Гідробіоценоз Кременчуцького водосховища
ЗМІСТ
Вступ ...................................................................................................................5
1 Літературний огляд .............................................................................................7
1.1 Гідроекологія................................................................................................7
1.1.1 Основні поняття і терміни гідроекології ..................................................7
1.1.2 Фактори впливу у водному середовищі ...................................................8
1.2 Гідробіоценози як біологічні системи гідросфери ..................................11
1.2.1 Загальна характеристика гідробіоценозів ..............................................11
1.2.2 Видова різноманітність гідробіоценозів ................................................12
1.2.3 Гідробіоценози перехідних екологічних зон .........................................13
1.2.4 Структура гідробіоценозів .......................................................................14
1.2.5 Взаємини гідробіонтів в екосистемах ....................................................17
1.3 Антропогенний вплив на водні екосистеми ..........................................22
1.3.1 Органічне забруднення водних екосистем ..............................................22
1.3.1.1 Кругообіг органічних речовин ..................................................22
1.3.1.2 Сапробність водних об’єктів .....................................................24
1.3.1.3 Самозабруднення і самоочищення водойм...............................24
1.3.1.4 Евтрофікація водойм ..................................................................26
1.3.2 Токсичне забруднення водних екосистем........................................27
1.3.3 Радіонуклідне забруднення водних екосистем .......................................29
1.4 Екологічний стан водойм України ...........................................................31
1.5 Наслідки забруднення гідробіоценозів для людини ..............................33
2. Стан гідробіоценозу Кременчуцького водосховища.....................................36
2.1 Гігієнічний моніторинг Кременчуцького водосховища........................36
2.1.1 Створення моніторингу Кременчуцького водосховища в межах Черкаського регіону.........................................................................................................36
2.1.2 Результати моніторингу Кременчуцького водосховища.......................38
2.2 Екологічна оцінка стану якості Кременчуцького фодосховища.........43
Висновок....................................................................................................... 50
ВСТУП
На початку 60-х років минулого століття людство вперше стало усвідомлювати серйьзність екологічних проблем, які виникають перед ним, і крихкість самого існування життя на планеті Земля. Реальністю стали глобальне потепління клімату, виникнення озонових дірок над полюсами, забруднення води, повітря грунтів, продуктів харчування токсинами та іншими шкідливими хімічними речовинами і патогенними мікроорганізмами, вимирання багатьох видів рослин і тварин, зниження біорізноманітності внаслідок діяльності зростаючого народонаселення планети.
Подальше зниження ефективності природокористування і посилення антропогенного тиску на довкілля - головна екологічна проблема для України. Незважаючи на те, що вона пов'язана із соціально-економічними труднощами, негативними природними факторами тощо, її вирішенню також сприятиме зміна парадигми відносин людини і природи, перехід до нових пріоритетів та цінностей. Основою успішної реалізації концепції є, насамперед, усвідомлення населенням України гострих екологічних проблем, можливих шляхів їх подолання, чому значною мірою сприяє екологічна освіта, загальна інформованість.
Внаслідок фізичного, хімічного і теплового забруднення водних екосистем Дніпра порушується режим середовища перебування багатьох гадробіонтів. Так будівництво шлюзів, дамб, використання мілководних штучних водойм може бути причиною „цвітіння” води, що обумовлено швидким та інтенсивним розвитком синьо-зелених водоростей. Під час відмирання водоростей, особливо у літній період, уся поверхня води часто вкривається плівкою слизу, що утруднює збагачення води киснем. Крім того, при цьому утворюються такі небезпечні токсичні речовини як фенол, індол та інші. Вода стає непридатною не тільки для пиття , але й для купання.
У вирішенні проблеми екологічної рівноваги значне місце відводиться роботі щодо створення моніторингів об'єктів довкілля.
Одним із найважливіших об'єктів довкілля є вода тому проведення дослідження води є необхідним заходом для загальної оцінки світової екології і вивчення причин забрудненості.
1 Літературний огляд
1.1 Гідроекологія
1.1.1 Основні поняття і терміни гідро екології
Водяний організм — це жива істота (рослина, тварина), яка живе у водному середовищі. Окремий організм, пристосований до певного середовища, називається біонт, відповідно водяний організм — гідробіонт, геобіонт — це мешканець наземного середовища, аеробіонт — повітряного середовища. Деякі біонти (наприклад, жаби) можуть змінювати водне середовище на наземне і навпаки, вони називаються амфібіонтами. Взагалі всі водяні рослини і тварини називаються гідробіонтами.
