Многообразие представителей отрядов Хоботные и Мозоленогие

Отряд Хоботные

Систематическое положение

Царство Животные Animalia

Тип Хордовые Chordata

Подтип Черепные (Позвоночные) Vertebrata (Craniata)

Надкласс Четвероногие Tetrapoda

Класс Млекопитающие Mammalia

Подкласс Настоящие звери Theria

Инфракласс Плацентарные (Высшие звери) Eutheria

Отряд Хоботные Proboscidea

Семейство Слоновые Elephantidae Gray

Роды:

Африканские слоны (Loxodonta) Индийские слоны (Elephas)

Виды:

Лесной африканский слон Индийский слон (Elephas maximus)

(Loxodonta cyclotis)

Саванновый африканский слон

(Loxodonta africana)

Родословная слона

Как индийский слон (Elephas maximus), так и африканский слон (Loxodonta) и его два вида:

лесной африканский слон (Loxodonta cyclotis) и саванновый африканский слон (Loxodonta africana), являются потомками Proboscidea – древнего животного с хоботом.

Слоны, обитающие сегодня произошли от двух различных, развившихся параллельно ветвей предков. Обе из них получили развитие, когда на земле господствовали динозавры. Именно тогда на территории современного Египта появились Moeritheres – животные, похожие па тапира. Это происходило в палеоценовой эпохе (65 млн. лет назад).

Строение черепа и расположение зубов этих хоботных было почти таким же, как у современного слона, а четыре зуба были предвестниками современных бивней.

Другая ветвь была представлена Deinotheridae – животным, обитающим в Африке и Евразии. Находясь в благоприятных условиях обитания, все эти животные в следующие 26 млн. лет распространились по всей Африке и Евразии, а со временем, и по Северной и Южной Америке.

Различные климатические условия и места обитания привели к появлению различных видов хоботных. Они обитали везде – от полярного ледника и до пустыни, включая и тундру, и тайгу, и леса, а также саванну и болота.

Предки слона

Дейнотерии (Deinotheridae) обитали в эоценовую эпоху (58 млн. лет назад) и сильно походили на современных слонов. Они были намного меньше, имели более короткий хобот, а два бивня были закручены вниз и назад. Эти животные вымерли 2,5 млн. лет назад.

Гомфотерии (Gomphoterium) обитали в олигоценовую эпоху (37 млн. лет назад). У них было слоновое туловище, но рудиментарный хобот. Зубы были похожи на зубы современных слонов, но имелись еще и четыре маленьких бивня, два из которых были закручены вверх, а два – вниз. У некоторых была плоская челюсть, позволяющая им зачерпывать болотную растительность. У других челюсть была значительно меньше, но с сильно развитыми бивнями. Гомфотерии вымерли 10 тыс. лет назад.

От гомфотерия в миоцено-плейстоценовую эпоху (10-12 млн. лет назад) произошли мамутиды (Mammutidae), часто называющиеся мастодонтами.

Эти животные были почти такими же, как и слоны, но имели более мощное тело, длинные бивни и более длинный хобот. Отличались они и расположением зубов. Глаза у них были значительно меньшего размера, а на теле имелся плотный волосяной покров. Предполагается, что мастодонты обитали в лесах до тех пор, пока первобытные люди не пришли на континент (18 тыс. лет назад).

Слоновые (Elephantidae) произошли от мастодонтов в плейстоценовую эпоху (1,6 млн. лет назад) и положили начало семейству Mammuthus, наиболее близкому к семейству доисторических слонов, - огромным, покрытым шерстью мамонтам и двум линиям современных слонов: Elephas и Loxodonta.

Mammuthus imperator обитал в южной части Северной Америки, был самым большим мамонтом: 4, 5 м в холке.

Северный мамонт с шерстным покровом, Mammuthus premigenius, обитал в северной части Северной Америки и этот вид наиболее изучен, так как найдено несколько целых замороженных особей, который по сей день хранятся в таком виде.

Мамонты с шерстистым покровом были чуть больше, чем современные слоны и защищались от холода с помощью длинной плотной рыжеватой шерсти и подкожного слоя жира, толщиной до 76 мм. Их длинные бивни были закручены вниз, вперед и внутрь и служили для разрывания снега, покрывавшего растительность.

