Наземные молюски Самарской области

Содержание.

1. Общая характеристика типа моллюски. (Вводная часть). 2

2. Виды сухопутных моллюск и места их обитания. 5

3. Наземные моллюски Самарской области. 28

Заключение. 30

Список литературы.31

Моллюски представляют собой самый многочисленный тип животных после членистоногих, насчитывающий свыше 100000 видов. Они являются очень древней группой. Уже в кембрии существовали представители всех классов, на которые разделяется современный тип моллюсков.

В подавляющем большинстве моллюски — типичные водяные животные, населяющие моря, океаны и отчасти пресные воды. Только сравнитель­но немногие (легочные моллюски) приспособились к жизни на суше.

Большинство моллюсков, медленно передвигающиеся, донные живот­ные. Тем более замечательно, что при характерной для большинства мол­люсков медленности движений они сохранились с древних времен и являют­ся одним из процветающих типов фауны.

Моллюски – билатеральные животные, но многие из них (брюхоногие моллюски) характеризуются очень серьезными нарушениями билатеральной симметрии в сторону более или менее резко выраженной асимметрии.

Моллюски, или мягкотелые, составляют ясно обособленную группу, и уже более ста лет назад их стали рассматривать как отдельный тип животных. В него вхо­дят следующие классы: Брюхоногие (Gastropoda) — около 85 тыс. видов, Пан­цирные (Loricata) — около 1000 видов, Беспащирние (Aplacophora) — около 150 видов, Моноплакофоры (Monoplacopho-га) — несколько видов. Двустворчатые (Bivalvia) — около 15 тыс. видов, Лопатоногие (Scaphopoda) — около 300 ви­дов. Головоногие (Ceplialopoda) — около 600 видов. За последние 5 лет накоплен значительный коллекционнный материал, существенно расширяющий представления о наземной малакофауне Западного Кавказа. Уточнены ареалы ряда видов. Обнаружено три новых для науки вида, два из которых принадлежат новому роду Boreolestes. На основе зоогеографического анализа изучаемой малакофауны Западного Кавказа и детального знакомства с палеонтологическими данными произведена реконструкция возможных путей формирования наземной малакофауны.

Несмотря на огромное разно­образие форм, все моллюски имеют ряд характерных только для них признаков, которые, во-первых, подчеркивают общ­ность и единство происхождения всей этой группы, а во-вторых, указывают на своеобразный путь ее эволюции (Рис. 1). В основ­ном ото- билатерально симметричные вторичнополостные животные. Их тело состоит из головы, мешковидного несегментиро­ванного туловища и ноги. Нога представ­ляет собой утолщенную и разросшуюся брюшную стенку туловища. Для мол­люсков весьма характерна твердая мине­ральная раковина, нередко покрывающая все тело животного. С внутренней стороны к раковине прилежит мантия — кожная складка, которая свободно свисает со спинной стороны туловища на его бока. Пространство, образуемое между стен­ками туловища- и мантией, называется мантийной полостью. Там лежат органа дыхания — жабры, и туда открываются наружные отверстия органов выделения и анальное отверстие.

Рис. 1. Схема строения моллюска _{(на примере брюхоногого)}.

1 – голова; 2 – нога; 3 – мантия; 4 – раковина; 5 – мантийная полость; 6 – жабры; 7 – церебральный ганглий; 8 – педальный ганглий; 9 – плевральный ганглий; 10 – висцеральный ганглий; 11 – статоцист; 12 – радула; 13 – слюнная железа; 14 – желудок; 15 – печень; 16 – задняя кишка; 17 – анальное отверстие; 18 – предсердие; 19 – желудочек сердца; 20 – почка; 21 – половая железа.

Форма и строение, а также функции ноги, раковины, мантийной полости и дру­гих органов моллюсков сильно видоизме­няются в пределах типа и могут быть очень различны у представителен разных классов; сильно видоизменяется и об­щий облик животных к связи хотя бы с тем, что многие моллюски, как напри­мер брюхоногие — представители самого обширного их класса, утрачивают била­теральную симметрию. Раковина во мно­гих случаях, вместо того чтобы служить прикрытием для мягких частей тела, обра­стает мантией и становится частично или полностью внутренней, в связи с чем обыч­но уменьшается в размерах, а иногда может и полностью редуцироваться. Нако­нец, нога у одних форм служит для пол­зания, и тогда она имеет обычно более или менее широкую подошву; у других форы — это орган, при помощи которого моллюск закапывается в грунт; у тре­тьих нога видоизменилась в орган пла­вания; у четвертых такое значение приобрела только задняя часть ноги, а пе­редняя видоизменилась в органы, слу­жащие главным образом для поимки добычи и лишь отчасти для передвижения. Наконец, имеются и такие моллюски, которые во взрослом состоянии ведут совершенно неподвижный образ жизни, однажды на всю жизнь прикрепляясь к тем или иным предметам, а это бывает связано с более или менее сильной ре­дукцией ноги.