Гідробіонти, які протягом свого життєвого циклу можуть змінювати водне середовище на повітряне або жити певний час серед повітряно-водяних рослин, наприклад, водяні комахи (комарі, бабки та інші), називаються гетеротопними організмами, або гетеротопами. Гідробіонти, що живуть лише у воді, називаються гомотопними, або гомотопами.
Об’єднання гідробіонтів, що живуть у певних зонах водойм (у товщі води, на дні, серед рослин), має назву угруповання. Сукупність організмів, що живуть у межах одного водного об’єкта, утворює біом, а для узагальненого позначення рослинного і тваринного населення водойм (флори і фауни) використовується термін біота. Склад біоти відображає біологічне різноманіття водного середовища (океанів, морів та прісноводних водойм і водостоків).
Кожен вид у природі має певну зону поширення (ареал), а в межах окремої території чи акваторії — певну ділянку з відповідними умовами середовища, до яких він пристосований. Така ділянка називається біотопом, або екотопом. Сукупність особин одного виду, що заселяють один біотоп, називається популяцією, а комплекс популяцій утворює біоценоз.
1.1.2 Фактори впливу у водному середовищі
Певні межі фізичних, хімічних, фізико-хімічних, гідрологічних, оптичних та інших параметрів водного середовища є необхідними умовами існування водяних організмів, формування і функціонування їх популяцій, угруповань, біоценозів та екосистем у цілому.
Вода є не тільки навколишнім середовищем для гідробіонтів, а й одночасно їх внутрішнім середовищем, оскільки тіло гідробіонтів на 90% складається з води.
Усі параметри навколишнього середовища, які так чи інакше впливають на життя у водоймах, мають назву фактори, або чинники. Їх поділяють на абіотичні, біотичні та антропічні.
Абіотичні фактори поділяють на космічні та земні. Космічні фактори — це, насамперед, сонячне випромінювання, до складу якого входять 45% видимого світла, до 10% ультрафіолетового та 45% інфрачервоного випромінювання. Завдяки сонячній радіації можливий фотосинтез водяних рослин — основний процес утворення органічної речовини. Сонячна радіація зумовлює нагрівання води, тобто впливає на її температуру — найважливіший екологічний фактор життєдіяльності водяних організмів. Крім того, на все живе на Землі, у тому числі і на гідробіонтів, діють різні види космічного випромінювання: гама-промені та інші радіоактивні інгредієнти, а також магнітне поле Землі, що періодично збурюється під впливом вибухів на Сонці. Природний магнетизм відіграє значну роль у міграціях водяних ссавців (китів, кашалотів, дельфінів) та деяких мігруючих риб (вугрів).
Найважливішу екологічну роль відіграють сили всесвітнього тяжіння, які зумовлюють припливно-відпливні явища в океанах і морях, а з ними найтісніше пов’язані мінливі умови життя організмів шельфу та літоралі, яка періодично обводнюється та висихає. Чергування дня і ночі та інші періодичні явища, пов’язані з обертанням Землі навколо Сонця, впливають на поведінку, спосіб життя та процеси розмноження водяних тварин.
Сезонні зміни пов’язані з обертанням Землі навколо Сонця, а у зв’язку з ним — з коливаннями температури води, і позначаються на всьому складі гідробіоти: весняний, літній, осінній планктон систематично змінюють один одного у водоймах.
Спалахи розмноження гібробіонтів (або “хвилі життя” за В.І. Вернадським) також приурочені до сезонних змін температури та освітлення. Загалом, все життя у воді цілком підлягає впливу Сонця та пов’язаних з ним ритмів фізичних, хімічних, гідрологічних та інших процесів.
Із числа земних (абіотичних) факторів найбільше екологічне значення мають фізичні та хімічні властивості самої води — питома вага, в’язкість, поверхневий натяг, каламутність, освітленість, прозорість, колірність. Гідрологічний режим водойм зумовлює формування специфічних угруповань організмів, пристосованих до умов уповільненого стоку (стагнофільні угруповання) чи до умов проточності (реофільні угруповання). Відповідно формуються лентичні або лотичні екосистеми, що суттєво відрізняються як за складом біоти, так і за особливостями перебігу гідробіологічних процесів.
На великих глибинах океанів і морів найважливішим серед фізичних факторів є атмосферний тиск.
Фізико-хімічні фактори — це активна реакція середовища (рН), окисно-відновний потенціал (Eh), лужність, жорсткість, осмотичний тиск.