Мамонты вымерли около 10 тысяч лет назад во время последнего ледникового периода. По мнению многих учёных, существенную или даже решающую роль в этом вымирании сыграли охотники верхнего палеолита. В середине 1990-х годов в журнале "Nature" можно было прочесть о сделанном на острове Врангеля потрясающем открытии. Сотрудник заповедника Сергей Вартанян обнаружил на острове останки мамонтов, возраст которых был определён от 7 до 3,5 тысяч лет. Впоследствии обнаружилось, что эти останки принадлежат особому сравнительно мелкому подвиду, который населял остров Врангеля во времена, когда уже давно стояли египетские пирамиды, и который исчез только в царствование Тутанхамона и расцвета микенской цивилизации.

Одно из самых поздних, самых массовых и самых южных захоронений мамонтов находится на территории Каргатского района Новосибирской области, в верховьях реки Баган в местности "Волчья Грива". Предполагается, что здесь находится не менее полутора тысяч (1500) скелетов мамонтов. Часть костей носит следы обработки человеком, что позволяет строить различные гипотезы о проживании древних людей на территории Сибири.

Отряд Хоботные

Хоботные (лат. Proboscidea) — отряд плацентарных млекопитающих, обязаны своим названием их главному отличительному признаку — хоботу. Единственными представителями хоботных на сегодняшний день является семейство слонов (Elephantidae). К вымершим семействам хоботных относятся мастодонты (Mammutidae).

Хоботные отличаются не только своим хоботом, но и уникальными бивнями, а также наибольшей величиной среди всех млекопитающих на суше. Эти своеобразия являются отнюдь не помехой, а, наоборот, высоко специализированными приспособлениями. Некогда на земле обитало множество семейств хоботных, из которых некоторые располагали четырьмя бивнями. Сегодня существует только семейство слонов в очень ограниченном жизненном пространстве.

Хоботные образования в начале едва были заметны и служили предкам хоботных, живущим в болотах, как средство дышать под водой. Позже хоботы, с их множеством мускулов, развились в тонкочувственные хватательные органы, позволявшие срывание и листьев с деревьев, и травы в степях. Бивни в течение эволюции достигали 4 метров и имели различные формы.

Африканский и индийский слон – все, что осталось сегодня от их многочисленных предков.

Голова африканского слона в профиль выглядит покатой, в виде четко очерченного угла; хребет от головы поднимается к лопаткам, затем опускается и вновь поднимается к бедрам.

У индийского слона ярко выражены надбровные дуги и выпуклая шишка на макушке с расселиной посередине; спина в середине выше, чем в области лопаток и бедер.

Индийский слон

Могучее, массивное животное, с большой широколобой головой, короткой шеей, мощным телом и столбовидными ногами. Индийский слон мельче африканского сородича. Масса его не превышает 5 т, а высота в плечах 2,5—3 м. В отличие от африканского слона, бивни имеются только у самцов, но и они короче, чем бивни африканского сородича в 2—3 раза. Уши индийского слона меньше, вытянуты вниз и заострены.

Дикие индийские слоны обитают в Индии, Пакистане, Бирме, Таиланде, Камбодже, Лаосе, Непале, на Малакке, Суматре и Шри-Ланке. В связи с расширением плантаций и посевов численность диких слонов сокращается. Животных уничтожают как вредителей сельского хозяйства, несмотря на запрет. Индийский слон, как и африканский, внесён в Красную книгу МСОП.

Обитает индийский слон в лесных зарослях, держится обычно семейными группами по 10—20 животных, иногда встречаются стада до 100 и более особей. Вожаком стада становится обычно старая самка.

В отличие от африканского сородича, индийский слон легко приручается, легко поддается обучению. В труднодоступных болотистых местах слонов используют как верховых животных. На спине животного в беседке может поместиться 4 человека, не считая погонщика, сидящего на шее слона. Слоны способны переносить до 350 кг груза. Обученные слоны не только переносят брёвна на лесоразработках, но и укладывают их в определенном порядке, нагружают и разгружают баржи. Индийских слонов покупают зоопарки и цирки всего мира.

Индийские слоны по размерам уступают африканским саванным слонам, однако их размеры также внушительны — старые особи (самцы) достигают веса 5,4 тонн(1) при росте 2,5 – 3,5 метра. Самки мельче самцов, весят в среднем 2,7 тонн. Самым мелким является подвид с Калимантана (вес порядка 2 т). Для сравнения, африканский саванновый слон весит от 4 до 7 т. Длина тела индийского слона 5,5—6,4 м, хвоста — 1,2—1,5 м. Сложен индийский слон массивнее африканского. Ноги толстые и сравнительно короткие; строение подошв ног напоминает аналогичное у африканского слона — под кожей находится особая пружинящая масса. Копыт на передних ногах пять, на задних - четыре. Тело покрыто толстой морщинистой кожей; окраска кожи — от тёмно-серой до бурой. Толщина кожи у индийского слона достигает 2,5 см, однако очень тонка на внутренней стороне ушей, вокруг пасти и ануса. Кожа сухая, не имеет потовых желёз, поэтому забота о ней составляет важную часть жизни слона. Принимая грязевые ванны, слоны защищаются от укусов насекомых, солнечных ожогов и потери жидкости. Свою роль в гигиене кожи играют также пылевые ванны, купание и почёсывания о деревья. Часто на теле индийского слона заметны депигментированные розоватые участки, которые придают им пятнистый вид. Новорожденные слонята покрыты буроватой шерстью, которая с возрастом вытирается и редеет, однако даже взрослые индийские слоны сильнее покрыты жёсткой шерстью, чем африканские.

