Развитие центральной нервной системы в эмбриогенезе

Эмбриология- это наука, занимающаяся изучением различных аспектов развития зародыша, индивидуальных организмов. Это изучение развития человеческого организма от момента образования одноклеточной зиготы, или оплодотворенной яйцеклетки, до рождения ребенка. Эмбриональное (внутриутробное) развитие человека длится примерно 265–270 дней. В течение этого времени из исходной одной клетки образуется более 200 миллионов клеток, а размеры эмбриона увеличивается от микроскопического до полуметрового. За дни, проведенные в утробе матери всего лишь из одной клетки формируется все огромное множество клеток организма из которых, в свою очередь, строятся ткани всех органов. Происходящие в эмбриональном периоде процессы практически полностью предопределяют функционирование органов и систем на протяжении всей жизни человека. В целом развитие человеческого эмбриона можно разделить на три стадии.

Первая – это период от оплодотворения яйцеклетки до конца второй недели внутриутробной жизни, когда развивающийся эмбрион (зародыш) внедряется в стенку матки и начинает получать питание от матери.

Вторая стадия длится с третьей до конца восьмой недели. В течение этого времени формируются все основные органы и эмбрион приобретает черты человеческого организма. По окончании второй стадии развития он уже называется плодом.

Протяженность третьей стадии, называемой иногда фетальной (от лат. fetus– плод), – от третьего месяца до рождения. На этой заключительной стадии завершается специализация систем органов и плод постепенно приобретает способность существовать самостоятельно. Безусловно, одной из важнейших систем органов, без которых существование просто невозможно – это нервная система. Нервная система- совокупность структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как единого целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. В эмбриогенезе она закладывается очень рано. Развитие нервной системы - важнейшее звено эволюции животного мира. Формирование нервной системы связано со многими процессами, причем некоторые из них затрагивают зародыш, а другие ограничены лишь будущими структурами нервной системы.

К числу основных процессов относятся: 1) индукции, в том числе первичная эмбриональная индукция и вторичные индукции, обусловленные развивающимся головным и спинным мозгом; 2) пролиферация как ответ на первичную эмбриональную индукцию, а также как основа морфогенеза и роста отдельных частей нервной системы; 3) миграция клеток, примеры которой можно наблюдать при формировании многих областей нервной системы в разные периоды развития; 4) дифференцировка нейронов и глии, включающая структурное и функциональное созревание клеток; 5) формирование специфических связей между группами нейронов; 6) стабилизация или элиминация межнейронных связей в результате гибели клеток, не вовлеченных в эти связи; 7) развитие интегрирующей функции нервной системы, позволяющей зародышу и новорожденному животному совершать координированные движения. Цель данной работы- подробнее рассмотреть центральную нервную систему в период стадии эмбрионального развития человека, а это развитие головного и спинного мозга, а также изучить особенности развития нервной функции зародыша человека.