Однако, несмотря на все эти резкие различия, можно установить единство организации всех моллюсков на основа­нии сравнительно анатомического их изу­чения и особенно на основании данных их развития. Так, например, те формы, у ко­торых резко нарушена билатеральная сим­метрия благодаря спиральному закручи­ванию раковины и смещению ряда органов, проходят в своем развитии стадию двустороннесимметричной личинки.

Отряд улиток с глазами на концах щупалец (Stylommatophora) - Принадлежащие к этому отряду улитки почти все ведут наземный образ жизни и составляют наиболее высокоорганизованную группу среди всех брюхоногих. Все они характеризуются наличием пары втягивающихся щупалец, на конце которых находятся глаза. Кроме того, имеется еще одна пара более коротких щупалец. У большинства стебельчатоглазых раковина развита очень хорошо. В связи с существованием на суше этих животных раковина тут служит не только защитой мягкого тела от механических повреждений, но и от врагов и от испарения. Естественно, что упоминавшаяся нами прежде эпифрагма одна не в состоянии обеспечить надежную защиту от избыточной потери влаги.

В связи с этой новой функцией раковина наземных стебельчатоглазых может весьма сильно видоизменяться в своей структуре. У одних видов, живущих во влажной среде, она слабо кальцинирована, тонка и прозрачна. У других, приспособившихся к жизни в очень сухом климате, она, наоборот, имеет толстые стенки, богата углекислым кальцием и нередко ярко-белая, что способствует отражению солнечных лучей. У скальных видов раковина часто несет на поверхности то тонкие, то толстые и высокие ребрышки. Ребра не только придают раковине прочность, но и представляют собой результат, так сказать, "экономии материала": чересчур толстые стенки раковины - в толщину ребер - сделали бы ее чрезмерно тяжелой, сковывающей подвижность улитки.

Несомненно, что явным приспособлением к сохранению нужного объема влаги в теле сухоустоичивых видов служит увеличение их размеров. Наиболее сухоустойчивые крымские зебрины или среднеазиатские яминии, живущие на камнях и кустарнике на солнцепеке, весьма крупны. В этом случае большой объем мягких частей тела и раковины обеспечивает накопление большого количества воды, а неизбежное испарение части ее относительно меньше, чем испарение такого же количества у мелких форм.

У многих стебельчатоглазых раковина рудиментарна и частично или полностью прикрыта мантией, а у некоторых форм она совершенно редуцирована. К таким совершенно безраковинным улиткам относятся, например, представители семейства онцидиид (Oncidiidae), большинство которых живет в Индии, Австралии, на Филиппинах, на Молуккских и на Галапагосских островах, а один род (Oncidiella) встречается в Африке, Европе и Америке.

Большинство этих улиток ведет земноводный образ жизни, населяя зону морского прибоя, где они оказываются то под водой, то вне ее, но некоторые виды их завоевали и сушу, приспособившись к жизни на значительных высотах над уровнем моря и находя для себя убежище под корой деревьев.

Полуземноводный образ жизни ведут и некоторые другие представители описываемого отряда, как, например, улитка янтарка (Succinea putris), названная так за янтарно-желтый цвет своей раковины.

Эта небольшая улитка весьма обыкновенна у нас на сырых местах в непосредственной близости от водоемов, где она встречается на стеблях и листьях прибрежной растительности, но ее же можно наблюдать и на плавающих в воде листьях кувшинок, или водяных лилий. Вообще она не боится воды и часто уходит под поверхность последней. С другой стороны, ее можно встретить и довольно далеко от водоемов на кустарниках или на луговой растительности во влажных местах.

Другие виды янтарок не так тесно связаны с водоемами и встречаются постоянно на растениях в садах, на опушках леса и на лугах.

