визбиця (Зарічнянський лісгоспзаг Рівненської обл.). Ці болота покриті вільхово-ялиново-трав'янисто-сфагновими угрупованнями з домінуванням у травостої Carex riparia, Calamagrostis canescens, Thelypteris paiustris, а на одній з ділянок Vaccinium mytrillus.

Деревостаи одноярусний, часом з домішкою Betuia pubescens. Склад деревостану 2Я8В-4Я6ВБ, висота 18–22 м, діаметр стовбурів вільхи 20–28 см, ялини – 20–36 см, зімкнутість крон 0,7–0,9, бонітет МІ.

Одне з південніших місцезростань вільхово-ялинових болотних лісів в Україні відмічене Є.М. Брадіс (1969) у Дубнівському лісгоспзагу Рівненської обл.

Вперше в 1974 р. описано вільхово-ялиново-осоково-сфагнові угруповання на болоті Тички (Олександрівське лісництво Добрянського лісгоспзагу Чернігівської обл.). Глибина залягання торфу 0,5–1,0 м. Склад деревостану 8В2Я-6В4Я. Висота дерев 18–24 м, діаметр стовбурів вільхи 14–20 см, ялини 18–30 см, зімкнутість крон 0,8, бонітет ІІ-ІІІ. В підліску трапляються окремі кущі Frangula alnus і Salix cinerea. Домінантами чагарничково-трав'янистого покриву є: Carex elongata і С. caespitosa. З покриттям 1–10% тут представлені: Carex vesicaria, Caltha paiustris, Calla paiustris, Lysimachia vulgaris, Menyanthes trifoliata, Dryopteris carthusiana, Galium palustre, Viola paiustris та ін. Ці види властиві вільховим болотам іприурочені до пристовбурових горбів вільхи або ростуть по надмірно зволожених зниженнях поміж ними. На пристовбурних підвищеннях ялини ростуть Lysimachia vulgaris, Majanthemum bifolium, Trientalis europaea, Rubus saxatilis, Vaccinium rnyrtilius, Oxalis acetoseiia.

На ділянках, залитих водою шаром до 20 см, у наземному покриві виділяються окремі синузії гіпнових і сфагнових мохів. В умовах незначного зволоження домінують сфагнові мохи Sphagnum palustre, S squarrosum, S. girgensohnii.

Ці рідкісні рослинні угруповання на Українському Поліссі потребують охорони і збереження їх як пам'яток лісових боліт.

Вільхово-ялиново-березові болота також досить рідкісні для Полісся України. На болоті Черемоське (Городоцький лісгоспзаг) вперше описано вільхово-ялиново-березово-трав'янисто-мохову асоціацію з домінуванням у травостої Thelypteris palustris і Hottonia palustris, а в моховому покриві Caliergonella cuspidata і Sphagnum squarrosum. Від попередніх ці болота відрізняються наявністю в складі деревостану Betula pubescens. Залежно від ступеня зволоженості її участь змінюється від 4Я4В2БС до 2Я6Б2В. За флористичним складом і продуктивністю деревостани схожі на вільхово-ялинові, з яких розвиваються внаслідок зменшення ступеня зволоження і збіднення мінерального живлення.

Соснові лісоболотні евтрофні болота поширені досить мало. Низинні соснові лісові болота трапляються спорадично по зниженнях других терас і межиріч. На болоті Кривуха (Городоцький лісгоспзаг Рівненської обл.) описано рідкісне низинне сосново-сфагнове угруповання Pinetum sphagnosum. Деревостан одноярусний. За оптимальних умов середньопро-точного зволоження, доброї аерації та відносно багатого мінерального живлення висота Pinus sylvestris досягає 10–16 м, діаметр стовбурів 14–20 см, зімкнутість крон 0,6, бонітет IV, запас деревини 90 м³/га. На болотах із застійним зволоженням (Грузке, Густі Острови) і низьким рівнем мінерального живлення висота деревостану не перевищує 6 м, діаметр стовбурів 6–10 см, зімкнутість крон 0,3–0,4, бонітет Va, запас деревини 40 м³/га. У складі цих боліт виділяються сосново-папоротево-гіпнова, сосново-осоково-гіпнова і сосново-сфагнова групи асоціацій з домінуванням у травостої Carex appropinquata, Thelypteris palustris, а в моховому покриві – Caliergon giganteum, Caliergonella cuspidata, Sphagnum palustre.

