Анатомия эндокринной системы

Иркутский государственный медицинский университет

Кафедра анатомии человека

АНАТОМИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

О.Н. Шашкова

г. Иркутск 2010

Пособие подготовлено в соответствие с требованиями учебной программы по анатомии человека для высших учебных медицинских заведений.

В издании содержатся основные сведения по анатомии эндокринных органов, коротко изложены основы развития, строения, топографии, кровоснабжения, иннервации и оттока лимфы от указанных органов. Наряду с русскими названиями приводятся соответствующие латинские и греческие термины.

Данное пособие может быть использовано в качестве дополнительного материала при изучении соответствующей темы, при подготовке к зачету по разделу «Спланхнология», а также «Ангионеврология», повторении пройденного материала при подготовке к сдаче экзамена.

Пособие может быть рассчитано на студентов всех факультетов медицинских ВУЗов, студентов и курсантов факультетов подготовки врачей, слушателей факультетов повышения квалификации, а также может быть использовано врачами-клиницистами различных специальностей.

Рецензенты:

Заведующая кафедрой нормальной анатомии человека ИГМУ доктор медицинских наук, профессор Т.И. Шалина

Заведующая курсом эндокринологии ИГМУ доктор медицинских наук, профессор Л.Ю. Хамнуева.

Профессор, д.м.н. кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии человека ИГМУ В.Г. Изатулин

ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ ОБ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЕ

Одной из особенностей живых организмов является их способность сохранять постоянство внутренней среды (гомеостаз) при помощи механизмов саморегуляции, в координации (осуществлении) которых одно из главных мест принадлежит гормонам.

Гормоны – вещества органической природы, вырабатывающиеся в специализированных клетках желез внутренней секреции, поступающие во внутреннюю среду и оказывающие регулирующее влияние на обмен веществ и физиологические функции.

Термин гормон применяют по отношению к любому биологически активному веществу, циркулирующему во внутренней среде организма и оказывающему регуляторный эффект на свои клетки-мишени. Помимо гормонов, вырабатываемых эндокринными клетками, термин подразумевает факторы роста, нейропептиды, гормоны иммунной системы и вообще все биологически активные соединения, секретируемые во внутреннюю среду, регистрируемые клетками-мишенями и вызывающие изменения режима функционирования клеток-мишеней.

Клетка-мишень – клетка, способная регистрировать при помощи специфических рецепторов наличие гормона и отвечать изменением режима функционирования при связывании этого гормона (лиганд) с его рецептором.

Под термином лиганд понимают химическое соединение, связывающееся с другим химическим соединением, как правило, с большей молекулярной массой. В эндокринологии термин лиганд применяют по отношению к молекулам гормонов, связывающихся со специфичными для них рецепторами клеток-мишеней.

Под внутренней средой следует понимать не только кровь, но также лимфу, тканевую жидкость, спинномозговую жидкость, то есть те среды, куда происходит секреция гормонов. Как правило, гормоны не выделяются во внешнюю среду.

Зарождение науки об эндокринных железах и гормонах началось в 1855 году, когда Т. Аддисон впервые описал бронзовую болезнь, обусловленную поражением надпочечников и сопровождающуюся специфической пигментацией кожных покровов. Клод Бернар ввел понятие о железах внутренней секреции. Чуть позже, Ш. Броун-Секар показал, что недостаточность действия желез внутренней секреции приводит к развитию болезней и что экстракты, полученные из этих желез, оказывают хороший лечебный эффект. В настоящее время доказано, что почти все заболевания желез внутренней секреции (тиреотоксикоз, сахарный диабет и др.) развиваются как результат нарушения молекулярных механизмов регуляции процессов обмена, вызванных недостаточным или избыточным синтезом соответствующих гормонов в организме человека.

ОБЩАЯ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

К эндокринным железам относят железы, которые:

1. Не имеют выводных протоков.

2. Выделяют высоко активные биологические вещества (гормоны), которые способны оказывать влияние на различные функции организма.

3. Гормоны действуют только на живые клетки, обладают высокой специфичностью (только на определенные клетки-мишени или их группы), высокой биологической активностью, оказывая воздействие в очень низких концентрациях. Воздействие гормонов имеет, как правило, дистантный характер, то есть органы, на функциональное состояние которых гормоны влияют, расположены далеко от железы. Гормональный эффект реализуется через белковые рецепторы и внутриклеточные вторичные посредники (мессенджеры). Гормоны не являются ни ферментами, ни коферментами, но в то же время осуществляют свое действие путем увеличения скорости синтеза ферментов или путем изменения скорости ферментативного катализа.