Настоящие наземные легочные улитки, целиком приспособившиеся к жизни на суше, составляют чрезвычайно обширную группу, охватывающую свыше сорока семейств, некоторые из которых характеризуются чрезвычайно интенсивно идущим у них в настоящее время процессом видообразования. Среди этих улиток мы также встречаем ряд форм с более или менее редуцированной раковиной, причем различная степень редукции раковины проявляется у представителей семейств, часто довольно далеко отстоящих друг от друга. Однако у большинства наземных легочных улиток хорошо развита раковина, относительно массивная у некоторых форм, хотя если сравнивать раковины наземных пульмонат с раковинами морских переднежаберных приблизительно того же размера, то первые, как правило, уступают по своей массивности последним. Это понятно, так как в воде раковина теряет часть своего веса и становится относительно более легким грузом, чем на суше. Наибольшими размерами отличаются раковины самых крупных из наземных улиток, живущих в тропической Африке и на юге этого континента, принадлежащих к семейству ахатин (Achatinidae). С ними могут отчасти конкурировать лишь некоторые мадагаскарские улитки ( Clavator clavator), высота раковины которых превосходит 10 см, и южноамериканские, тоже по преимуществу жители тропиков, улитки рода строфохилус (Strophochilus popelairianus) с очень толстой и массивной раковиной, высотой до 14 см. О прочности раковины этих улиток можно судить хотя бы уже по тому, что их употребляли на табачных плантациях в качестве утюгов для разглаживания табачных листьев. Африканские улитки axamuны (Achatina, Cochlitoma) настолько тяжелы, что, когда они собираются по нескольку штук на ветвях деревьев или кустарников, ветки иногда обламываются под их тяжестью. Один из видов этих живородящих улиток (Achatina fulica) был завезен с ее родины, Восточной Африки, в Ост-Индию и на Цейлон и прекрасно акклиматизировался в этих местах; взрослые улитки выполняют полезную роль ассенизаторов, поедая главным образом разлагающиеся растительные остатки, экскременты животных и различные нечистоты. Однако молодь этого вида нередко вредит различным культурным растениям, поедая почки бананов, различные плоды и клубнеплоды.

Полную противоположность этим гигантам среди наземных легочных улиток представляют, например, маленькие улитки из семейства зонитид (Zonitidae), часть которых живет в Южной и Центральной Америке, на Сандвичевых и Багамских островах, а некоторые роды распространены в палеоарктической области. Таковы, например, маленькая улитка витрея (Vitrea), некоторые виды которой имеют совершенно прозрачную тонкую раковину, не превышающую высотой одного миллиметра, или некоторые виды широко распространенного в различных частях света рода зонитоидес (Zonitoides), тоже с тонкой прозрачной раковиной. Один из видов этой улитки (Zonitoides nitidus) часто встречается и у нас многочисленными сообществами на сырых лугах в непосредственной близости от водоемов.

Почти настолько же, насколько разнообразны размеры легочных улиток, варьирует и форма их раковин - от почти дисковидной, как, например, у живущей в лесах Европы под камнями улитки Discus ( Patula) solarius и некоторых других, до кубаревидной, как, например, у виноградной улитки, или башневидной и даже удлиненно-веретеновидной, как, например, у европейских видов улитки клаузилии (Clausilia laminata) или у вестиндского вида аномы (Anoma tricolor) и многих других. В пределах этих основных типов и варьирует обычно форма раковины наземных легочных улиток, и только у относительно небольшого числа форм раковины отличаются особенно причудливым видом. Наконец, у ряда форм, у которых раковина в той или иной мере обнаруживает тенденцию к редукции, она приобретает вид более или менее уплощенного колпачка со слегка закрученным завитком, и эта форма конвергентно проявляется у представителей разных далеких друг от друга семейств, как, например, у живущей в странах Средиземноморья и на Кавказе улитки даудебардии ( Daudebardia), у одного новозеландского вида (Schizoglossa novoselandica), у тропических представителей семейства янтарок (Succineidae) и некоторых других.

Если у многих морских переднежаберных, как мы видели, на наружной поверхности раковины развиваются различные отростки и шипы, то у наземных пульмонат такие шипы образуются только по внутреннему краю устья, тогда как наружная поверхность раковины чаще всего бывает гладкая или покрытая сравнительно мало выступающей скульптурой в виде ребрышек, струек и т. и. У небольшого числа улиток поверхность раковины бывает покрыта кожистыми выростами периостракума, как, например, у одной маленькой европейской улитки Acanthinula aculeata, живущей в лесах среди гниющих древесных остатков. Защита устья выступающими по его краю зубцами у некоторых улиток из семейства клаузилиид усложняется образованием с внутренней стороны устья также нескольких выступающих в полость раковины перегородок и одной подвижной пластинки (так называемого замочка, или клаузилиума), сидящей на эластичном стерженьке.