Ялинові болота поширені лише на Поліссі і мають острівний характер поширення. Ще рідше трапляються на болотах. Найбільш характерними є ялиново-чагарничково-мохові угруповання, які були описані на болоті Кривуха (Маневицький р-н Волинської обл). Потужність торфовища 1,5 м. Висота ялини 16–18 м, діаметр стовбурів 12–20 см, зімкнутість крон 0,9. До ялини домішуються Pinus sylvestris, Betula pubescens, Alnus glutinosa, Poputus tremula, Frangula alnus, Salix cinerea. Чагарничково-трав'яний покрив слаборозвинутий. У ньому переважають Vaccinium mytrillus, Oxalis acetoseiia. З покриттям 1–5% тут ростуть: Carex lasiocarpa, Phragmites australis.

Моховий покрив (75%) утворюють болотні сфагнові та лісові гіпнові мохи. Типовими тут є: Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Dicranum undulatum, Climacium dendroides, Sphagnum palustre, S. acuti-formis, S. squarrosum.

Всі лісоболотні угруповання з участю ялини унікальні та дуже рідкісні на болотах Полісся. Ялина належить до бореальних видів і суцільні масиви ялинових лісів утворює північніше на території Білорусі, Російської Федерації та в гірських районах Карпат. На Поліссі вона має острівний ареал, тому зустрічається тут звичайно на найбільш зволожених і холодних ділянках, що відповідає еколого-географічній природі цієї лісоутворюючої породи.

Безумовно, ялинові лісові угруповання потребують охорони і вивчення можливостей для того, щоб створювати штучні насадження з участю ялини в північних районах Полісся.

3.2 Чагарникові болота

За останні десятиріччя площ з чагарникових боліт помітно зростає, оскільки значно зменшено сінокосіння на болотах, а також розчищення сінокосів і пасовищ від чагарників. Ці рослинні угруповання часто трапляються на долинах малих річок, де малі притоки і верхів'я річок майже повністю покриті чагарниками. їх окремі ділянки трапляються на заплавних, долинних і староруслових болотах, часто вони повністю покривають торфорозробки.

До чагарникових боліт відносять болота, в яких чітко виділяється ярус чагарників, а їх зімкнутість становить не менше 0,3 або 30% загального покриття. Болота зі ступенем зімкнутості 0,1–0,2 належать до рідкочагарникових. їх особливістю є домінування гелофітів у трав'янисто-моховому покриві і насиченість поверхневого шару торфу коренями чагарників.

За характером домінант – це угруповання Salix cinerea, Salix caprea, зрідка трапляються S. triandra i S. pentandra, зовсім невеликими ділянками – крушинові угруповання з Frangula alnus. У більшості випадків чагарникові болота дуже обводнені.

Листопадні чагарникові болота об'єднують вільховочагарникові, та угруповання Saiix cinerea.

Угруповання Salixcinerea. За оптимальних умов гідрологічного режиму та мінерального живлення Salix cinerea досягає висоти 3–4 м, а за гірших умов 1,5–2,5 м. У разі відсутності обмежуючої дії кущі швидко розростаються і вкривають болота, утворюючи суцільні густі зарості. Щільність пагоностояння спричинює те, що під їх пологом росте обмежена кількість видів. Тому такі чагарникові угруповання флористично бідні і фізіономічно одноманітні. Багатші та різноманітніші в цьому плані угруповання з розрідженою зімкнутістю чагарників. За домінуванням у флористичному складі трав'янистих і видів мохового покриву виділяються вербово-очеретяні, вербово-осокові, вербово-різнотравні, вербово-злаково-осокові та вербово-осоково-гіпнові угруповання.

На поліських і особливо лісостепових болотах з високим ступенем обводнення трапляються лозово-очеретяні угруповання, в яких участь Phragmites australis досягає 50–70%. Щільність стеблостояння чагарника й едифікатора травостою обмежує поширення інших болотних видів. Найчастіше з високим ступенем сталості тут трапляються Oenanthe aquatica, Solanum dulcamara, Galium palustre, Ranunculus lingua, Lythrum salicaria, Rumex hydrolapathum, Valeriana stolonifera, Peucedanum palustris, Rorippa amphibia.