Хімічні фактори — це вміст кисню, діоксиду вуглецю, інших розчинених газів, мінералізація, сольовий склад, солоність, концентрація органічних речовин, наявність забруднюючих речовин різного хімічного складу.
Для донних організмів важливе значення як фактори мають структура донних відкладень, рівень замученості, вміст органічної речовини в мулах тощо.
Біотичні фактори — це самі водяні організми, що впливають один на одного різними шляхами. Серед них — зміна умов (кондиціювання) середовища переважаючими видами (едифікаторами), наприклад, зміни вмісту кисню і вуглекислого газу у водоймах, зарослих вищими водяними рослинами; поїдання одних видів іншими (рослин — тваринами, “мирних” тварин хижими — тобто процеси, що формують трофічні ланцюги (система “хижак-жертва”); паразитування одних організмів на інших; використання одних організмів як місця притулку інших та багато інших зв’язків, що складаються між мешканцями водойм за тривалий чи короткий час існування екосистеми.
Найважливіші антропічні фактори, що впливають на весь хід біологічних процесів у біосфері, це — гідротехнічне будівництво (зарегулювання річок греблями, міжбасейнове перекидання стоку тощо), надмірне водокористування, забруднення водойм стічними водами різних виробництв та комунально-побутовими стоками, нафтове забруднення морів і океанів — внаслідок аварій танкерів, а прісних вод — внаслідок судноплавства та широкого використання моторних човнів для рекреації та рибальства.
Фактори за їх кількісним значенням можуть знаходитися для певних видів на рівні мінімуму, оптимуму або максимуму.
Серед факторів виділяють особливо важливі (лімітуючі), наприклад вміст кисню, фосфатів тощо.
Різні фактори можуть взаємодіяти між собою, підсилюючи або послаблюючи негативний вплив на біоту. У першому випадку йдеться про синергічну дію, а в другому — про антагоністичну.
Багатофакторність водного середовища та взаємодія факторів зумовлюють ті труднощі, які виникають при з’ясуванні причин певних аномальних явищ у водних екосистемах та прогнозуванні змін, що можуть виникати під впливом природних чи антропогенних факторів (1).
1.2 Гідробіоценози як біологічні системи гідросфери
1.2.1 Загальна характеристика гідробіоценозів
Гідробіоценоз є структурно-функціональною частиною водної екосистеми, її біоти. Це біологічна система, яка включає популяції різних видів рослин, тварин, мікроорганізмів, що населяють певну ділянку водного об’єкту (водної товщі, дна тощо), тобто певний біотоп (екотоп).
На відміну від популяцій, які складаються з особин одного виду, гідробіоценози — це угруповання гідробіонтів різних систематичних груп. Їх об’єднують не тільки належність до певної території або акваторії, а й метаболічні особливості — перш за все трофічні взаємини, що діють протягом тривалого часу. Автотрофні організми створюють органічну речовину (первинну продукцію), яка стає джерелом живлення організмів інших трофічних рівнів. У цьому процесі встановлюються складні взаємини між продуцентами (автотрофними організмами) і консументами (гетеротрофними організмами). Серед останніх виділяються первинні — рослинноїдні тварини — і вторинні консументи — хижаки, які споживають первинних.
Використовуючи спільний життєвий простір, гідробіонти постійно впливають на нього.
Для водяних організмів середовище їх існування є одночасно і їх внутрішнім середовищем, з якого вони отримують кисень, біогенні елементи, і в яке виділяють продукти життєдіяльності (екзометаболіти). Між організмом і розчиненим у воді речовинами постійно здійснюється метаболічний зв’язок. Як складна біологічна система гідробіоценоз об’єднує представників різних систематичних груп рослин, тварин і мікроорганізмів, взаємопов’язаних між собою та навколишнім водним середовищем. Саме такі зв’язки визначають цілісний характер гідробіоценозу. Термін “гідробіоценоз” відображає між популяційні взаємозв’язки гідробіонтів різних трофічних рівнів в умовах водного середовища. Уже в самій назві гідробіоценоз об’єднуються три складові такої системи: “гідро” (водне середовище), “біо” (біота) і “ценоз” (угруповання).
Гідробіоценоз лише тоді може розглядатися як жива надорганізменна біологічна система, коли всі ці елементи включаються в єдиній взаємопов’язаний трофічний ланцюг кругообігу речовин і енергії.
В залежності від кількості елементів, що входять до складу гідро- біоценозу, визначається його наповненість та складність, структурованість та упорядкованість. При всій багатокомпонентності й багатофункціональності гідробіоценозів, вони функціонують як єдина система, підпорядкована специфічним закономірностям.