Глава 1. Общий эмбриогенез нервной системы

Вся нервная система (центральная, периферическая и вегетативная) возникает из эктодермального эпителия медуллярной трубки, образующейся в дорсальной (спинной) стенке эмбрионального тела и идущей в качестве осевого органа от головного к хвостовому концу тела. Образование медуллярной (нервной) трубки начинается, как это уже описывалось на соответствующем месте, приблизительно на четвертой неделе развития в результате замыкания углубленной медуллярной пластинки сначала в срединной части эмбриона, а затем на головном и хвостовом концах. На обоих концах медуллярная трубка сначала открывается на поверхность тела передним и задним нейропором (neuroporus anterior et posterior). Замыкание медуллярной трубки происходит приблизительно таким же образом, как и у птиц и земноводных. Края медуллярной пластинки начинают приподниматься вместе с прилежащей областью поверхностной эктодермы над уровнем спинной стороны зародыша. Медуллярная пластинка утолщается и, благодаря приподниманию ее краев, образующихся в результате относительно более быстрого роста клеток медуллярной пластинки, в пластинке возникает борозда, выпуклость которой, обращена дорсально; эта борозда постепенно все более углубляется. Края медуллярной пластинки вместе с прилежащей тонкой эктодермой сближаются по средней линии и, наконец, срастаются; медуллярная пластинка таким образом замыкается в виде медуллярной трубки. Одновременно над ней срастаются и обособляются от нее края поверхностной кожной эктодермы, в связи с чем медуллярная трубка оказывается перекрытой поверхностной эктодермой. Еще перед закрытием пластинки из верхних краев медуллярной трубки по обеим сторонам вырастают две латеральные клеточные полосы, так называемые ганглиевые (узловые) полоски, которые несколько позже сегментируются и дают начало для закладки межпозвоночных (спинных) узлов. В этой фазе развития закладка медуллярной трубки, имеющая сначала один слой, состоит уже из нескольких слоев клеток. Ее каудальный конец доходит до так называемого хвостового бугорка, из которого ткань медуллярной трубки впоследствии вырастает также и в каудальном направлении. Задний нейропор в конце четвертой недели закрывается и вскоре полностью исчезает. Краниальный (головной) конец медуллярной трубки мешкообразно расширен и сначала открывается широкой щелью, называемой передним нейропором, обращенным дорсально. Передний нейропор также постепенно закрывается, приблизительно к концу четвертой недели. Мешкообразное расширение краниального конца медуллярной трубки представляет собой примитивную (первичную) закладку мозга. Очень скоро на этой расширенной части трубки, в результате расчленения мозговой закладки на три отдела, обозначаются три первичных мозговых пузыря (prosencephalon- передний, mesencephalon - средний и rhombencephalon - задний). Остаток медуллярной трубки представляет собой зачаток спинного мозга (medulla spinalis). При дифференциации из клеток медуллярной трубки в основном возникают два вида клеточных элементов - нервные элементы (невробласты) и опорные элементы (спонгиобласты), особенно в утолщающихся боковых отделах медулярной трубки, в то время как дорсальная и вентральная стенки остаются относительно тонкими. Оболочки центральной нервной системы формируются уже в течение второго месяца, а именно как путем (хотя бы отчасти) миграции эктодермальных клеток нервной закладки (pia mater et arachnoidea - мягкой и паутинной мозговых оболочек), так и. из мезенхимы, покрывающей закладки центральной нервной системы (dura mater - твердой мозговой оболочки). Стенка медуллярной трубки, как в области закладки головного мозга, так и в области будущего спинного мозга, представляет собой сначала компактное образование, состоящее из нескольких слоев клеток, еще недифференцированных и хорошо ограниченных. Впоследствии (в течение четвертой недели) наступает постепенная дифференциация и расчленение данных клеток, а также их обособление из плотной совокупности, причем между ними сохраняется связь в виде цитоплазматических мостиков неправильной формы, благодаря чему ткань приобретает губчатое строение (myelospongium).Дифференциация происходит в двух направлениях. Некоторые из клеток преобразуются в элементы, из которых дифференцируются нервные клетки (невробласты), иные превращаются в опорные клетки (спонгиобласты). Из спонгиобластов развиваются как эпендимные клетки, так и невроглийные клетки (астроциты, олигодендроглии и, по всей вероятности, микроглийные клетки). На шестой неделе боковые стенки медуллярной трубки становятся явно многослойными и более толстыми, чем вентральная и дорсальная стенки. На этих стенках (на их поперечных разрезах) видно, что клетки в них располагаются более или менее радиально, образуя три сравнительно легко различимых слоя. На внутренней и наружной поверхности стенка медуллярной трубки покрыта мембрановидным образованием (membrana limitans externa et interna). На внутренней пограничной мембране лежит слой сравнительно крупных клеток, имеющих ядро и отростки, идущие к наружной поверхности. Этот слой является закладкой эпендимного покрова, выстилающего канал спинного мозга и мозговые полости, в связи с чем он называется эпендимным слоем. Средний слой образуют вытянутые и радиально расположенные клетки с продольными радиальными отростками и хорощо различимыми ядрами. Этот слой называется покровным, оболочечным слоем. Наконец, поверхностный слой, находящийся под наружной пограничной мембраной, состоит не из клеточных элементов, а из отростков нервных клеток, располагающихся в оболочечном слое. Этот слой носит название краевого слоя. Из оболочечного слоя дифференцируется серое вещество центральной нервной системы, причем как его нервные элементы, так и опорные клетки (невроглия). В эпендимном слое наблюдается значительное количество митозов, что свидетельствует об интенсивной пролиферационной активности данного слоя. Из него посредством деления происходит также дополнение клеток оболочечного