В умовах меншого обводнення, але періодичного затоплення поширені (особливо вздовж річок) лозово-купинястоосокові угруповання, в яких основними домінантами в чагарниковому ярусі виступають Salix cinerea із зімкнутістю крон 0,4–0,7, а в травостої Carex eiata, яка утворює купини до 50 см заввишки, котрі займають до 40% поверхні болота. Проміжки між ними заповнені водою і заселені гідрофільними видами рослин (Comarum palustre, Lythrum virgatum, Naumburgia thyrsiflora, Lysimachia vulgaris, Equisetum fluviatile. Calla palustris, Mentha arvensis, Geum rivale).

Із зниженням обводеності і за періодичного підсихання в травостої збільшується участь дрібних осок, болотного різнотрав'я та злаків. Тому тут виникають лозово-кореневищноосокові угруповання, в яких істотну роль відіграють Carex vesicaria, C. acuta, C. nigra, C. flava. При цьому чагарниковий ярус більш розріджений і низькорослий (1,5–2,5 м), його зімкнутість становить 0,3–0,5. За таких умов проективне покриття травостою збільшується до 60–80%. Осоки домінують з загальним покриттям 50–60%.

На підсихаючих або антропогенно порушених болотах, особливо на тих, де проводилось систематичне сінокосіння та випасання, у травостої зростає роль злаків, а тому виникають лозово-осоково-злакові угруповання, в яких злаки співдомінують з осоками. До вже згаданих осок домішуються Agrostis stolonifera, Calamagrostis canescens, Glyceria fluitans (20–45% загального покриття). З різнотрав'я часто трапляються Ranunculus flammula, R. repens, Myosotis palustris, Galium palustre, Gnaphalium ultgi-nosum, Sagina nodosa, Prunella vulgaris, Thelypteris palustris.

Вільхові чагарникові болота мають спорадичне поширення. Частіше трапляються на болотах Західного Лісостепу, рідше – на болотах в інших регіонах. Вони виникли на місці зведених вільхових або вільхово-березових лісів чи внаслідок самосіву вільхи, проте через антропогенний вплив (насамперед використання цих боліт як пасовищ, сінокосів тощо) не досягли розвитку жерняків або лісових насаджень. Нерідко з'являються на місці торфорозробок, у заплавах річок, особливо у дуже заболочених верхів'ях малих річок та струмочків.

Розвиваються вільхові чагарникові болота на торфовищах різної потужності (від 0,5 до 5 – 7 м завглибшки) часто трапляються на заболочених землях з потужністю торфового шару 0,3–0,5 м, тобто на торф'янисто-глейових або торф'яно-глейових чи мулуватих ґрунтах. В останньому випадку їх поверхня вирівняна, майже без купин, тимчасом як на торфовищах в міру зростання потужності торфового шару зростає висота пристовбурних підвищень у чагарників пневого походження, однак у чагарників насіннєвого походження ця закономірність не спостерігається (такі підвищення в них менших розмірів).

Через диференціацію поверхні, на якій ростуть вільхові чагарники, вони набувають різного ступеня зволоження. Що стосується гідрологічних вимог едифікатора, то він віддає перевагу проточним водам; за цих умов частіше формуються жердняки, які трансформуються в лісові угруповання різного ступеня розвитку з різними еколого-ценотичними взаємозв'язками.

Вільхові чагарникові болота досить різноманітні у флористичному і ценотичному відношенні. Вільхові кущі за оптимальних умов проточності фунтових вод і багатства водно-мінерального живлення досягають висоти 2–3 м, а подекуди 4–5 м. Гірше вільха розвивається в умовах застійності води на улоговинних болотах, тут вона так і залишається на чагарниковій стадії розвитку. За приуроченістю найбільш поширені притерасні болотні угруповання. Тут вони і найрізноманітніші, що обумовлює флористичний склад та його асоційованість з едифікатором.