4. Гормоны поступают в кровь, лимфу и другие биологические среды, вследствие чего эти органы:

5. Богато кровоснабжены, с преобладанием капилляров синусоидного типа с фенестрированным эндотелием.

6. Действие гормонов в целостном организме определяется, в известной степени, контролирующим влиянием ЦНС.

7. Железы внутренней секреции и продуцируемые ими гормоны составляют единую систему, тесно связанную при помощи механизмов прямой и обратной связи

8. Эндокринная система включает не только железы внутренней секреции, но и ряд других гормональных систем, которые вырабатывают гормоны и регулируются нейроэндокринной системой или действуют автономно.

9. Вариантами действия биологически активных веществ являются: эндокринный, паракринный или аутокринный типы.

- Эндокринный или дистантный, когда секреция гормона происходит во внутреннюю среду, а клетки-мишени могут находиться сколь угодно далеко от эндокринной клетки;

- Паракринный – продуцируемое биологически активное вещество и клетка-мишень расположены рядом, молекулы гормона достигают мишени путем диффузии в межклеточное вещество;

- Аутокринный – сама клетка-продуцент гормона имеет рецепторы к этому же гормону (эндокринная клетка является собственной мишенью).

10. Регуляция функций эндокринных желез осуществляется:

- прямым влиянием на функцию железы, путем изменения концентрации в крови того или иного вещества, уровень которого регулирует данный гормон (например: при повышении концентрации глюкозы в крови усиливается секреция инсулина поджелудочной железой) – это механизм обратной связи.

- опосредованное влияние происходит с участием других желез внутренней секреции.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Согласно современным представлениям, с учетом происхождения, структурно-функциональных особенностей желез внутренней секреции и характера взаимодействия между ними, органы эндокринной системы подразделяют на несколько групп (некоторые из классификаций, хотя они и имеют лишь исторический интерес, все еще встречаются в литературе).

В настоящее время общепринятой является классификация эндокринных органов в зависимости от источников происхождения (Заварзин А.А., Щелкунов С.И., 1954).

Железы эктодермального происхождения

1.Неврогенная группа – производные промежуточного мозга (задняя доля гипофиза - нейрогипофиз), эпифиз.

2.Производные эпителия кармана Ратке (эпителий крыши ротовой бухты) – передняя доля гипофиза (аденогипофиз).

3. Симпатоадреналовая группа – производные симпатического отдела вегетативной нервной системы (мозговое вещество надпочечников и параганглии (хромаффинные тельца)).

Железы энтодермального происхождения

1.Бранхиогенная группа – железы энтодермального происхождения, развивающиеся из энтодермы глоточных карманов. К этой группе относятся щитовидная, паращитовидная железы и тимус. Необходимо отметить, что эндокринные клетки щитовидной железы имеют двоякое происхождение: из стенки глотки развиваются тироциты, а кальцитониноциты (парафолликулярные или К-клетки) – из нервного гребня.

2.Производные эпителия кишечной трубки: клетки островков поджелудочной железы.

Железы мезодермального происхождения

1. Интерреналовая система - корковое вещество надпочечников. Половые железы.

По характеру взаимодействия и принципу функциональной зависимости все железы эндокринной системы делятся на центральные (нейросекреторные ядра гипоталамуса, аденогипофиз гипофиза, эпифиз) и периферические, которые в свою очередь делятся на гипофиззависимые и гипофизнезависимые (остальные).

Кроме того, в организме существует специализированная высокоорганизованная нейроэндокринная клеточная система (Е. Пирс, 1968). Это одиночные гормонпродуцирующие клетки нейрального (APUD – Amine Precursors Uptake and Decarboxylation) и других зачатков происхождения, вырабатывающие биологически активные вещества двух типов.

Соединения, выполняющие определенные функции (инсулин, глюкагон, АКТГ, СТГ, мелатонин)

Соединения, выполняющие несколько функций (серотонин, катехоламины).

Эти вещества вырабатываются практически во всех органах, участвуют в регуляции гомеостаза и контролируют метаболические процессы в организме.