слоя. Невробласты оболочечного слоя медуллярной трубки в области будущего головного мозга и спинного мозга из первоначальных аполярных эктодермальных клеток преобразуются в биполярные клетки, причем у двигательных (моторных) элементов один из отростков активно вырастает из клетки и выходит из области будущей центральной нервной системы в виде закладки эфферентного аксона (неврита). Уже очень скоро в его цитоплазме при помощи импрегнирующих методов и специальных окрасок можно доказать наличие неврофибрилл, вещества Ниссла и митохондрий. Клеточное тело (нейроцит, пиренофор) большинства таких двигательных, эфферентных невронов приобретает мультиполярный характер со звездчатой формой, поскольку из него вырастают обычно несколько небольших отростков (дендритов). Афферентные невроны закладываются из невробластов, которые располагаются между клетками узловой пластинки. Из нее путем сегментации, соответствующей метамерическому распределению первых сегментов, образуются зачатки спинномозговых узлов, а в краниальной части (в заднем мозговом пузыре) из продолжения узловой пластинки закладываются также ядра мозговых нервов, которые, однако, не имеют правильной сегментации. Из невробластов узловой пластинки дифференцируются узловые клетки, которые сначала также имеют выраженно биполярный характер. Однако несколько позже, в результате вторичного сближения обоих отростков, а затем и объединения их зачатков в единый отросток, клетки приобретают ложный униполярный (псевдополярный) характер. У узловых клеток более краниальных узлов биполярность клеток сохраняется хотя бы отчасти. Затем афферентный отросток как составной компонент чувствительного пути направляется в задние корешки будущего спинного мозга, в то время как вторая часть отростка. разветвленного в виде буквы Т, идет на периферию и образует чувствительную часть спинномозгового (или мозгового) нерва, прилегая при этом к невритам эфферентных невронов(к двигательной части нерва) . В обоих случаях отростки невробластов вырастают активно из первоначально безотростковой (аполярной) клетки и вступают в тесный контакт с отростками соседних или последующих клеток нервного пути. Из длинных отростков, простирающихся от собственного тела клетки (невроцита) на большие расстояния, в результате соединения нескольких отростков возникают пучки нервных волокон, проходящие как в белом веществе центральной нервной системы (у более коротких путей), так и идущие с периферии в центральную нервную систему и, наоборот, из нее на периферию в виде так называемых периферических нервов. На своем протяжении в белом веществе и на периферии они покрыты особыми оболочками - миэлиновой, иногда и шванновской оболочкой, называемой также неврилеммой (у периферических волокон). Неврилемма, или шванновская оболочка, берет начало из особых шванновских клеток, которые дифференцируются из клеток узловой полоски, а отчасти, возможно, также и из клеток (спонгиобластов) медуллярной трубки; на поверхности волокна неврилемма образует тонкий клеточный плазматический слой. Миэлиновая оболочка окружает непосредственно аксоны (осевые цилиндры) нервных волокон. В соответствии с данными последних электронномикроскопических исследований, вещество миэлина распределяется в виде тонких концентрических дощечек, являющихся продуктом жизнедеятельности шванновских клеток. Миэлинизация не наступает одновременно во всех отделах нервной системы, она происходит постепенно, в различных областях в разное время. Некоторые нервные волокна покрываются миэлиновой оболочкой только после рождения плода. Спонгиобласты медуллярной трубки дают начало возникновению опорных элементов нервной системы, а также элементов, исполняющих трофическую и пластическую функцию, то есть невроглийных клеток, эпендимных и сателлитных клеток нервных узлов. Некоторые из этих спонгиобластов, которые сначала также не имеют отростков, способны мигрировать и, по всей вероятности, как между ними и глийными макрофагами, так между этими спонгиобластами и глийными макрофагами, а также между ними и фиксированными невроглийными клетками и даже невробластами существуют близкие дифференциальные взаимоотношения. Спонгиобласты сначала располагаются в закладке медуллярной трубки, только во внутреннем (эпендимном) слое. Вскоре из них на противоположных полюсах начинают вырастать отростки, один из которых короток и направляется в просвет медуллярной трубки (в будущий спинномозговой канал), а второй значительно удлиняется и распространяется радиально вплоть до краевого слоя под поверхность. Некоторые из этих клеток имеют эпителиевидную организацию и приобретают, в общем, цилиндрическую форму; эти клетки выстилают центральный канал спинного мозга и мозговые полости в виде эпендимной выстилки. Их первоначально длинный отросток при этом сокращается. Многие иные клетки, однако, обособляются от эпендимного слоя, их первоначально длинные отростки сокращаются, и клетки входят в состав оболочечного слоя, давая здесь начало возникновению различных видов невроглийных клеток (плазматические и фибриллярные астроциты, или макроглия, олигодендроглийные клетки и, по всей вероятности, так называемая микроглия, элементы которой обладают фагоцитарной активностью и способны совершать амебовидные движения). Из клеток невроглии в зависимости от обстоятельств могут возникать глийные макрофаги, фагоцитарные элементы, которые (в соответствии с данными наших исследований) могут развиваться также из астроцитов. Вопрос происхождения микроглий до сих пор еще не решен окончательно. Некоторые авторы считают, что микроглия является тканью мезенхимного происхождения (особенно в связи с ее фагоцитарной активностью); мы, на основании наших исследований, склонны считать, что этот вид глии берет начало из единой эктодермальной закладки. Спонгиобласты узловой полоски дифференцируются как на сателлитные клетки (амфициты) узловых (ганглиевых) клеток, так и на шванновские клетки, которые присоединяются к нервным волокнам, образуя их неврилемму, или шванновскую оболочку.