На лісостепових болотах досить часто трапляються вільхово-очеретяні угруповання, де співдомінантом виступає Phragmites australis, котрий при обводненні міжкупинних проміжків досягає висоти вільхи, а його проективне покриття становить 40–50%. Менша участь тут інших видів рослин.

Часто трапляються вільхово-осокові угруповання з домінуванням у травостої Carex elata (30–40%), С. acuta (20–40%), С. vesicaria (20–35%) та ін. При цьому спостерігається, з одного боку, розрідженість чагарникового ярусу, а з іншого – зростання видової насиченості рослинних угруповань видами лучно-болотної екології.

Подальше зрідження чагарникового ярусу до зімкнутості 0,3–0,4 та поступове підсихання або осушення боліт спричинюють розвиток вільхово-злакових і вільхово-злаково-різнотравних ценозів неоднорідної екології та асоційованості видів. Із співдомінантів тут поширені Agrostis stolonifera, Glyceria fluitans, Poa palustris.

Зрідка трапляються вільхово-папоротеві угруповання з домінуванням у трав'янистому ярусі Thelypteris palustris, рідше – Dryopteris filixmas та Equisetum palustre.

3.3 Трав'янисті болота

На низинних болотах Полісся та Лісосепу переважають відкриті трав'яні рослинні угруповання. В їх сучасному складі виділяються дві групи: природні болотні угруповання, що розвиваються на неосушених або вторинно заболочених болотах, та штучні болотні угруповання, які сформувалися на осушених болотах, новоутворені або природновідновлювані в процесі постмеліоративних змін.

Трав'яні болотні угруповання характеризуються рядом еколого-ценотичних, біологічних і господарськи цінних ознак, а саме:

– трав'яні болота не мають будь-якого виявленого деревного або чагарникового ярусу. Лише на осушених болотах уздовж меліораційної мережі трапляються поодинокі дерева Alnus glutinosa або Betula pubescens;

– всі трав'яні угруповання утворені виключно трав'янистими видами квіткових або вищих спорових рослин, котрими визначаються ценотичні взаємозв'язки між ценоелементами, їх фізіономічність, структурна почленованість і продуктивність;

– оптимальні умови для свого розвитку трав'янисті види знаходять на долинних, староруслових, заплавних, улоговинних болотах з проточними, хоча б тимчасово болотними водами;

– домінуючими едифікаторами травостою є осоки і злаки, меншою мірою види болотного різнотрав'я, хвощі та папороті. їх щільність та фітомаса є лімітуючими факторами, якими визначається взаємозв'язок як між компонентами фітоценозів, так і між останніми та торфовим субстратом з його тепловим і гідрологічним режимом;

– проточність ґрунтових вод, алювіальність і делювіальність обумовлюють те, що трав'яні ценози бідні за видовим складом, малоструктуровані, мають слаборозвинутий моховий покрив.

Високотравні болота є складі лісостепових боліт досить поширені. Менше їх на болотах Полісся. Такі угруповання приурочені до найбільш знижених і обводнених ділянок болотних масивів. Це здебільшого повністю заболочені заплави малих річок з незадовільним стоком води, тальвеги балок, стариці, старі русла річок, заростаючі ставки, приозерні ділянки, на яких надовго застоюється повенева, дощова або тала вода. Лише в роки з дуже жарким літом вони місцями пересихають.

Високотравні угруповання специфічні, вони мають свої особливості екології та асоціювання. На нашу думку, це достатня кількість тепла, вологи, елементів зольного та азотного живлення. Площі високотравних угруповань збільшуються в напрямку з півночі на південь, де в період вегетації температура підвищується до 30 °С і більше, добре прогріваються болотні води, а їх випаровування сприяє зростанню вологоємності малорухливого повітря всередині фітоценозів. У лісостеповій зоні, де підстилаючими грунтоутворюючими породами є леси, болота краще забезпечені зольним І азотним живленням, ніж на Поліссі. У зв'язку з цим тут склалися оптимальні умови для формування високотрав'я, до складу якого входять Phragmites australis, Typha latifolia, T. artgustifolia, Scirpus lacustris, Glyceria maxima, Acorus calamus, Sparganium recta, а місцями крупні осоки та види різнотрав'я.

Характерною особливістю високотравних угруповань є моно домінантність у більшості випадкі