По принципу строения паренхимы, железы разделяют на:

- фолликулярные – гормонпродуцирующие клетки образуют фолликул (тироциты щитовидной железы, клубочковая зона коры надпочечников) или псевдофолликул - (гормонпродуцирующие клетки средней доли гипофиза);

- трабекулярные – клетки расположены тяжами и с двух сторон окружены синусоидными капиллярами (аденогипофиз, паращитовидные железы, пучковая зона коры надпочечников);

- сетчатые – тяжи клеток образуют петлистую сеть (сетчатая зона коры надпочечников);

- смешанные – кора надпочечников, имеющая в своем составе фолликулярный слой, пучковую и сетчатую зоны.

ГИПОТАЛАМУС

HYPOTHALAMYS – формирует базальную часть промежуточного мозга и участвует в образовании дна третьего желудочка мозга.

К гипоталамусу относят: зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронку, сосцевидные тела.

В сером веществе насчитывают около 40 пар ядер, часть из которых представляет собой скопления нейросекреторных клеток, другие образованы сочетанием нейросекреторных клеток и обычных нейронов.

Различают три основных области скопления нейросекреторных клеток:

- передняя, здесь расположены крупноклеточные (холинергические) супраоптическое и паравентрикулярные ядра гипоталамуса, продуцирующие вазопрессин и окситоцин соответственно. Аксоны этих нейросекреторных клеток проходят через серединное возвышение и ножку гипофиза (в составе гипоталамо-гипофизарного тракта) в нейрогипофиз, где образуют аксо-вазальные синапсы. Конец аксона в области аксо-вазального синапса образует утолщение – накопительные тельца Херинга (Геринга). Таким образом, в нейрогипофизе происходит накопление и выделение в кровь вазопрессина и окситоцина, сам нейрогипофиз гормоны не вырабатывает!

- средняя (промежуточная) область представлена мелкоклеточными ядрами, к важнейшим из них относят дорсомедиальное и вентромедиальное ядро, дорсальное ядро, ядро воронки и серобугорные ядра. В промежуточной области вырабатываются рилизинг-факторы, контролирующие гормонообразовательную функцию клеток передней доли аденогипофиза. Рилизинг-факторы подразделяются на:

- либерины (способствуют усилению синтеза и секреции соответствующего гормона в эндокринных клетках передней доли гипофиза, например: кортиколиберин – активирует секрецию АКТГ; тиреолиберин, люлиберин, фоллилиберин, соматолиберин, пролактолиберин, меланолиберин);

- статины (ингибируют синтез и секрецию гормонов в клетках-мишенях), к ним относят соматостатин, пролактостатин, меланостатин.

- задняя область также представлена мелкоклеточными ядрами, наиболее крупными из которых являются ядра сосцевидного тела и заднее ядро.

Гипоталамусу принадлежит главная роль в регуляции всего комплекса желез внутренней секреции, он обеспечивает взаимосвязь между нервной системой и эндокринными железами.

Все ядра гипоталамуса связаны сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей. Поэтому он оказывает регулирующее воздействие на вегетативную нервную систему и на функции аденоцитов гипофиза, которые в свою очередь, регулируют деятельность гипофиз-зависимых желез периферической части эндокринных органов.

Нейросекреторные нейроны гипоталамуса (синтез рилизинг-гормонов, аргинин вазопрессина (антидиуретический гормон, АДГ), окситоцина, нейрофизинов), гипоталамо-гипофизарный тракт (транспорт гормонов по аксонам нейросекреторных клеток гипоталамуса в гипофиз), аксо-вазальные синапсы (секреция аргинин вазопрессина и окситоцина в капилляры задней доли гипофиза, секреция рилизинг-гормонов в первичную сеть капилляров серединного возвышения), портальная система кровотока между серединным возвышением и передней долей гипофиза в совокупности формируют гипоталамо-гипофизарную систему.

Таким образом, гипоталамус – это высший центр эндокринных функций. Он объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, а также является центром вегетативной нервной системы, контролируя все висцеральные функции организма.

Он определяет ряд системных реакций: сон, память, половое поведение, мотивации. Участвует во многих других физиологических процессах жизнедеятельности организма – пищеварении, терморегуляции, поддержании кровяного давления.