Глава 2. Развитие спинного мозга

Медуллярная (нервная) трубка в области будущего спинного мозга представляет собой сначала сравнительно тонкостенную трубку. В краниальных отделах она имеет приблизительно одинаковый диаметр, причем, только ее каудальный конец постепенно утончается. В результате размножения клеток стенка спинномозгового отдела медуллярной трубки начинает вскоре утолщаться, особенно в своих латеральных отделах, и в конце четвертой недели она представляет собой довольно толстый канатик с утолщенными боковыми стенками и с еще сравнительно широким центральным каналом, простирающимся в виде продольных желобков в стороны (по граничная борозда - sulcus limitans). Эта борозда делит закладку спинного мозга на дорсальную (крылатую) часть, на протяжении которой в оболочечном слое впоследствии образуются дорсальные столбы (columnae dorsales), и на вентральную (базальную), сначала более широкую, часть, в которой закладываются вентральные столбы (columnae ventrales). Дорсальные и вентральные границы спинного мозга более тонки, и клетки в этих частях размножаются медленнее. Обе они образованы только одним эпендимным слоем и представляют собой вентральную (базалъную) и дорсальную (сводную) пластинки. В конце четвертой недели уже и в латеральных отделах распознаются три основных слоя, а именно эпендимный внутренний, средний оболочечный и наружный краевой слой. Центральный канал в результате утолщения латеральных стенок превращается в сравнительно узкий просвет, оставаясь расширенным только в самой каудальной части спинномозговой закладки (концевой желудочек - ventriculus tenninalis). Латеральные стенки в связи с размножением клеток разрастаются быстрее, чем дорсальная и особенно вентральная (базальная) пластинки, которые отстают от них в своем росте. В результате такого неравномерного роста возникает состояние, характеризующееся тем, что в дорсальном отделе спинного мозга стенки спинномозгового канала примыкают одна к другой, а эпендимные слои сливаются между собой. Линию этого слияния можно видеть еще и во взрослом состоянии, она обозначается как срединная дорсальная перегородка septum medianum dorsale. Правая и левая половины латеральных стенок в вентральной (базальной) области спинного мозга значительно утолщаются, в то время как вентральная (базальная) пластинка остается тонкой, в связи, с чем боковые стенки включают ее в себя. При этом на вентральной стороне спинного мозга возникает продольная бороздка - вентральная срединная щель (fissura mediana ventralis). Остаток эпендимного слоя затем дифференцируется на эпендимную выстилку собственно центрального спинномозгового канала (canalis centralis medullae spinalis), который в ходе описываемых процессов значительно уменьшается, занимает приблизительно срединное положение в спинном мозгу и имеет, в общем, треугольное поперечное сечение. Из эпендимного слоя базальной и сводчатой пластинок отходят клетки, которые идут в оболочечный слой латеральных стенок и здесь принимают участие в дальнейшей дифференциации. Как уже было сказано выше, из оболочечного слоя (из невробластов и спонгиобластов) сначала в вентральной, а несколько позже и в дорсальной частях спинного мозга по обеим сторонам дифференцируются вентральные и дорсальные (задние и передние) столбы. Из вентральных столбов в результате миграции клеток латерально возникают боковые, латеральные, столбы (columne laterales). В вентральных столбах из отдельных группировок невробластов возникают совокупности больших мультиполярных (многоотростчатых) клеток вентральных рогов спинного мозга и скопления остальных нервных элементов. Из этих клеток вырастают осевые волокна (аксоны), которые в виде общего пучка (вентральный, задний, корешок - radix ventralis) выходят из спинного мозга и образуют двигательные волокна спинномозгового нерва. В дорсальной области дифференцируются нервные клетки дорсальных (передних) рогов (дорсальный корешок), по направлению к которым в закладках спинномозговых