Когда улитка прячется в раковину, эта пластинка замыкает отверстие последней. Наконец, в одном случае ( у улитки Thyrophorella, живущей на Принцевых островах) известен своеобразный способ замыкания устья: часть верхнего края последнего выступает в виде лопасти, которая подвижно сочленена с раковиной и закрывает ее входное отверстие, когда улитка прячется внутрь.

В связи с наземным существованием и передвижением по суше у многих наземных пульмонат видоизменилось строение их подошвы: тогда как у одних волны сокращения, перемещаясь сзади наперед, охватывают всю подошву, у других улиток они проходят лишь по средней ее части, которая обособлена от боковых частей двумя продольными бороздками, а иногда, кроме того, и выделяется своей окраской. Об обильном выделении слизи передней ножной железой, а в некоторых случаях и задней железой ноги, которую часто неправильно называют хвостовой, уже упоминалось. В связи с наземным существованием изменилось отчасти и строение кожного покрова, особенно у крупных улиток, у которых кожа приобрела характерный морщинистый вид. Эти морщинистые утолщения кожи медленно пульсируют, как это можно наблюдать, например, у крупных слизней; эта пульсация имеет значение в процессе кожного дыхания, которое у наземных улиток дополняет дыхание через легкое. С одним крупным слизнем был проделан интересный опыт: он был погружен в воду, пока у него не проявились явные признаки удушения. После того как он был снова положен на воздух, постепенно восстановилась пульсация кожных морщин на его спине, а затем уже через продолжительное время открылось его легочное отверстие. В другом опыте легкое слизня Agriolimax заполнялось расплавленным парафином, но это не вело к полному прекращению дыхательных процессов, которые осуществлялись при этом через кожу. В связи с этим важно отметить, что дыхательные движения, выражающиеся в выдыхании и вдыхании воздуха через легочное отверстие, так называемый пневмостом, происходят не ритмично, а через разные промежутки времени в зависимости от потребности животного. Открывание пневмостома и выдыхание воздуха происходит, по-видимому, тогда, когда в легочной полости скопляется значительное количество углекислоты, что и вызывает рефлекторное открытие пневмостома. При нормальных условиях у виноградной улитки (Helix pomatia) пневмостом открывается и закрывается приблизительно один раз в минуту. При обилии углекислоты в окружающей среде дыхательные движения учащаются; по наблюдениям над нашими слизнями (Agriolimax agrestis и Arion empiricorum) они доходят до 27 раз в минуту.

Кроме пары глаз, которые способны различать не только степень интенсивности освещения, но также, по-видимому, и предметы на расстоянии до 1 см, наземные легочные улитки обладают хорошо развитым химическим чувством, или чувством обоняния. Интересно, что органом этого чувства служат не только концевые вздутия щупалец и особенно задней их пары, как думали раньше, но также и вся кожа передней части тела, что было обнаружено рядом опытов с ампутацией щупалец. Концевые вздутия задней пары последних, а также участок кожи, выстилающий вход в дыхательную полость, обладают химическим чувством в наибольшей мере, но оно свойственно также коже передней части головы, переднего края ноги и других участков тела. Некоторые исследователи проделывали опыты с целью выяснить, на каком расстоянии наземные улитки воспринимают различные запахи и реагируют на них. Оказалось, что многие сильно пахнущие вещества, но такие, с которыми улиткам не приходится сталкиваться в природных условиях, вызывают реакцию с их стороны только на очень близком расстоянии, около 4 см. Так воспринимаются ими керосин, бензин, хлороформ, аммиак. Гораздо тоньше их обоняние, когда дело касается запахов пищи. Виноградная улитка чувствует запах зрелой дыни уже на расстоянии 50 см, а запах капусты на расстоянии 40 см, правда, при легких дуновениях ветерка; в совершенно неподвижном воздухе тот же запах действует на нее всего лишь на расстоянии 6 см. Примерно такой же остротой обоняния обладают и некоторые слизни (Limax maximus), тогда как другие ощущают запах пищи на расстоянии около 2 м и даже более того (Arion empiricorum). Хорошо развито у наземных легочных улиток и чувство осязания, тогда как чувство слуха у них, по-видимому, вовсе отсутствует, и они не воспринимают даже сильных шумов, производимых на близком расстоянии. Пара статоцистов там, где она есть, имеет значение лишь органа равновесия, дающего возможность животному ориентироваться в отношении сил тяжести, что проявляется, например, в отрицательном геотропизме некоторых форм ( Agriolimax agrestis, Helix), а также, по-видимому, дающего животному правильную ориентацию в передвижении: по крайней мере, перерезка церебропедального нерва вместе с нервом статоциста у виноградной улитки вызывает у нее вращательное движение в ту сторону, с которой была произведена операция. Однако необходимо отметить, что общие паши знания по физиологии наземных легочных улиток, так же как и сведения о различных сторонах образа жизни и поведения многих из них, далеко недостаточны.