Альбиносы составляют среди слонов большую редкость и служат в Сиаме до известной степени предметом культа. Обыкновенно они только немного светлее и имеют несколько ещё более светлых пятен. Лучшие экземпляры их были бледного красновато-бурого цвета с бледно-жёлтой радужной оболочкой и редкими белыми волосами на спине.

Широкий лоб, вдавленный посредине и сильно выпуклый с боков, имеет почти отвесное положение; его бугры представляют высшую точку тела (у африканского слона — плечи). Самым характерным признаком, отличающим индийского слона от африканского, является относительно меньший размер ушных раковин. Уши индийского слона никогда не поднимаются выше уровня шеи. Они средних размеров, неправильной четырёхугольной формы, с несколько вытянутым кончиком и завороченным внутрь верхним краем. Бивни (удлинённые верхние резцы) значительно, в 2-3 раза, меньше, чем у африканского слона, длиной до 1,6 м, весом до 20-25 кг. За год роста бивень увеличивается в среднем на 17 см. Они развиваются только у самцов, редко у самок. Среди индийских слонов встречаются самцы без бивней, которых в Индии называют махна (makhna). Особенно часто подобные самцы встречаются в северо-восточной части страны; наибольшее количество безбивневых слонов имеет популяция на Шри-Ланке (до 95%)

Подобно тому, как люди бывают правшами и левшами, разные слоны чаще используют правый или левый бивень. Определяется это по степени изношенности бивня и его более скруглённому кончику.

Помимо бивней у слона имеются 4 коренных зуба, которые в течение жизни несколько раз сменяются по мере изнашивания. При смене новые зубы вырастают не под старыми, а дальше на челюсти, постепенно оттесняя изношенные зубы вперёд. У индийского слона коренные зубы меняются 6 раз в течении жизни; последние прорезаются примерно к 40 годам. Когда последние зубы стачиваются, слон теряет возможность нормально питаться и умирает от голодного истощения. Как правило, это происходит к 70 годам.

Хобот слона представляет собой длинный отросток, образованный сросшимися между собой носом и верхней губой. Сложная система мускулов и сухожилий придаёт ему большую гибкость и подвижность, позволяя слону манипулировать даже мелкими предметами, а его объём позволяет набирать до 6 л воды. Перегородка (septum ), разделяющая носовую полость, также состоит из многочисленных мускулов. Хобот слона лишён костей и хрящей; единственный хрящ находится на его конце, разделяя ноздри. В отличие от африканского слона, хобот оканчивается единственным дорсальным пальцевидным отростком.

Отличиями индийского слона от африканского являются более светлый окрас, некрупные бивни, имеющиеся только у самцов, небольшие уши, выпуклая горбатая спина без "седловины", две выпуклости на лбу и единственный пальцевидный отросток на конце хобота. К отличиям во внутреннем строении относятся также 19 пар рёбер вместо 21, как у африканского слона, и особенности строения коренных зубов — поперечных пластин дентина в каждом зубе у индийского слона от 6 до 27, что больше, чем у африканского слона. Хвостовых позвонков 33, вместо 26. Сердце часто имеет двойную вершину. Самок можно отличить от самцов по двум молочным железам, расположенным на груди. Головной мозг слона — самый крупный среди наземных животных и достигает веса 5 кг.

Образ жизни

Индийский слон в большей степени, чем африканский, является лесным жителем. Он предпочитает светлые тропические и субтропические широколиственные леса с густым подлеском из кустарников и особенно бамбука. Раньше, в прохладное время года слоны выходили в степи, но теперь это стало возможно только в заповедниках, так как вне их степь почти повсеместно превращена в сельскохозяйственные угодья. Летом по лесистым склонам слоны поднимаются довольно высоко в горы, встречаясь в Гималаях у границы вечных снегов, на высоте до 3600 м. Слоны достаточно легко передвигаются по болотистой местности и поднимаются в горы.