1.2.2 Видова різноманітність гідробіоценозів
До складу гідробіоценозів входять організми різних видів, які в умовах конкретних біотопів утворюють окремі популяції. Кількісне і якісне співвідношення різних популяцій формують видову структуру гідро біоценозів. До них входять і окремі організми, які можуть перебувати в складі біоценозу тимчасово. Структурними елементами гідробіоценозів є всі компоненти біоти (мікроорганізми, водорості, вищі водяні рослини, безхребетні, риби, хребетні тварини).
Оскільки в гідробіоценоз входять популяції й організми різних видів, важливою його характеристикою є видова структура. Вона дає змогу оцінити значення окремих видів у функціонуванні системи. Не всі з багатьох компонентів гідробіоценозу відіграють однакову роль. Серед них є такі, що представлені значною кількістю особин і великою біомасою — домінанти. Роль інших дещо менша, їх називають субдомінантами. А є й такі, які відіграють другорядну роль (другорядні, або адомінанти) та випадково занесені в біоценоз (випадкові). Співвідношення окремих видових популяцій та їх домінуюча роль у трансформації речовин та енергії визначається чисельністю, біомасою та витратами енергії на обмін речовин. Кожен біоценоз має свої, притаманні лише йому особливості, свою структуру домінантних форм гідробіонтів та енергію їх метаболізму.
Для характеристики біоценозів користуються такими поняттями, як видове різноманіття та коефіцієнт видової спільності, або видової подібності гідробіоценозів.
Видове різноманіття гідробіоценозу — це кількісне співвідношення окремих гідробіонтів, які входять до його складу. Воно оцінюється за індексом К. Шеннона.
Екосистеми з низьким біотичним різноманіттям, які живуть за рахунок легкодоступної зовнішньої енергії, можуть бути досить стійкими в часі і способі протистояння зовнішнім негативним чинникам, якщо надходження поживних речовин іззовні зберігається на достатньому рівні протягом тривалого часу (2).
При сприятливих умовах існування в гідробіоценозах чисельність видів зростає, але в кількісному відношенні кожен з видів представлений меншою кількістю особин. І навпаки, в несприятливих умовах зменшується видове різноманіття, але чисельність кожної популяції вища. Видове різноманіття гідробіоценозів залежить від часу існування.
Отже, чим більше видове різноманіття гідробіоценозу, тим він стійкіший до змін умов середовища (1).
1.2.3 Гідробіоценози перехідних екологічних зон (екотопів)
Перехід від одного гідробіоценозу до іншого може бути повільним або різким, але між ними завжди існує перехідна зона. Її розмір становить від кількох метрів до декількох сотень або тисяч кілометрів. Така перехідна зона називається екотопом. Це — ділянка водного простору, розташована на стику чітко відмінних біотопів. До екотопів належать естуарії річок — перехідні зони між прісноводними і морськими екосистемами. За своїми фізичними та біологічними характеристиками екотопи унікальні зони з високою продуктивністю. Безпосередньо на стику змішування вод створюється особливо сприятливі умови для розвитку різних форм життя. Фауна і флора екотопів у видовому відношенні і за показниками чисельності окремих видів багатші, ніж у сусідніх гідробіоценозах. Так, в гідробіоценозах естуаріїв є морські, солонуватоводні і прісноводні форми. В цьому полягає так званий крайовий ефект гідробіоценозів контактних зон.
Екотопами можуть бути не тільки контактні зони між річковими і морськими екосистемами, а й місця впадіння річок в озера і водосховища або притоків у річки. Встановлено, що крайовий ефект проявляється більшою мірою у тих випадках, коли відмінність умов суміжних біотопів найбільша. Це підтверджується особливим видовим багатством поверхневої плівки водойми у зоні контакту води з атмосферою (нейстон) та в зоні контакту води з донним грунтом (3).
1.2.4 Структура гідробіоценозів
Гідробіоценози, які складаються з автотрофних і гетеротрофних організмів, називаються повночленними. Інколи можуть зустрічатись водні екосистеми, в яких практично відсутні автотрофні організми, а є лише гетеротрофні. До таких неповночленних гідробіоценозів належать біоценози водойм темних печер, де не може протікати фотосинтез. У той же час у них можуть жити найпростіші, хемосинтезуючі бактерії і навіть деякі безхребетні, які живляться готовими органічними речовинами, що надходять з інших джерел (наприклад, з фільтраційних вод, які проходять через шар грунту і вимивають з нього не тільки неорганічні, а й органічні речовини).