Лучше изучены в этом отношении некоторые представители семейства гелицид (Helicidae) и некоторые более часто встречающиеся в Европе голые слизни. Те и другие имеют также и хозяйственное значение. Семейство гелицид охватывает свыше 50 родов и делится на несколько подсемейств. Отдельные роды и виды также крайне изменчивы, образуя множество подродов, подвидов и рас, а в пределах этих мелких систематических единиц обычно наблюдается сильно выраженная индивидуальная изменчивость, почему эти улитки и стали, особенно в последнее время, излюбленным объектом для изучения явлений изменчивости. Ареал распространения этого семейства в целом ограничивается западной частью палеоарктической области, охватывая страны Средней и Южной Европы, Кавказ, Малую Азию, Северную Африку и острова Средиземного моря и Атлантического океана, примыкающие к Европе и Северной Африке. Есть указание на нахождение одного из видов этого семейства на Алтае.

Виноградная улитка (Helix pomatia), самая крупная из этого семейства, широко распространена в странах Южной и отчасти Средней Европы, в Передней Азии и Северной Африке до Алжира. Раковина этой улитки, кубаревидная по форме, достигает высоты 50 мм при ширине около 45 мм и образует 41/з быстро расширяющихся оборота, которые оканчиваются широким устьем. По светлому желто-коричневатому фону обычно вдоль оборотов завитка идут широкие коричневые полосы, степень выраженности которых, однако, очень изменчива, так что можно встретить экземпляры и вовсе лишенные этих полос, с однотонной окраской, виноградная улитка находит подходящие для себя местообитания не только на виноградниках, но также и в слабозатененных садах, а иногда и на открытых местах. День она проводит чаще всего спрятавшись в свою раковину и выходит на кормежку лишь ночью. Главную пищу ее составляют зеленые части растений, и в связи с этим она приносит иногда значительный вред, объедая виноградные лозы. Относительно размножения этих улиток производились многочисленные наблюдения, рисующие их поведение в период спаривания, когда они приступают к характерной для многих наземных легочных улиток так называемой "любовной игре". Стремление улитки к спариванию сразу обнаруживается в ее поведении. Она медленно ползет, как бы в поисках чего-то, часто останавливается на полдороге и долго выжидает на одном месте, слегка приподняв переднюю часть своего тела. Если случайно встретятся две такие улитки, они сейчас же приступают к "любовной игре", которая предшествует акту оплодотворения. Обе они вытягиваются вверх одна против другой и принимают характерное положение, соприкасаясь участками подошвы и ощупывая друг друга щупальцами и ротовыми лопастями. Однако эти движения прекращаются уже через короткое время, животные падают и, плотно прижавшись друг к Другу подошвами, остаются неподвижными примерно от четверти до получаса. После этого периода покоя снова возобновляется прежняя игра, и весь этот процесс длится около двух часов, когда, наконец, то из животных, которое достигло большего возбуждения, не втыкает в тело своего партнера любовную стрелу, которая усиливает и его возбуждение. После короткой паузы происходит самый акт совокупления, причем каждая улитка играет роль и самца и самки. Само совокупление у виноградной улитки продолжается всего несколько минут, тогда как у некоторых других видов оно длится часами. После этого, однако, проходит еще продолжительное время, пока полностью не произойдет обмен сперматофорами у совершенно обессилевших животных. Только после этого они расползаются в разные стороны, но при этом вдоль ноги еще долго проходят особенно сильные волны сокращения, благодаря которым, вероятно, сперматофоры, содержащие сперматозоиды, легче проникают в семеприемник. Оплодотворенные яйца, содержащие запас питательного материала для будущего зародыша и одетые каждое порознь защитной оболочкой, откладываются в землю в специально выкопанную улиткой ямку, отверстие которой закрывается, когда кладка окончена.