Подобно другим крупным млекопитающим, слоны терпимей относятся к холоду, чем к жаре. Самую жаркую часть дня они проводят в тени, непрерывно помахивая ушами для охлаждения тела и улучшения теплообмена. Они любят принимать ванны, обливая себя водой и катаясь в грязи и пыли; эти меры предосторожности защищают кожу слонов от пересыхания, солнечных ожогов и укусов насекомых. Для своих размеров, слоны удивительно ловки и подвижны; они обладают прекрасным чувством равновесия. При необходимости они проверяют надёжность и твёрдость почвы под ногами ударами хобота, однако благодаря устройству стопы способны передвигаться даже по заболоченной местности. Встревоженный слон может развить скорость до 48 км/ч.; при этом на бегу слон поднимает хвост, сигнализируя сородичам об опасности. Слоны также хорошо умеют плавать. Большую часть времени слон проводит в поисках пищи, однако слону требуется не менее 4 часов в день на сон. На землю они при этом не ложатся; исключение составляют больные слоны и молодняк.

Слонов отличает острое обоняние, слух и осязание, но зрение у них слабое — они плохо видят на расстоянии более 10 м, несколько лучше — в затенённых местах. Слух слонов из-за громадных ушей, служащих усилителями, намного превосходит человеческий. То, что слоны для общения на дальних расстояниях используют инфразвук, впервые было отмечено индийским натуралистом М. Кришнаном. Для коммуникации слонами используются многочисленные звуки, позы и жесты хоботом. Так, длинный трубный клич созывает стадо; короткий резкий, трубный звук означает страх; мощные удары хоботом по земле означают раздражение и ярость. Слоны обладают обширным репертуаром кличей, рёвов, ворчаний, повизгиваний и т.п., которыми сигналят об опасности, стрессе, агрессии и приветствуют друг друга.

Питание и миграции

Индийские слоны — строгие вегетарианцы и тратят до 20 часов в день на поиски пищи и кормление. Только в самые жаркие часы дня слоны укрывают в тени, чтобы избежать перегревания. Количество ежедневно съедаемого ими корма составляет от 150 до 300 кг разнообразной растительности или 6-8% от массы тела слона. В пищу слонам идёт преимущественно трава; они также в некоторых количествах поедают кору, корни и листья разнообразных растений, а также цветы и плоды. Длинную траву, листья и побеги слоны срывают своим гибким хоботом; если трава короткая, они сперва рыхлят и вскапывают почву ударами ног. Кору с больших ветвей соскребают коренными зубами, удерживая ветку хоботом. Слоны охотно разоряют сельскохозяйственные посевы, как правило, посадки риса, бананов и сахарного тростника, являясь, таким образом, самыми крупными по размерам "вредителями" сельского хозяйства.

Пищеварительная система индийского слона устроена достаточно просто; вместительный желудок цилиндрической формы позволяет "запасать" пищу, пока её в кишечнике ферментируют бактерии-симбионты. Общая длина тонкого и толстого кишечника у индийского слона достигает 35 м. На процесс пищеварения уходит порядка 24 часов; при этом реально усваивается только 44-45% пищи. В день слону требуется не менее 70-90 (до 200) литров воды, поэтому они никогда не удаляются от источников воды. Подобно африканским слонам, они часто копают землю в поисках соли.

Из-за большого количества поглощаемой пищи слоны редко кормятся в одном и том же месте более 2-3 дней подряд. Они не территориальны, однако придерживаются своих кормовых участков, которые у самцов достигают 15 км2, а у стадных самок — 30 км2, увеличиваясь в размере в сухой сезон. В прошлом слоны совершали длительные сезонные миграции (полный круг миграции иногда занимал до 10 лет), а также перемещения между водными источниками, но человеческая активность сделала подобные передвижения невозможными, ограничив пребывание слонов национальными парками и заповедниками.

Социальная структура и размножение

Дикие индийские слоны — социальные животные. Хотя взрослые самцы часто живут по одиночке, самки всегда образуют семейные группы, состоящие из матриарха (самой опытной самки), её дочерей, сестёр и детёнышей, включая неполовозрелых самцов. Иногда рядом со стадом находится один старый самец. В XIX в. стада слонов, как правило, состояли из 30-50 особей, хотя попадались и стада размером до 100 и более голов. В настоящее время стада состоят преимущественно из 2-10 самок и их потомства. Стадо может временно распадаться на меньшие группы, которые поддерживают контакт через характерные вокализации, содержащие низкочастотные компоненты. Было обнаружено, что небольшие группы (менее 3 взрослых самок) более стабильны, чем крупные.(10) Несколько небольших стад могут образовывать т.н. клан.