узлов от невробластов растут и заканчиваются в них осевые волокна. Впереди и позади центрального спинномозгового канала обол очечный слой формируется в полоски серого вещества, известные под названием задней и передней серых спаек (commissurа grisea ventralis et dorsalis). Приблизительно в конце третьего месяца дифференцированное таким образом серое вещество спинного мозга распределяется в виде буквы Н, как это можно наблюдать на поперечных разрезах спинного мозга взрослого человека. Дорсальные корешки в шейном и поясничном отделах, то есть в тех местах, где отходят комплексы спинномозговых нервов для верхних и нижних конечностей, являются более толстыми, в связи с чем в данных областях возникают утолщения спинного мозга (шейное и поясничное утолщения - iпtumеsсеnсiа cervicalis et lumbalis). Осевые волокна из невробластов оболочечного слоя врастают в краевой слой, образованный отростками эпендимных клеток и спонгиобластами, которые дифференцируются на глийные клетки и глийный ретикул. Вокруг этих осевых волокон образуется миелиновая оболочка, что обусловливает существенное утолщение первоначально тонкого краевого слоя и превращает его в так называемое боле вещество спинного мозга. Пучки волокон, входящих в спинной мозг в виде дорсальных корешков, и пучки вентральных корешков образуют границу, делящую пучки миелинизированных аксонов (белое вещество мозга) на дорсальные, латеральные и вентральные пучки (fasciculi dorsales, fasciculi laterales et fasciculi ventrales). Вентральнее серой вентральной спайки белое вещество образует слой, в котором нервные волокна перекрещиваются с одной стороны на другую сторону, и которая называется спайкой (commissura alba). Приблизительно на пятом месяце развития в пучках волокон обособляются и образуются отдельные пучочки (tractus). В дорсальной части белого вещества спинного мозга таким образом дифференцируется более медиально-расположенная часть дорсального пучка (нежный пучок) - fasciculi dorsalis, fasciculus gracilis - и более латерально лежащая часть дорсального пучка (клиновидный пучок) - fasciculus cuneatus. В латеральной и вентральной областях образуются нисходящие и восходящие пучки, тяжи, соединяющие мозговые отделы со спинным мозгом и наоборот (пирамидный тяж, или пирамидный пучок - tractus pyramidalis или fasciculus pyramidicus как большой двигательный путь, боковые пучки и вентральные пучки - fasciculi laterales et fasciculi ventrales). Миелинизация этих волокон начинается приблизительно в половине срока внутриутробного развития, а заканчивается в некоторых областях лишь в первые годы внеутробной жизни. Спинной мозг первоначально доходит до хвостового отдела тела, где образует расширение - конечный желудочек, и затем сливается с исходной наружной (кожной) эктодермой. После отмирания, исчезновения хвостового конца эмбриона исчезает и этот отдел спинного мозга, а рудиментарный остаток может сохраняться в виде малого эпителиального кармана, локализированного вблизи конца копчика в виде так называемого "vestige coccygien"; в эпидермисе новорожденного ему соответствует маленькое углубление - копчиковая ямка fossula coccygea. На третьем месяце развития рост спинного мозга начинает отставать от роста туловища плода; поскольку хвостовое окончание спинного мозга является фиксированным, то при таком неравномерном росте происходит вытягивание каудального отдела спинного мозга в тонкий тяж - концевую нить (filum terminale), а собственно хвостовой конец спинного мозга, заканчиваюшийся конусовидно (спинномозговой конус - conus medullaris) у взрослого человека перемешается: несколько выше, приблизительно на уровень первого поясничного позвонка. Спинномозговые нервы, которые первоначально выходили из спинного мозга приблизительно на уровне соответствующих позвонков, в этих каудальных (крестцовой и копчиковой) областях удлиняются и проходят в спинномозговом канале определенное расстояние в виде пучка нервов, называемого конским хвостом (cauda equina).