С наступлением осенних холодов виноградная улитка подготовляет себе зимнее убежище, выкапывая в земле ямку, куда и залегает на зимнюю спячку. Ямку она выкапывает ногой, подошва которой плотно прижимается к земле, и производит с силой движения, аналогичные ползательным. Если почва оказывается слишком твердой, улитка опрокидывается на спину и делает такие же движения ногой, нагребая на себя сверху опавшую листву, которой и пользуется как прикрытием. Закопавшись, улитка втягивается в раковину и выделяет мантийным краем содержащую известь зимнюю крышечку-эпифрагму. Изнутри выделяется затем еще вторая крышечка из отвердевающей слизи с пористым включением - "окошечком", приходящимся против дыхательного отверстия. Улитка впадает в оцепенение, но обмен веществ в ее теле не прекращается, хотя и совершается очень медленно. Число сердечных пульсации падает до одного сокращения в минуту. Весной, перед возвращением к активности, в первую очередь набирается воздух в легкое, а затем сбрасывается зимняя крышечка. Общая продолжительность жизни виноградной улитки 6-7 лет.

Хотя виноградная улитка и приносит иногда вред виноградникам, она имеет ценность как продукт питания и в ряде стран употребляется в пищу в вареном виде. Особенный спрос она находит в Испании, во Франции, в Италии; здесь уже во времена древнего Рима ее весьма ценили как пищевой продукт. В связи с этим в более позднее время она была завезена монахами в ряд других стран, как например в Северную Германию, где ее разводили в монастырских садах. Аналогичное значение имеет и другой близкий, но более южный европейский вид Helix aspersa; эта улитка была акклиматизирована в США, Аргентине, Кейптауне, Австралии, Тасмании и Новой Зеландии, а также на Канарских островах, острове Св. Елены и многих других. Однако в некоторых местах массовое размножение этой улитки приносит вред плодоводческим хозяйствам, так как улитки объедают цветы и листья на абрикосовых, персиковых и других плодовых деревьях.

Почти тех же размеров, как и настоящая виноградная улитка, достигает вид Helix lucorum, встречающийся и в области горного Крыма. Значительно меньше ее по размерам вид Helix vulgaris, широко распространенный на всем юге Европейской части бывшего СССР. Из других представителей семейства гелицид в состав фауны бывшего СССР входит, с одной стороны, ряд родов, имеющих широкий ареал распространения; таковы, например, сухоустойчивые улитки Theba и Helicella, несколько видов которых населяют южные районы Европейской части бывшего Советского Союза, тогда как другие виды этого рода распространены на запад вплоть до Атлантического побережья Европы и до Марокко; широко распространены также роды Trichia, Perforatella и некоторые другие, входящие в состав нашей фауны. С другой стороны, некоторые роды гелицид эндемичны для фауны Кавказа и не встречаются в других местах; к таким относится улитка Caucasotachea atrolabiata и многие другие. Также и среди западноевропейских форм семейства гелицид наряду с широко распространенными родами встречаются роды, захватывающие очень узкий ареал распространения, например область Пиренеев или другие отдельные горные области Европы. Это находится в прямой связи с характерной не только для гелицид, но и вообще для наземных пульмонат склонностью к образованию большого числа локальных форм, благодаря относительно весьма слабой способности их к расселению по суше, что легко создает условия изоляции в развитии отдельных подвидов, видов и родов.

Несмотря на то что потребность в достаточном количестве влаги имеет особенно большое значение в жизни наземных улиток, мы видим, что целый ряд представителей гелицид, как равным образом и некоторых других семейств легочных улиток, приспособился к существованию в засушливых областях, завоевав не только сухие степи и полупустыни, но также и настоящие пустыни. Так, например, некоторые гелициды встречаются в Сахаре на расстоянии до 4 км от оазисов, где уже нет никаких следов растительности и где температура в полдень достигает 43 градусов. При особенно сильном недостатке влаги эти улитки впадают в спячку, закрывая устье раковины эпифрагмой, и сохраняют способность оживать через несколько лет пребывания в покое. Интересно, что представители тех же видов, но живущие в условиях более влажного климата, например на острове Мадейра, сохраняют способность оживать после такой спячки всего лишь в течение нескольких месяцев и гибнут, если за это время не возвращаются благоприятные для них условия. Во время такой спячки происходит более или менее значительная потеря влаги, и для возврата к нормальной жизнедеятельности необходимо ее пополнение. Поэтому, если потерявшей часть своей влаги улитке, которая также и голодала, предложить пищу, она не сможет ее есть, пока не пополнит запас воды в организме.