До складу повночленних гідробіоценозів входять гідробіонти різних систематичних груп: мікро- та макроводорості, вищі водяні рослини, бактерії, актиноміцети, найпростіші, безхребетні і риби (2).
Гідробіоценози можна називати і характеризувати як угруповання водоростей (альгоценози), вищих водяних рослин (фітоценози), тварин (зооценози), риб (іхтіоценози) тощо. Можна виділяти гідробіоценози також за характером біотопу, наприклад, гідробіоценози товщі води, літоральні зони, скель (морські біоценози), піщаного грунту тощо. В гідроекологічній практиці нерідко об’єктом системного дослідження бувають не всі популяції гідробіоценозу, а тільки ті, що належать до певного таксону (таксоценоз).
Залежно від характеру донних грунтів може змінюватись і донна фауна. За цією ознакою в континентальних водоймах розрізняють біоценози піщаних грунтів (псамофільні), глинистих грунтів (аргілофільні), кам’янистого дна (ліофільні), мулу (пелофільні). Для проточних (лотичних) водних систем до назви біоценозу додається префікс “рео”. Так, біоценози річкових систем з піщаним дном мають назву псамореофільні, з глинистими — аргілореофільні, з мулистими — пелореофільні тощо.
Для водного середовища характерною є вертикальна структура гідробіоценозів. Вона визначається, перш за все, екологічними умовами, характерними для окремих екологічних зон водних об’єктів. Так, для пелагічних зон визначальними факторами є градієнт освітленості, температура, газовий режим, концентрація біогенних речовин. На великих глибинах морів і океанів формування донних біоценозів залежить від гідростатичного тиску, характеру грунтів та динаміки водних мас. Усі ці чинники визначають специфіку видового складу, переважання певних видів, їх біопродуктивність та вплив на популяції інших організмів. Саме абіотичні фактори середовища визначають просторову структуру гідробіоценозів. Просторовим межам гідробіоценозів відповідає біотоп, для якого мінімальний простір з комплексом взаємодіючих видів забезпечує повний цикл біогенного кругообігу речовин і енергії (4).
Угруповання вищих водяних рослин (фітоценози) характеризуються як горизонтальною, так і вертикальною структурою. Окремі ділянки заростей можуть відрізнятися щільністю, віковим складом та загальною фітомасою. Просторовий поділ пов’язаний з підтриманням оптимальної щільності рослин в умовах ценотичної конкуренції.
Вертикальна структура фітоценозів формується у відповідності з рівнем освітленості, який впливає на фотосинтетичну активність популяцій в цілому. Її можна характеризувати, виходячи з ярусності рослинності, тобто співіснування різних за висотою груп рослин в межах фітоценозу. В межах фітоценозу можна спостерігати дво- і триярусну структуру, яка утворюється популяціями інших видів рослин. Серед вільноплаваючих вищих водяних рослин виділяються масовим поширенням фітоценози сальвінії плаваючої, яка в місцях масового розвитку вкриває поверхню водойм суцільним килимом. З прикріплених рослин з плаваючими вегетативними органами, які можуть утворювати до 100% проектного покриття, можна вказати фітоценози латаття білого. Вони часто мають двоярусну вертикальну структуру (5).
Таким чином, форми структурної організації фітоценозів водяних рослин досить різноманітні. Поряд з невеликими куртинами вони можуть утворювати суцільні зарості, які займають значні площі мілководь. При цьому вертикальна ярусність у них пов’язана з генетично закріпленою особливістю протікання всіх фізіологічних процесів (фотосинтез, утилізація поживних речовин, транспірація, вегетативне та статеве розмноження).
Структура планктонних і донних ценозів найбільш наглядно демонструється графічно у вигляді ценограми, яка поєднує два компоненти: графік, що відображає ранжування видових популяцій за рівнем їх кількісного розвитку, і секторіальну діаграму, на якій показані відсоткові співвідношення (за біомасою, чисельністю) основних таксономічних груп (для фітопланктону — зелені, діатомові, синьо-зелені та інші водорості; для зоопланктону — гілястовусі та веслоногі ракоподібні, коловертки; для зообентосу — молюски, олігохети, личинки хірономід та інших комах тощо). У центрі малого кола, вписаного у велике, вказується загальна біомаса ценозу (3).