Деятельность гипоталамуса находится под влиянием высших отделов головного мозга, лимбической системы, гиппокампа, эпифиза и миндалевидных ядер. При этом на его деятельность оказывают влияние нейроамины – катехоламины, серотонин, ацетилхолин, эндорфины, энкефалины.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ГОРМОНОВ ГИПОТАЛАМУСА

Окситоцин – сокращение гладкой мускулатуры матки, мочевого пузыря, прямой кишки и миоэпителиальных клеток молочных желез.

Вазопрессин – сокращение мелких артерий, повышение артериального давления, усиление реабсорбции воды в почках, улучшение памяти.

Либерины – стимулируют выработку и секрецию гормонов аденогипофизом.

Статины – угнетают выработку и секрецию гормонов аденогипофизом.

Кровоснабжение гипоталамуса

В кровоснабжении гипоталамуса принимают участие: 1. передняя ворсинчатая артерия (a. choroidea anterior) – ветвь внутренней сонной артерии (a. carotis interna); 2.задняя мозговая артерия (a. cerebri posterior), концевая, самая крупная ветвь базилярной артерии (a. basilaris – конечая ветвь позвоночной артерии, являющейся ветвью подключичной артерии). Задняя мозговая артерия анастомозирует с внутренней сонной артерией, участвуя в образовании Виллизиева круга. Он расположен под турецким седлом, окружает зрительный перекрест, серый бугор и сосочковые тела.

ГИПОФИЗ

HYPOPHYSIS (glandula pituitaria) – относится к главным органам эндокринной системы и гипоталамической области промежуточного мозга.

Это непарное образование округлой формы, серовато-красного цвета. Средние размеры: поперечный – 12-15 мм, переднезадний – около 10 мм. Масса железы составляет 0,5-0,6 г.

Расположен в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа. Сверху покрыт диафрагмой седла (пластинка твердой мозговой оболочки), натянутой между передними и задними наклоненными отростками клиновидной кости. В центре диафрагмы имеется отверстие, пропускающее воронку, соединяющую гипофиз с серым бугром.

Развивается из 2-х зачатков:

-аденогипофиз из кармана Ратке. На 4-5 неделе эктодермальный эпителий крыши ротовой бухты образует карман Ратке – вырост, направляющийся к мозгу. Из этого гипофизарного кармана развивается передняя, промежуточная и входящая в состав ножки гипофиза туберальная доли;

-нейрогипофиз – одновременно с развитием аденогипофиза, из развивающегося промежуточного мозга (дно третьего желудочка мозга) растет выпячивание – зачаток формирующейся воронки. Оба выроста по мере роста сближаются. Если сближения не происходит, то гипофиз прекращает свое развитие. Разрастание нейроглии на конце воронки приводит к образованию задней доли. У детей адено- и нейрогипофиз отделяются друг от друга различимой щелью, а у взрослых слоем псевдофолликулов (соединительнотканное образование с секреторными клетками и сосудами, образующими по мере накопления секрета псевдофолликулы) – носит название средняя доля (pars intermedia).

Снаружи гипофиз покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят соединительнотканные трабекулы, делящие, прежде всего гипофиз на 2 доли: adenohypophysis – более крупная передняя доля lobus anterior, и neurohypophisis – узкая задняя доля lobus nervosus.

Аденогипофиз состоит из трех частей:

Дистальная часть (pars distalis) составляет 70-80% массы всей железы;

Бугорная часть (pars tuberalis) составляет верхний участок передней доли и распространяется на переднюю и боковые поверхности воронки;

Промежуточная часть (pars intermedia) расположена на границе с задней долей.

По типу строения паренхимы аденогипофиз относится к смешанному типу – передняя доля – трабекулярный тип; промежуточная – фолликулярный.

Нейрогипофиз включает, кроме задней доли гипофиза, воронку и серединное возвышение серого бугра и находится в тесной анатомической и функциональной связи с гипоталамусом (супраоптическое и паравентрикулярное ядра). Эту связь осуществляет гипоталамо-гипофизарный тракт.

ГОРМОНЫ ПЕРЕДНЕЙ ДОЛИ ГИПОФИЗА

1. СТГ – соматотропный гормон (гормон роста, соматотропин). Вырабатывается ацидофильными клетками. Принимает участие в регуляции процессов роста и развития организма. Органы мишени – костная ткань; образования богатые соединительной тканью: мышцы, связки, сухожилия, внутренние органы, в частности печень. Стимулирует синтез белка в организме, увеличение массы тела, увеличивает распад и секрецию инсулина поджелудочной железой.