Будучи растительноядными формами, гелициды в большинстве своем малоразборчивы при выборе в качестве пищи того или иного растения. В ряде экспериментальных наблюдений было установлено, что виноградная улитка, а также некоторые другие европейские виды, как Сераеа nemoralis и Helicigona arbustorum, поедают самые различные растения, в том числе и такие, как крапива: из этого можно видеть, что жгучие волоски этого растения не составляют надежной защиты от улиток. Другие виды, например садовая улитка (Сераеа hortensis), более разборчивы и брезгают многими растениями. В связи с многоядностью большинства видов гелицид некоторые из них, обычно питаясь дикорастущей растительностью, нападают попутно также и на культурные растения, принося существенный вред. Так, например, улитка Helicella intersecta, живущая в Англии, Бельгии, Франции и Северной Испании, часто сильно вредит зерновым хлебам; Helicella obvia, распространенная на юго-востоке Европы, вредит посевам клевера, люцерны и эспарцета, а улитка Trichia rufescens вредит в Западной Европе садовым культурам. В качестве вредителей сельского хозяйства из наземных раковинных улиток известен также один представитель другого семейства (Enidae) - улитка зебрина (Zebrina detrita), которая в годы своего массового размножения приносит значительный вред в Западной Европе как зерновым культурам, так и виноградникам. Семейство этих улиток характеризуется более или менее высокой веретеновидной раковинкой и охватывает значительное число разнообразных видов, распространенных в Европе, Азии и Африке. Ряд видов семейства живет и в пределах бывшего СССР, причем у многих из них наблюдается резко выраженная внутривидовая изменчивость.

Однако наиболее значительный вред сельскому хозяйству в культурных странах Старого и Нового Света приносят наземные легочные улитки, лишенные раковины,- так называемые голые слизни; наиболее известные из них относятся к двум широко распространенным семействам арионид (Arionidae) и лимацид (Limacidae). Первое имеет более широкий ареал распространения, охватывающий Азию, Европу, Африку и Северную Америку, тогда как естественный ареал распространения лимацид ограничивается палеоарктической областью, если не считать, что некоторые виды были случайно завезены человеком и в другие части света. Что касается южноамериканских голых слизней, то они принадлежат уже к третьему, хотя и близкому, семейству - Philomycidae. Особую группу составляют голые слизни, живущие в Новой Зеландии и на некоторых островах Океании. Они имеют сложно устроенное легкое, состоящее из системы трубочек, открывающихся в общую полость, чего нет ни у каких других легочных улиток. Эти своеобразные улитки, составляющие особое семейство (Athoracophoridae), сильно вредят культурным растениям в Новой Зеландии.

Само название голые слизни, данное всем этим улиткам, показывает на характерный их признак - отсутствие у них наружной раковины. Действительно, только у двух калифорнийских улиток (Binneya и Hemphilia), относящихся к семейству арионид, имеется не закрытая мантией раковина, прикрывающая внутренностный мешок, и у одной палеоарктической улитки (Parmacella) из семейства Limacidae только в молодом возрасте сохраняется открытая раковинка в виде маленькой пластинки с крошечным спиральным завитком. У всех остальных представителей этой группы раковина нацело обрастает мантией и становится рудиментарной, а у некоторых форм даже полностью исчезает (африканский слизень Oopelta). Что касается образа жизни голых слизней, то они имеют много общего. Будучи лишены раковины, эти улитки гораздо в большей степени, чем, например, гелициды, ограничены в своем распространении лишь теми местообитаниями, где они могут найти для себя подходящие условия влажности и защиту как от сильных холодов, так и от особенно губительного для них сухого зноя. Защиту от последнего они находят под корой деревьев, особенно гниющих пней, во мху и под опавшей листвой, под задерненными камнями на лугах и тому подобными прикрытиями, а на рыхлых почвах забираются довольно глубоко под поверхность земли, где сохраняется некоторое количество влаги. Соответственно степи и пустыни служат природными препятствиями для расселения этих улиток. Однако завоеванные ими области суши достаточно обширны. Они проникли в область тундры, заселяют хвойные и лиственные леса, причем в последних находят более благоприятную для себя обстановку, поскольку опавшая хвоя представляет менее удобную для них среду передвижения. В своем вертикальном распространении некоторые виды идут вплоть до зоны вечных снегов, как показали, например, исследования в Тирольских Альпах, где в зоне до 2600 м было обнаружено 9 видов наземных легочных улиток, ив том числе 3 вида голых слизней (Limax maximus).