1.2.5 Взаємини гідробіонтів в екосистемах
Гідробіонти в екосистемах перебувають у постійному контакті та досить складних взаємних стосунках. Найважливіші з них — це топічні та трофічні (харчові) зв’язки.
Топічні відносини пов’язані із спільним життям різних популяцій в одному біотопі і відповідно — міжвидовою конкуренцією за місце, розчинений кисень та інші необхідні для життя умови.
Трофічні зв’язки, що тісно переплітаються, формують трофічні ланцюги різного типу, по яких циркулюють потоки енергії. Різні види мають і свої і спільні з іншими джерела живлення, а переплетіння трофічних ланцюгів створює трофічну сітку екосистеми.
Кожний член трофічного ланцюга виступає по відношенню до попередніх як хижак, а по відношенню до тих, що його споживають, — як жертва. Наприклад, гіллястовусі ракоподібні поїдають планктонні водорості і мікроорганізми, їх самих поїдають риби-планктофаги (мирні риби), а останніх — хижі риби. Паралельно існують інші трофічні ланцюги: коловертки поїдають мікроводорості і бактерії, хижі циклопи поїдають коловерток і молодь гіллястовусих, а самих циклопів — риби-планктофаги.
В.М. Беклемішев виділяє ще два типи зв’язків: міграційні, або форичні, і фабричні. Останній тип зв’язків виникає тоді, коли організми одного виду використовують виділення (екскременти) або зруйновані частини тіла іншого організму (наприклад, черепашки молюсків, скинуті шкурки злинялих ракоподібних) як місце для оселення або для побудови власного тіла.
Окремий тип міжпопуляційних зв’язків становлять антибіотичні зв’язки, які пов’язані з виділенням гідробіонтами, зокрема вищими водяними рослинами, антибіотиків, що згубно діють на мікроби, віруси та водорості, а також різних отруйних речовин (синьо-зелені, динофітові, отруйні безхребетні та риби). Виділення антибіотиків та отруйних речовин — це “хімічна зброя” гідробіонтів у боротьбі за існування (6).
Відповідні відносини між рослинами в ботаніці називаються алелопатією.
Як наслідок взаємодії всіх співугруповань гідробіонтів та абіотичних факторів середовища формується екологічна ніша популяції, тобто те місце, яке воно займає у системі біоценотичних зв’язків. Ніша — це сукупність усіх умов, необхідних для існування виду, не обмеженого часом і простором. Вона характеризує ступінь біологічної спеціалізації виду.
Особини одного і того ж виду на різних стадіях розвитку можуть займати різні екологічні ніші, наприклад, пуголовки, що живуть в воді і входять до складу водних екосистем, і дорослі жаби, які живуть в наземному середовищі, а для розмноження знову входять в воду.
Досить складними є взаємини риб і безхребетних в екосистемах. Зоопланктон, зообентос та частково зооперифітон і зоофітос споживаються рибами і становлять їх природну кормову базу. Виїдаючи зоопланктон, риби-зоопланктофаги істотно змінюють кількісні характеристики і співвідношення популяцій і отже — структуру планктонних співугруповань. Те саме стосується взаємовідносин риб-бентофагів та бентосних організмів.
Виїдання може бути суцільним або вибірковим, що залежить від співвідношення розмірів тіла (зокрема ротового отвору) риби-споживача і кормових об’єктів. Деякі зоопланктони, наприклад, Daphnia longispina, мають вирости, голки, шипи та інші морфологічні утворення, які колють ротовий отвір риб, і тому риби обминають їх. Інших зоопланктонів, що не мають відповідних морфологічних захисних елементів, вони споживають більш охоче (7).
Інтродукція риб у водоймі може істотно змінювати цю ситуацію, бо наприклад фітопланктофаг білий товстолоб масово виїдає фітопланктон, а зоопланктофаг строкатий товстолоб виступає як додатковий споживач зоопланктону.
Виїдаючи свою природну кормову базу, риби зрештою починають голодувати. Це, зокрема, спостерігається в нерестових ставках, де велика кількість мальків, що народилися одночасно, може за короткий час виїсти весь зоопланктон і загинути від голоду.
Дефіцит кормів може виникати внаслідок міжвидової конкуренції (як між різними видами риб, так і між рибами і хижими безхребетними). Про ступінь її напруженості також можна судити, досліджувати вміст шлунково-кишкового тракту риб різних видів.