Глава 3. Развитие головного мозга

Как уже было описано выше, краниальный, головной, ,отдел медуллярной (нервной) трубки очень скоро (в конце третьей недели) развивается в мешкообразное расширение, с дорсальной стороны полностью еще не замкнутое и открывающееся на поверхность тела в виде переднего нейропора. В начале четвертой недели в этом расширении в результате неравномерного роста образуются три основных отдела, или три первичных мозговых пузыря.

Лежащий наиболее краниально пузырь заходит в лобный выступ головного конца эмбриона и называется первичным, примитивным, передним мозгом, или prosencephalon.

Средний мозг меньше, он представляет собой первичный средний мозг, или mesencephalon; наконец третий пузырь, который каудально переходит непосредственно в закладку спинного мозга, называется первичным задним мозгом, или rhombencephalon.

Вскоре после этого, в течение четвертой недели, первичный передний и задний мозг, в свою очередь, каждый делится на два пузыря, которые отделяются друг от друга сужениями, в то время как средний мозг не расчленяется. Первоначально передний мозг, в латеральных отделах которого начинают дифференцироваться закладки глазных бокалов, расширяется по бокам. Из этого переднего отдела переднего мозга отделяется новый мозговой пузырь, называемый конечным мозгом- telencephalon, который в процессе дальнейшего развития очень быстро растет, расширяясь сначала по бокам, причем с каждой стороны образуется примитивный выступ как закладка будущих полушарий мозга. Остаток переднего мозгового пузыря после отделения конечного мозга представляет собой так называемый второй мозговой пузырь или diencephalom. Закладки глазных бокалов при данном расчленении переднего мозга смещаются в области промежуточного мозга. Средний мозговой пузырь- mesencephalon- не делится; зато задний мозговой пузырь- rhombencephalom, в свою очередь делится на две части, а именно на более краниально и вентрально расположенный мозговой пузырь, или задний мозг- metencephalon , и на лежащий каудальнее и дорсальнее- пятый мозговой пузырь, или заможье- Myelencephalon, который непосредственно связан со спинным мозгом и представляет собой будущий продолговатый мозг (medulla oblongata).

Таким образом, на данной стадии развития закладка мозга представляет собой пять следующих за другим отделов первоначальной медуллярной трубки: telencephalon, diencephalon, metencephalon, myelcephalon. Эти мозговые пузыри разделяются между собой сужениями, среди которых особенно хорошо распознается сужение между конечным мозгом и мозгом промежуточным, идующих друг за другом отделов первоначальной медуллярной трубки: telencephalon, diencephalon, mesencephalon, metencephalon и myelcephalon.