Самцы обычно ведут одиночный образ жизни; только молодые самцы, не достигшие половой зрелости, образуют временные группы, не связанные с женскими группами. Взрослые самцы приближаются к стаду, только когда одна из самок находится в эструсе. При этом они устраивают брачные поединки; большую часть времени, однако, самцы достаточно терпимо относятся друг к другу, их кормовые территории часто пересекаются. К 15-20 годам самцы обычно достигают половой зрелости, после чего ежегодно входят в состояние, известное как муст (на языке урду "опьянение"). Этот период характеризуется очень высоким уровнем тестостерона и, как следствие, агрессивным поведением. При мусте из особой кожной железы, расположенной между ухом и глазом, выделяется пахучий чёрный секрет, содержащий феромоны. Самцы даже обильно выделяют мочу. В таком состоянии они очень возбуждены, опасны и могут напасть даже на человека. Муст продолжается до 60 дней; все это время самцы практически перестают питаться и бродят в поисках течных самок. Любопытно, что у африканских слонов муст менее выражен и впервые наступает в более позднем возрасте (с 25 лет).

Размножение может происходить в любое время года вне зависимости от сезона. Самки находятся в эструсе всего 2-4 дня; полный эстральный цикл длится порядка 4 месяцев. Самцы присоединяются к стаду после брачных поединков — в результате к размножению допускаются только зрелые доминантные самцы. Поединки иногда ведут к серьёзным ранениям соперников и даже смерти. Самец-победитель отгоняет других самцов и остается с самкой около 3 недель. В отсутствии самок молодые самцы слонов часто демонстрируют гомосексуальное поведение.

Беременность у слонов — самая продолжительная среди млекопитающих; она длится от 18 до 21,5 месяца, хотя плод полностью развит уже к 19 месяцам и дальше только увеличивается в размерах. Самка приносит 1 (реже 2) детёныша массой около 90-100 кг и высотой (в плечах) около 1 м. У него имеются бивни длиной около 5 см, которые выпадают к 2 годам, когда молочные зубы меняются на взрослые. Во время отёла остальные самки окружают роженицу, образуя защитный круг. Вскоре после родов самка испражняется с тем, чтобы детёныш запомнил запах её фекалий. Слонёнок встаёт на ноги через 2 часа после рождения и сразу начинает сосать молоко; самка с помощью хобота "напыляет" на него пыль и землю, высушивая кожу и маскируя его запах от крупных хищников. Через несколько дней детёныш уже способен следовать за стадом, держась хоботом за хвост матери или старшей сестры. Вскармливанием слонёнка занимаются все лактирующие самки в стаде. Молочное кормление продолжается до 18-24 месяцев, хотя поедать растительную пищу слонёнок начинает уже через 6-7 месяцев. Слонята также поедают материнские фекалии — с их помощью им передаются не только непереваренные питательные вещества, но и симбиотические бактерии, помогающие усваивать целлюлозу. Матери продолжают заботиться о потомстве ещё несколько лет. Молодые слоны начинают отделяться от семейной группы уже к 6-7 годам и окончательно изгоняются к 12-13 годам.

Скорость роста, взросления и продолжительность жизни слонов сравнима с человеческой. Половая зрелость у самок индийских слонов наступает в возрасте 10-12 лет, хотя способными к вынашиванию потомства они становятся к 16 годам, а взрослого размера достигают только к 20 годам. Самцы становятся способны к размножению к 10-17 годам, однако конкуренция со старшими самцами удерживает их от размножения. В этом возрасте молодых самцы покидают родное стадо; самки, как правило, остаются в нём на всю жизнь. Наступление половой зрелости, а также эструса у зрелых самок, может тормозиться неблагоприятными условиями — периодами засухи или сильной скученностью. При самых благоприятных условиях самка способна приносить потомства каждые 3-4 года. В течение жизни самка дает в среднем 4 помёта. Период наибольшей фертильности — между 25 и 45 годами.

Саванновый африканский слон

Саванновый африканский слон характеризуется массивным тяжёлым телом; большой головой на короткой шее; толстыми конечностями; огромными ушами; верхними резцами, превратившимися в бивни; длинным мускулистым хоботом. Длина тела достигает 6—7,5 м, высота в плечах (наивысшая точка тела) — 2,4—3,5 м. Средняя масса тела у самок 2,8 т, самцов — 5 т.