Из значительного числа форм, составляющих эту группу, есть широко распространенные европейские виды, которые имеют большое значение как вредители сельского хозяйства. На первом месте среди них должен быть поставлен обычный в России и в Западной Европе полевой слизень (Agriolimax agrestis). Эта небольшая улитка обычно держится днем в сырых и темных уголках под гниющими листьями, под досками, камнями и тому подобными прикрытиями, прячась от яркого солнечного света, а поздно вечером выходит на кормежку. В этом отношении ее образ жизни сходен с поведением и других наших слизней. Наблюдения показали, что максимум слизней на поверхности почвы и на растениях бывает обычно между 9 часами вечера и 2 часами ночи. Потом число их падает: если поблизости нет подходящих для них прикрытий, то они забираются под комки почвы, уходя на глубину до 10-25 см. В засушливые лета, когда почва сильно просыхает и влажность ее падает до 30-35 процентов, слизни теряют в весе, становятся вялыми и плохо принимают пищу, а при дальнейшем падении влажности до 10-15 процентов уже гибнут. Иногда во время засух слизни пытаются спастись, окружая себя коконом, состоящим из частиц почвы, скрепленных высохшей слизью. Зато влажное, хотя и прохладное, лето особенно благоприятно для жизни и размножения полевого слизня.

После спаривания полевой слизень откладывает до 500 яиц кучками по 20-30 штук в землю или мох, и из отложенных летом яиц через 2-3 недели выходит молодь, которая уже через полтора месяца становится половозрелой. При благоприятных условиях число слизней возрастает поэтому уже к осени, а из яиц, отложенных осенью, весной выходит новое поколение, которое вместе с теми взрослыми особями, которые пережили зиму (большинство взрослых гибнет), нападает на всходы зерновых культур или на огородные растения. Наоборот, при жарком засушливом лете число слизней сильно сокращается в результате большого процента гибели и взрослых особей, и отложенных ими яиц. Эта тесная зависимость размножения слизня от климатических колебаний ведет к периодическому массовому появлению этой улитки, и в годы ее массового появления вред, приносимый ею, становится особенно ощутительным. Массовое появление слизней сопровождается большими повреждениями посевов, иногда на десятках тысяч гектаров, причем часть посевов гибнет полностью. Кроме того, слизни уничтожают огромное количество огородных культур.

Обычный полевой слизень - самый главный, но не единственный среди улиток вредитель наших полей и огородов. Ближайший его родич, Agriolimax laevis, также поедает озимые хлеба, но вред, причиняемый им, относительно невелик. Гораздо больший вред в этом отношении приносит крупный слизень из рода арион (Arion bourguignatus), который тоже в массе поедает всходы зерновых культур или выползает на кормежку на клеверные поля. Этот слизень иногда тоже встречается в огромных количествах, и тогда в подходящих для него убежищах, например в сыром березовом лесу, под каждым опавшим листом можно находить и взрослых и молодых слизней этого вида. Указанными видами не исчерпывается перечень голых слизней - вредителей культурных растений: к числу вредных форм относятся также европейский большой слизень (Limax maximus) и другой, тоже европейский вид, Arion empiricorum, так как тот и другой наносят существенный вред всходам древесных пород; вредит и ряд других видов. Внешний вид повреждений, наносимых улитками растениям, весьма характерен: на листьях они выгрызают большие неправильно-округлые дыры, чаще всего в середине листа и гораздо реже по краю; на плодах, которыми они лакомились, остаются широкие выеденные ямки, по краям которых под луной можно видеть следы радулы. Обычно также кучки экскрементов и оставленная на растениях слизь выдают с наступлением дня ночных обжор. Вред, причиняемый растениям слизнями, усугубляется еще тем, что они оказываются разносчика