У детей раннего возраста при дефиците гормона развивается гипофизарный нанизм, человек остается карликом, но телосложение пропорциональное. При этом кисти и стопы маленькие, окостенение запоздалое, половые органы недоразвиты. У мужчин отмечается импотенция, у женщин – бесплодие.

При избытке гормона роста в детстве, развивается гигантизм, а у взрослых людей, акромегалия. Рост тела в целом не увеличивается, но при этом наблюдается увеличение частей тела, которые еще сохраняют способность к росту: пальцы рук и ног, кисти и стопы, нижняя челюсть, язык, органы грудной и брюшной полостей.

Регуляция секреции – соматолиберин и соматостатин.

2. АКТГ – адренокортикотропный гормон.

Вырабатывается базофильными клетками кортикотропоцитами. Стимулирует рост коры надпочечников и секрецию стероидных гормонов (глюкокортикоиды), преимущественно пучковой, а также сетчатой зоны коры. Усиливает пластические процессы, стимулирует липолиз и пигментацию. Кортикотропоциты также синтезируют бета-эндорфин, обладающим антиболевым эффектом. Регуляция секреции – кортиколиберин и меланостатин. Подавляют секрецию глюкокортикоиды надпочечников, по принципу обратной связи.

3. ЛПГ – липотропный гормон. Вырабатывается базофильными меланотропоцитами, расположенными в средней и туберальной частях аденогипофиза. Стимулирует обмен липидов.

4. МСГ – меланоцитстимулирующий гормон. Также вырабатывается базофильными меланотропоцитами. Активирует меланоциты, усиливает пигментацию.

Стимуляция секреции 3 и 4 гормонов – серотонин эпифиза, подавляет секрецию – мелатонин эпифиза и меланостатин гипоталамуса.

!!! Кортикотропоциты и меланотропоциты синтезируют гликопротеид проопиомеланокортин, фрагментами которого являются АКТГ, ЛПГ, МСГ и бета-эндорфин.

В передней доле в кровь поступает преимущественно АКТГ и бета-эндорфин, в промежуточной – МСГ и ЛПГ.

5. ПРЛ (ЛТГ) – пролактин (лактотропный, лютеотропный) гормон. Вырабатывается ацидофильными клетками только передней доли аденогипофиза. Стимулирует рост молочных желез и лактацию, выработку прогестерона желтым телом яичника. В мужском организме усиливает действие альдостерона и вазопрессина, участвует в регуляции эритропоэза, стимулирует рост внутренних органов, оказывает адаптогенное действие.

Регуляция секреции – пролактолиберин и пролактостатин.

6. ТТГ – тиротропный гормон. Вырабатывается базофильными клетками – тиротропоцитами передней доли. Стимулирует выработку тиреоидных гормонов (способствует накоплению йода в щитовидной железе, ускоряет все стадии синтеза Т4 и Т3).

Регуляция синтеза – тиролиберин и соматостатин.

7. ФСГ – фолликулостимулирующий гормон. Вырабатывается базофильными гонадотропоцитами передней доли. Стимулирует рост фолликулов и выработку эстрогенов в яичнике, сперматогенез и выработку ингибина в семенниках.

Регуляция синтеза осуществляется по принципу обратной связи – недостаток половых гормонов стимулирует, а избыток – подавляет выработку гормона.

8. ЛГ – лютеонизирующий гормон. Также вырабатывается гонадотропоцитами. Стимулирует овуляцию, формирование желтого тела и синтез ПРЛ в яичниках; синтез тестостерона и созревание сперматозоидов в семенниках.

Регуляция секреции – серотонин эпифиза и антигонадотропин и мелатонин эпифиза.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ И ИННЕРВАЦИЯ ГИПОФИЗА

В кровоснабжении участвуют верхняя и нижняя гипофизарные артерии от внутренних сонных и сосудов артериального круга большого мозга - (Виллизиев круг).

Аденогипофиз – верхняя гипофизарная артерия (ветвь внутренней сонной артерии), проникая в серединное возвышение (серый бугор и воронка), распадается на 20-25 артериол, образуя первичную сеть капилляров, куда из мелкоклеточных ядер гипоталамуса через аксо-вазальные синапсы поступают либерины и статины. Первичная сеть капилляров переходит в портальные вены, идущие через ножку гипофиза в аденогипофиз, где распадаются на вторичную (венозную) сеть капилляров, расположенную между аденоцитами. Через эту «чудесную» венозную сеть либерины и статины гипоталамуса регулируют секрецию гормонов, и сюда же происходит поступление гормонов гипофиза. Вторичная венозная сеть формирует гипофизарные вены. Отток крови происходит в синусы твердой мозговой оболочки.