Половой диморфизм выражен не только в массе тела, но и в размерах бивней — у самцов они значительно крупнее: их длина составляет 2,4-2,5 м при весе до 60 кг. Самый крупный из известных бивней достигал 4,1 м при весе 148 кг, однако самые тяжёлые бивни были у слона, убитого в 1898 г. у Килиманджаро, — по 225 кг. Бивни продолжают расти на протяжении всей жизни слона и служат индикатором его возраста. Помимо бивней у слона всего 4-6 коренных зубов, которые в течение жизни сменяются по мере изнашивания. При смене новые зубы вырастают не под старыми, а дальше на челюсти, постепенно оттесняя старые зубы вперёд. Коренные зубы очень велики, весом до 3,7 кг при длине 30 см и ширине 10 см. Меняются они 3 раза в течение жизни слона: в 15 лет молочные зубы сменяются постоянными, следующая смена зубов происходит в 30 и в 40 лет. Последние зубы изнашиваются к 65-70 годам, после чего животное теряет возможность нормально питаться и умирает от истощения.

У африканского слона хобот оканчивается 2 отростками, дорсальным и вентральным. Обычная длина хобота — около 1,5 м, вес — 135 кг. Благодаря сложной системе мускулов и сухожилий хобот обладает большой подвижностью и силой. С его помощью слон способен как подобрать мелкий предмет, так и поднять груз весом в 250—275 кг. Хобот слона способен удержать в себе 7,5 литра воды.

Огромные уши (длиной от основания до вершины 1,2-1,5 м) являются эволюционным приспособлением к жаркому климату. За счёт большой площади и развитого кровоснабжения они помогают слону избавляться от избытка тепла. Двигая ушами, слоны обмахиваются ими, как веером.

Рисунок вен на поверхности ушей слона также индивидуален, как и отпечатки пальцев у человека. С его помощью можно идентифицировать слона. Помогают в идентификации также дыры и надрывы на краях ушей.

Кожа, окрашенная в тёмно-серый цвет, достигает толщины 2-4 см и изрезана сетью морщин. Молодые слоны покрыты тёмными волосами, которые с возрастом вытираются; только на конце хвоста остаётся длинная чёрная кисточка. Несмотря на толщину, кожа слонов чувствительна к различным повреждениям и укусам насекомых и нуждается в регулярном уходе. Чтобы защитить её от солнца и насекомых, слоны принимают пылевые и грязевые ванны, а также купаются в водоёмах.

Длина хвоста — 1-1,3 м; количество хвостовых позвонков — до 26 (меньше, чем у индийского слона). На задних конечностях — 5 копыт, число копыт на передних конечностях варьирует от 4 до 5. Своеобразное устройство подошв (особая пружинящая масса, расположенная под кожей) делает походку слонов практически бесшумной. Благодаря ему слоны способны передвигаться по болотистой местности: когда животное вытягивает ногу из трясины, подошва принимает форму суженного книзу конуса; когда ступает — подошва расплющивается под тяжестью тела, увеличивая площадь опоры.

От азиатского слона (Elephus maximus) африканского слона отличают бо́льшие размеры, более тёмный окрас, "седловина" на спине, длинные бивни у слонов обоих полов, два отростка на конце хобота. Для азиатского слона характерны две выпуклости на лбу, тогда как у африканского лоб гладкий, менее выпуклый и срезанный назад.

Исторически ареал африканского слона простирался по всей Африке южнее Сахары. В древности он (либо отдельный вид Loxodonta pharaonensis) водился также в Северной Африке, но полностью вымер ещё в VI в. н.э. В настоящее время почти непрерывный в прошлом ареал сильно разорван, особенно в Западной Африке. Площадь распространения слонов сократилась с 30 млн. км2 до 5,3 млн. км2 (2003). Африканский слон полностью вымер в Бурунди, Гамбии и Мавритании. Северная граница ареала проходит примерно по 16,4° с.ш.; изолированная популяция сохранилась севернее, в Мали. Несмотря на обширную область распространения, слоны в основном сосредоточены в национальных парках и резерватах.

Более мелкий лесной слон (Loxodonta africana cyclotis), обитающий в джунглях, на основании исследований генома, морфологических и поведенческих различий в настоящее время выделен в отдельный вид Loxodonta cyclotis. Предположительно, два вида рода Loxodonta разошлись не менее 2,5 млн. лет назад, однако они могут скрещиваться и давать гибриды. В списках Международной Красной книги оба вида африканских слонов фигурируют под общим названием Loxodonta africana. Выделение третьего вида, восточно-африканского слона, находится под вопросом.

Населяют самые разнообразные ландшафты (за исключением тропических лесов и пустынь) до 3660 м над уровнем моря; изредка встречаются вплоть до 4570 м над у.м. Основным требованием к местообитанию являются: доступность пищи, наличие тени и наличие свежей воды, от которой слоны, однако, могут удаляться более чем на 80 км.