Эти мозговые пузыри разделяются между собой сужениями, среди которых особенно хорошо распознается сужение между конечным мозгом и мозгом промежуточным, которое на поверхности мозга проявляется в виде щели, носящей название fissura telodiencephalica, а также сужение между средним и задним мозгом, так называемый перешеек среднего мозга - isthmus mesencephali. Первоначальная полость данного головного конца медуллярной трубки в отдельных мозговых пузырях также делится на отдельные части. Эти отделы представляют собой расширенные или суженные части будущих мозговых полостей, взаимно связанных. В боковых быстро растущих выступа конечного мозга образуются две латерально лежащие полости - закладки будущих боковых желудочков мозга (ventriculi laterales cerebri). Полость промежуточного мозга и средняя часть конечного мозга образуют третий желудочек (ventriculus tertius), суженный просвет среднего мозга формируется в проходной канал, являющийся закладкой для сильвиева водопровода среднего мозга (aqaeductus mesencephali, Sylvii); наконец, полости среднего мозга и пятого мозгового пузыря образуют вместе четвертый желудочек (ventriculus quartus). Сначала мозговая область лишь незначительно искривлена вентрально. Однако впоследствии, в связи с неравномерными процессами роста в области мозговой закладки, а также в связи с изгибом туловища эмбрион особенно его головного конца, в вентральном направлении, происходит сильный изгиб и области мозговой закладки. При вентральном наклонении головного конца зародыша изгибается и мозговая закладка. В результате этих процессов в дорсальной части (в своде) среднего мозга возникает сильно выпуклый изгиб - flехига cephalica (изгиб головы). Наружной поверхности тела ему соответствует общий теменной изгиб головного конца эмбриона. При этом между промежуточным мозгом и конечным мозгом, с одной стороны, и средним мозгом, с другой стороны, возникает острый угол, открытый вентрально. На месте перехода пятого мозгового пузыря в спинной мозг образуется подобный изгиб, обращенный выпуклостью дорсально - flexura cervicalis - шейный изгиб. Этот изгиб так сопровождается соответствующим изгибом поверхности эмбрионального тела. Несколько позднее в результате роста мозговой закладки в вентральном направлении значительно выдается область основания заднего мозга (будущий мост мозга - pons cerebri). Таким путем возникает третий изгиб мозговой закладки - flexura pontina (мостовой изгиб). Из пяти описанных основных мозговых пузырей развиваются отдельные части человеческого мозга, а именно в результате дифференцирующих процесс которые в общем можно считать последствиями неравномерного роста: различных областей мозговой закладки. Стенки исходных мозговых пузырей на некоторых местах утолщаются, изгибаются и перегибаются, образуя местные утолщения и бугорки. Как в стенке спинного мозга, так и в стенке мозговых пузырей сначала образуются три основных слоя: внутренний - эпендимный, средний - оболочечный и наружный - краевой, а их клеточные, сначала эпителиальные элементы характерным образом дифференцируются на два основных вида клеток (на невробласты и спонгиобласты). Помимо трех исходных слоев, рассмотренных при описании развития спинного мозга, в головном мозгу развивается еще четвертый слой, располагающийся на поверхности. Этот слой возникает благодаря тому, что невробласты и спонгиобласты, размножаясь, перемещаются через маргинальный (краевой) слой на поверхность мозговой закладки и образуют здесь серое вещество коры головного мозга (cortex cerebri). В области исходного оболочечного слоя при последовательном развитии мозговых пузырей образуются островки серого вещества (подкоркового вещества), так называемые мозговые ядра, которые в местах своего расположения обусловливают утолщение стенок.

Из отдельных мозговых пузырей в процессе дальнейшего развития образуются следующие основные мозговые части: из конечного мозга формируются оба мозговых полушария с полостями боковых желудочков мозга, полосатое тело - corpus striatum, обонятельный мозг - rinencephalon и кора мозга - cortex cerebri.

Промежуточный мозг дифференцируется на зрительные бугры, надбугорную и подбугорную части, зрительный перекрест, придаток мозга, воронку, серый бугор и сосковые тела. Из полости промежуточного мозга образуется третий желудочек. Из крыши среднего мозга развивается четверохолмие и покрышка, из его основания развиваются ножки мозга. Полость мозгового пузыря преобразуется, в сильвиев водопровод мозга.

Задний мозг в своей дорсальной части превращается в мозжечок, в вентральной части - в варолиев мост. Из его полости возникает передний отдел четвертого желудочка мозга.

Пятый мозговой пузырь (заможье) дает начало продолговатому мозгу, а из его полости возникает часть четвертого желудочка мозга. Ниже будет дана более подробная дифференциация и описание развития отдельных мозговых пузырей.

3.1 Развитие первого мозгового пузыря (Telencephalon)

Конечный мозг, или первый мозговой пузырь (telencephalon), - это значительно расширенная и выступающая впереди и по бокам передняя часть первоначального переднего мозга. Его первоначально единый пузырь вскоре начинает преобразовываться, поскольку боковые отделы первого мозгового пузыря растут быстрее, чем его средняя часть. Таким образом, первый мозговой пузырь состоит затем из средней части, более узкой и содержащей передний отдел третьего мозгового желудочка, и из двух боковых, сильно разросшихся выступов, которые являются закладками для обоих полушарий мозга и содержат в себе боковые желудочки мозга.