Поширеним типом зв’язків в екосистемах є симбіоз (термін “симбіоз” запропонував А. де Баріу у 1879 р.). Під ним розуміють тривале співіснування організмів різних видів, при якому обидва організми (симбіонти) краще пристосовуються до умов середовища. У симбіотичних системах можуть виникати трофічні, просторові та інші типи взаємовідносин. За характером відносин між партнерами виділяють такі основні типи симбіозу (3).
Коменсалізм є такою формою взаємовідносин між двома видами організмів, коли один з них користується якимись перевагами іншого, не завдаючи йому безпосередньої шкоди. При такій формі співіснування коменсал використовує хазяїна як місце поселення або засіб пересування, а сам виступає свого роду санітаром, який підбирає залишки його корму або живиться іншими організмами, що живуть у тілі хазяїна. Так, джгутиконосці і амеби, які живуть у кишечнику риб, живляться бактеріями, які в ньому знаходяться. Прикладом коменсалізму кишковопорожнинних і риб є постійне перебування молоді пікши, тріски та інших риб під дзвоном великої арктичної медузи Cyanea capillata. Вони використовують її як схованку та місце знаходження корму: об’їдають залишки корму, що прилипли до щупалець.
Особливою формою взаємовідносин гідробіонтів в екосистемах є мутуалізм. Це така форма співіснування, коли жоден з партнерів не може існувати без іншого. Прикладом можуть служити водорості, які живучи в організмі зеленої гідри, віддають їй до 30% продуктів фотосинтезу. Ще більше (до 50%) віддають органічних речовин інфузоріям (Paramecium caudatum) зелені водорості, які в процесі свого метаболізму засвоюють вуглекислоту з тіла інфузорій.
Мутуалізм автотрофних і гетеротрофних організмів є не винятковим явищем, а еволюційно закріпленим співіснуванням.
Однією з форм взаємовідносин між гідробіонтами в екосистемах є стимуляція. Під нею розуміють стимуляцію росту організмами одних популяцій іншими. Як правило, її основою є біохімічна взаємодія між метаболітами, які виділяються організмами, що входять до різних популяцій. Наприклад, для нормального розвитку діатомових водоростей потрібен вітамін В12, який виділяється у процесі життєдіяльності бактерій. При перебуванні у біоценозі бактерій і водоростей створюються сприятливі умови, за яких водорості виділяють достатню кількість полісахаридів, необхідних для розвитку бактерій, а останні забезпечують їх вітаміном В12. Завдяки цьому стимулюється ріст і розвиток як бактерій, так і водоростей.
Зовсім іншими взаємовідносинами характеризується конкуренція, хижацтво і паразитизм. Конкуренція — це взаємовідносини між організмами одного виду, які проявляються у боротьбі за корм, біотоп тощо. Хижацтво характеризується виживанням одних організмів за рахунок поїдання інших. Воно може набувати різних форм. Хижаками можуть бути і рослини. Так, на кільчастих листках пухирника розміщені пухирці, які мають вхідний отвір, що закривається клапаном. Оскільки листя занурене у воду, через такий отвір у пухирці заходять личинки риб і, не маючи можливості повернутись назад, вони гинуть, а продукти розкладу тіла засвоюються цією рослиною (6).
Паразитизм — це форма взаємовідносин двох різних організмів, які належать до різних видів. Він характеризується більш складним, ніж хижацтво, антагоністичним характером зв’язки. Один з видів (паразит) використовує іншого (хазяїна) як середовище перебування і джерело живлення, покладаючи на нього регуляцію своїх відносин із зовнішнім середовищем. Відносини у паразитичних системах між партнерами побудовані за принципом нестійкої рівноваги, порушення якої може призвести до загибелі одного або двох партнерів.
В залежності від належності до хазяїна, паразитів поділяють на облігатних (обов’язкових) та факультативних (не обов’язкових). У тих випадках, коли паразити нападають на хазяїв тільки під час живлення, такі взаємовідносини отримали назву тимчасовий паразитизм. За місцем розташування паразитів поділяють на ектопаразитів, що мешкають на поверхні тіла, та ендопаразитів, які живуть у внутрішніх органах (тканини, клітини, порожнини тіла).
Серед паразитів риб зустрічаються практично представники усіх класів найпростіших: джгутикових, корененіжок, споровиків та інфузорій.
У водних екосистемах паразитизм досить поширене явище, бо водне середовище сприяє передачі паразитичних організмів від одного виду тварин до інших. Відомі такі форми паразитичних взаємовідносин, коли самі паразити служать хазяями для інших паразитів. Так, деякі мікроспоридії паразитують у трематодах, цестодах та інших паразитах. Деякі з них викликають загибель акваріумних молюсків, ракоподібних і риб (5).