Активны как днём, так и ночью, однако активность снижается в наиболее жаркие часы. В районах с высокой активностью людей переходят на ночной образ жизни. По наблюдениям в течение суток африканский слон: 13% времени тратит на отдых, 74% — на кормление, 11% — на переходы и 2% — на остальную активность. Пик кормления приходится на утренние часы.

Слоны плохо видят (на расстояние не более 20 м), однако у них прекрасное обоняние и слух. Для коммуникации используют большое число визуальных сигналов и прикосновений, а также широкий репертуар вокализаций, включая известные всем громкие трубные звуки. Исследования показали, что крики слонов содержат инфразвуковые компоненты (14-35 Гц), благодаря чему они слышны на большие расстояния (до 10 км). В целом когнитивные и персептивные способности африканских слонов изучены слабее, чем у азиатских.

Несмотря на массивное сложение, слоны удивительно подвижны. Хорошо плавают или передвигаются по дну водоёма, выставив над водой только хобот. Обычно передвигаются со скоростью 2-6 км/ч, но на короткое время могут развивать скорость до 35-40 км/ч. Спят слоны стоя, собравшись вместе в плотную группу; только детёныши ложатся на бок на землю. Сон продолжается порядка 40 минут.

Питание и миграции

Питаются растительной пищей: листьями, ветвями, побегами, корой и корнями деревьев и кустарников; пропорции кормов зависят от местообитания и времени года. Во время влажного сезона большую часть рациона составляют травянистые растения вроде папируса (Cyperus papyrus) и рогоза (Typha augustifolia). Старые слоны питаются в основном болотной растительностью, которая менее питательна, но мягче; по этой причине павших слонов часто находят на болотах (отсюда пошла легенда о "кладбищах слонов", куда они приходят умирать). Слоны нуждаются в ежедневном водопое и в засушливое время года порой роют в руслах пересохших рек ямы, куда собирается вода из водоносных слоёв. Этими водопоями пользуются не только слоны, но и другие животные, включая буйволов и носорогов. В день один слон потребляет от 100 до 300 кг пищи (5% собственного веса) и выпивает 100-220 л воды. Лесные слоны, питающиеся плодами, обычно получают необходимую жидкость с кормом, лишь в засушливый сезон отправляясь к водоёмам. Африканские слоны также нуждаются в соли, которую находят либо на лизунцах, либо выкапывают из земли.

В поисках пищи и воды африканский слон способен проходить до 500 км; в среднем за день покрывает расстояние около 12 км. В прошлом протяжённость сезонных миграций африканских слонов достигала 300 км. Практически все миграции слонов следовали общей схеме: в начале сезона дождей — от постоянных водоёмов; в сухой сезон — обратно. Внесезонные, более короткие миграции совершались между источниками воды и пищи. Животные придерживались привычных маршрутов, оставляя после себя хорошо заметные вытоптанные тропы. В настоящее время миграции африканских слонов ограничены из-за возросшей человеческой активности, а также сосредоточения основного поголовья слонов на охраняемых территориях.

Слоны ведут кочевой образ жизни. Путешествуют стабильными группами, которые в прежнее время достигали 400 голов. В стаде обычно 9-12 животных, принадлежащих к одной семье: старая самка (матриарх), её потомство и старшие дочери с неполовозрелыми детёнышами. Самка-матриарх определяет направление кочевья; решает, когда стаду кормиться, отдыхать или купаться. Стадом она руководит до 50-60 лет жизни, после чего ей наследует старшая по возрасту самка. Иногда семья также включает одну из сестёр матриарха и её потомство. Самцы обычно изгоняются или уходят из стада по достижении ими половой зрелости (9-15 лет), после чего ведут одиночный образ жизни, иногда собираясь во временные стада. С матриархальными семьями самцы контактируют лишь во время эструса у одной из самок. Когда семья становится слишком большой, она разделяется. Стада могут временно объединяться (Серенгети, Танзания); наблюдения показали, что некоторые семьи африканских слонов состоят в особых отношениях и значительное время проводят вместе. В целом, слоны общительны и не избегают друг друга.