Средний отдел представляет собой непарную составную часть первого мозгового пузыря (telencephalon impar). Обе закладки боковых желудочков сообщаются как между собой, так и с третьим мозговым желудочком, а именно сначала при помощи широких проходов, являющихся зачатками для межжелудочковых отверстий (foramina interventricularia, Monroi). В процессе дальнейшего роста первого мозгового пузыря эти отверстия сужаются, превращаясь в узкие щели. Закладки полушарий мозга, начиная уже с шестой недели, растут во все стороны, причем особенно кзади, постепенно перекрывая весь промежуточный мозг и средний мозговой пузырь; наконец, они обрастают почти что все остальные части мозга. Средняя часть первого мозгового пузыря отстает в росте и, после того как полушария мозга выступят вперед и вверх, между ними возникает глубокая срединная щель. Спереди и вентрально в виде остатка первоначального переднего окончания медуллярной трубки сохраняется ограничение третьего желудочка наподобие пластинки, расположенной впереди между полушариями и называемой конечной пластинкой (Iamina terminalis, lamina commissuralis). Сразу же за ней располагаются оба межжелудочковых отверстия (Монрой). В глубокую срединную щель, разделяющую оба полушария мозга, врастает мезенхима в виде закладки для серповидного отростка мозга (falx cerebri). Первый мозговой пузырь можно разделить на три части: область, которую образует полосатое тело (corpus striaturn), сформировавшееся как продолжение бугра из основания обоих полушарий, далее на область обонятельного мозга (rinencephalon), то есть на обонятельную долю мозга (lobus olfactorius cerebri), являющуюся более старой частью переднего мозгового пузыря (archipaIliurn), наконец, на область обоих полушарий, которые у человека - как у филогенетически наивысшего организма - достигли максимальной степени развития и организации и с данной точки зрения являются наиболее молодой частью мозга (neopallium). Обе указанные последние части образуют мозговой плащ (paIliurn), в то время как остальные части мозга относятся к мозговому стволу (truncus cerebri). Плащ со своим серым веществом (cortex cerebri) является центром высшей нервной деятельности и отличает человека от ниже организованных животных, мозговая кора у которых не достигла столь высокой степени совершенства и сложности организации. Полосатое тело - corpus striaturn возникает как выпячивание основания мозговых полушарий в оба боковые желудочка мозга. Оно прилегает к утолщению, обусловленному бугром, и впоследствии сливается с ним в единую массу. Уже в конце третьего месяца в этом валике проходят нервные волокна, соединяющие кору мозга с бугром и образующие в данном месте формацию, состоящую из миелинизированных волокон (белого вещества) и имеющую форму широкой латинской буквы У, обращенной латерально, а именно так называемую внутреннюю капсулу (capsula interna). В массе полосатого тела дифференцируются два скопления серого вещества - хвостовое ядро (nucleus caudatus) и чечевичное ядро (nucleus lentiformis), которые разделяются между собой внутренней капсулой. Наружная боковая поверхность полосатого тела впоследствии представляет собой островок мозга (Рейля)- insula cerebri Reili).На вентральной поверхности передних частей обоих полушарий в конце пятой недели возникает утолщенный ободок, являющийся закладкой обонятельной доли (lobus olfactorius, rhinencephalon). На вентральной поверхности передних частей обоих полушарий в конце шестой недели возникает утолщенный ободок, являющийся закладкой обонятельной доли (lobus olfactorius, rhinencephalon). У человека эта часть мозга остается сравнительно небольшой, в то время как у животных с хорошо развитым обонянием она достигает больших размеров. Передняя часть каждой обонятельной доли дифференцируется на обонятельный тракт (tractus olfactorius), в котором проходят обонятельные нити (fila olfactoria), и на шаровидное утолщение - обонятельную луковицу (bulbus olfactorius), расположенную на пластинке клиновидной кости. Нервные (чувствительные) клетки в обонятельной луковице связаны посредством тонких обонятельных нитей с обонятельным эпителием слизистой носа (pars olfactoria cavi nasi). Таким образом, обонятельные нити представляют собой собственно первую пару мозговых нервов. Далее, в дорсальном направлении обонятельная доля образуется пластинкой, которая носит название обонятельной зоны (переднего продырявленного вещества) агеа olfactoria (substantia perforata anteJior), затем она продолжается в мозговой плащ в виде извилины морского конька (gyrus hippocampi). Мозговой плащ неопаллиума значительно разрастается в ширину и постепенно перекрывает зад