1.3 Антропогенний вплив на водні екосистеми
1.3.1 Органічне забруднення
1.3.1.1 Органічні речовини та їх кругообіг у водних екосистемах
Одним із найважливіших компонентів водного середовища, що визначає його екологічну якість, є наявність у воді органічних забруднень.
У процесі життєдіяльності гідробіонти виділяють у воду білки, амінокислоти, вуглеводи, сечовину, пурини, фосфати, амонійні сполуки тощо. Фактично у водному середовищі знаходяться всі ті органічні речовини, з яких побудовано тіло рослин і тварин. Крім того, органічні речовини надходять у водні об’єкти з атмосферними опадами, з поверхневим стоком, що формується на великих площах суходолу, з боліт, торф’яників, зрошувальних земель, промислових та комунально-побутових підприємств. Усі ці стоки привносять значну кількість різноманітних за своєю структурою і хімічним складом органічних речовин. За походженням органічні речовини поділяються на алохтонні, які надходять з площі водозбору, та автохтонні, що утворюються в самій водній екосистемі. Найбільшу масу органічної речовини створюють фітопланктон і макроліти в процесі фотосинтезу.
Значну кількість автохтонної органічної речовини становить детрит, або мертва органічна речовина, яка утворюється внаслідок розкладу залишків організмів рослинного і тваринного походження і містить також 4-5% бактерій.
Органічні речовини природних вод — це складні високомолекулярні сполуки типу білків, полісахаридів, ненасичених жирних кислот, амінів та інших, які знаходяться в розчиненому, завислому і диспергованому станах. Більшість з них є субстратом для масового розвитку бактеріального населення водних екосистем (8).
Найважливішим внутрішньоводоймним процесом утворення органічної речовини, з яким пов’язане і само забруднення водойм, є фотосинтез фітопланктону, фітобентосу та вищої водяної рослинності. Вважається, що в межах усього Світового океану внесок водоростей в утворення органічної речовини у 10 разів більший, ніж усіх інших груп організмів, не рахуючи бактерій. Останнім належить виключно важлива роль не тільки в розкладанні, а й в утворенні органічної речовини. У процесі функціонування водних екосистем значна частина розчиненої і завислої органічної речовини алохтонного і автохтонного походження виноситься із стоком води та розкладається в процесі деструкції (мінералізації).
Продукція і деструкція органічної речовини характеризують функціональний стан водних екосистем. Рівень і спрямованість продукційно-деструкційних процесів залежать перш за все від ступеню розвитку фітопланктону та умов його вегетації. У морських і континентальних водоймах утворення первинної органічної речовини пов’язане з життєдіяльністю планктонних і донних водоростей, макрофітів і епіфітів, які формують автотрофну ланку водних екосистем.
Синтезована органічна речовина є основою трофічної піраміди, по якій розподіляються потоки енергії у водних екосистемах. Саме органічна речовина автотрофних організмів забезпечує функціонування вищих (наступних) трофічних рівнів, біотичний кругообіг речовин і потік енергії в екосистемах. У кінцевому підсумку формується біологічна продуктивність водних екосистем. В залежності від рівня утворення первинної продукції їх поділяють на оліготрофні (малопродуктивні), мезотрофні (середньопродуктивні), евтотрофні (високопродуктивні) і гіперевтрофні (надмірно продуктивні) (5).
Для функціонування водних екосистем важливе значення має співвідношення первинної продукції органічної речовини (А — assimilation), при якому енергія накопичується, до деструкції (R — reduction) або сумарного дихання гідробіонтів (respiration), в процесі якого відбувається деструкція органічної речовини і розсіяння енергії. Підвищення біопродукційного потенціалу водних екосистем відбувається при евтрофікації.
1.3.1.2 Сапробність водних екосистем
Ступінь забруднення водних об’єктів органічними речовинами визначає їх сапробність (sapros — гниючий).
Гідробіонти, які живуть у забруднених органічними речовинами водах і приймають участь у процесах їх розкладу, називаються сапробіонтами, або сапротрофами. Вони є важливим ланцюгом у біологічному кругообігу речовини і енергії. До цієї групи належать бактерії, актиноміцети, гриби, окремі види водоростей, здатні засвоювати органічні речовини.
За ступенем забруднення вод органічними речовинами їх поділяють на полі-, мезо- і олігосапробні, а гідробіонти, які в них мешкають, називаються полі-, мезо- і олігосапробами. Мешканців особливо чистих в