Исследования в национальном парке Лейк-Маньяра (Танзания) показали, что отдельные семьи слонов придерживаются опредёленных районов, не кочуя по всему парку. Не будучи территориальными, слоны, однако, держатся своих кормовых участков, которые в благоприятных условиях варьируются от 15 до 50 км². Участки одиночных самцов значительно больше, до 1500 км2. Наибольшие участки зафиксированы у слонов из Каоковельда (Намибия), где годовой уровень осадков составляет всего 320 мм: 5800–8700 км². Коммуникации внутри стада имеет множество форм, включая звуковые сигналы, прикосновения и разнообразные позы. Коллективное поведение включает совместную заботу о потомстве и защиту от хищников. Члены семейства крайне привязаны друг к другу. Так, когда слоны из одного семейства объединяются после нескольких дней разлуки, их встреча сопровождается церемонией приветствия, которая иногда продолжается до 10 минут. При этом слоны демонстрируют большое возбуждение: издают громкие крики, переплетают хоботы и скрещивают бивни, хлопают ушами, мочатся и т.п. Если расставание было непродолжительным, церемония сокращается до похлопывания ушами, трубных "приветствий" и прикосновений хоботом. Известны случаи, когда слоны уводили раненных сородичей от опасности, поддерживая их по бокам. Слоны, видимо, имеют некое представление о смерти — судя по поведению, они, в отличие от других животных, распознают трупы и скелеты сородичей.

Драки в стаде редки. Слоны демонстрируют доминирование и агрессию, поднимая голову и хобот, распрямляя уши, роя ногами землю, покачивая головой и совершая демонстративные атаки на противника. Схватки обычно ограничиваются толчками и скрещиванием бивней, лишь во время драк за самку самцы могут наносить друг другу серьёзные и смертельные ранения бивнями. Подчинённое положение обозначают опущенные голова и уши.

Размножение

Размножение не связано с определённым сезоном, однако большинство отёлов приходится на середину сезона дождей. В засушливые периоды или в скученных условиях обитания половая активность снижается, самки не овулируют. Самцы кочуют в поисках самок, находящихся в эструсе, оставаясь с ними не более нескольких недель. Эструс у слоних продолжается около 48 часов, в это время она криками подзывает самцов. Обычно перед спариванием самец и самка на некоторое время удаляются из стада.

Беременность у слонов самая продолжительная среди млекопитающих — 20-22 месяца. Самка приносит 1 развитого детёныша; двойни редки (всего 1-2% родов). Новорожденный слоненок весит 90-120 кг при высоте в плечах около 1 м; хобот у него короткий, бивней нет. Роды происходят в отдалении от остального стада; часто рожающую самку сопровождает "повитуха". Через 15-30 минут после рождения слонёнок поднимается на ноги и может следовать за матерью. До 4-летнего возраста он нуждается в материнской опеке; за ним также присматривают молодые неполовозрелые самки 2-11 лет, которые таким образом готовятся к роли матери. Исследования в Амбосели (Кения, 1992) показали, что, чем большее число "нянек" заботится о потомстве, тем больше детёнышей выживает. Молочное вскармливание продолжается до 1,5-5 лет, хотя твёрдую пищу детёныши начинают поедать уже в возрасте 6 месяцев и способны полностью перейти на неё к 2 годам. Роды происходят 1 раз в 2,5-9 лет; слонёнок обычно остаётся с матерью до следующих родов. Изучение слонов в национальном парке Аддо (ЮАР, 2000) показало, что 95% половозрелых слоних моложе 49 лет беременны или вскармливают потомство. Молодые самки пожизненно остаются в своём стаде, самцы покидают его по достижении половозрелости, которая обычно наступает между 10 и 12 годами. Слоны демонстрируют наибольшее разнообразие по срокам достижания половой зрелости среди млекопитающих: минимальный зафиксированный возраст у самок — 7 лет. В неблагоприятных условиях самки достигают половой зрелости в 18-19 или даже в 22 года. Пик плодовитости также сильно варьирует в зависимости от местоообитания: от возраста 18-19 лет (долина р. Луангва, Замбия) до 31-35 лет (Северный Буньоро, Уганда). Слонихи остаются фертильными до 55-60 лет, в течение жизни принося 1-9 детёнышей. У самцов половая зрелость наступает в 10-12 лет, однако из-за конкуренции со старшими самцами спариваться они начинают лишь в возрасте 25-30 лет, достигая репродуктивного пика к 40-50 годам. C 25-летнего возраста самцы периодически входят в состояние муста (musth — на языке урду "опьянение"), характеризующегося повышенной агрессивностью и половой активностью. В целом, слоны демонстрируют большую репродуктивную гибкость: в неблагоприятных условиях (плохие кормовые условия, пищевая конкуренция со стороны других видов, скученность) время наступления половой зрелости удлиняется и интервал между родами увеличивается, и наоборот.

Продолжительность жизни

Африканские слоны доживают до 60-70 лет, на протяжении всей жизни продолжая медленно расти. В не