Нейрогипофиз – нижняя гипофизарная артерия (ветвь внутренней сонной артерии), проходя через серединное возвышение и ножку гипофиза, формирует сеть капилляров в нейрогипофизе, куда через аксо-вазальные синапсы из накопительных телец Херинга поступает окситоцин и вазопрессин, вырабатываемый крупноклеточными ядрами гипоталамуса. Отток крови осуществляется через нижние гипофизарные вены в венозные синусы твердой мозговой оболочки.

Иннервация осуществляется симпатическими волокнами, проникающими в орган вместе с артериями. Постганглионарные волокна отходят от сплетений внутренней сонной артерии и связаны с шейными узлами. В задней доле гипофиза расположены многочисленные окончания отростков нейросекреторных клеток гипоталамуса. Аденогипофиз не связан нервными путями с центральной нервной системой, его активность регулируется рилизинг-факторами гипоталамуса.

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

Дифференцировка аденоцитов гипофиза начинается на 9-ой неделе внутриутробного развития и заканчивается к моменту рождения. В постнатальном периоде активируются ацидофильные соматотропы, что объясняется повышенной потребностью и продукцией соматотропного гормона. В пубертатный период увеличивается количество базофильных клеток. Средняя масса гипофиза у новорожденных составляет 0,12 г. Масса органа удваивается к 10 и утраивается к 15 годам. К 20 –летнему возрасту, масса гипофиза достигает максимума и составляет в среднем 530-560 г, в последующие возрастные периоды масса органа практически не меняется. После 60 лет наблюдается незначительное уменьшение массы железы.

ЭПИФИЗ

Glandula pinealis – шишковидная железа – относится к эпиталамусу промежуточного мозга. Расположена в бороздке, отделяющей друг от друга верхние холмики крыши среднего мозга. По медиальной поверхности правого и левого таламусов (зрительных бугров) натянуты поводки, область их спайки обращена к переднему концу железы.

Форма железы чаще овоидная, реже шаровидная или коническая. Длинна эпифиза, у взрослого человека составляет 8-15 мм, ширина – 6-10 мм, толщина 4-6 мм. Масса органа – 0,2-0,4 г.

Закладывается на 3-й неделе эмбриогенеза как вырост крыши 3-го желудочка мозга.

Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят трабекулы, делящие паренхиму железы на дольки. Специализированные железистые клетки – пинеалоциты (светлые и темные) расположены анастомозирующими тяжами и окружены глиоцитами (видоизмененные астроциты), выполняющими опорную функцию. В строме, вокруг разрушенных клеток откладываются кристаллы фосфатов и карбонатов кальция – эпифизарные конкреции – мозговой песок. В междольковых трабекулах проходят внутриорганные сосуды, нервы, здесь же располагаются меланоциты и тканевые базофилы.

ГОРМОНЫ И ФАКТОРЫ, И ИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ

Всего пинеалоциты продуцируют около 40 регуляторных пептидов. Из них наиболее важные это –

Мелатонин – вырабатывается преимущественно в ночное время, это гормон фотопериодичности, является антагонистом меланостимулирующего гормона, угнетает секрецию гонадолиберина, снижает активность гонад.

Серотонин – вырабатывается преимущественно в дневное время суток. Усиливает функции щитовидной железы, выработку СТГ и половых гормонов. Этот гормон называют еще гормоном агрессии.

Аргинин – вазотоцин – угнетает секрецию ФСГ и ЛГ.

Антигонадотропный пептид – угнетает секрецию гонадолиберина.

Адреногломерулотропин – стимулирует выделение альдостерона и адреналина надпочечниками.

Гиперкалиемический фактор – повышает уровень калия в крови.

Диуретический фактор – антагонист антидиуретического фактора (вазопрессина)

Фактор сна – действует на нервный центр сна в гипоталамусе.

Эндокринная роль эпифиза определяется не только гормонами (антигонадотропин, мелатонин), а также некоторыми либеринами и статинами, тормозящими деятельность гипофиза до момента полового созревания, участвующими в тонкой регуляции почти всех видов обмена. Шишковидная железа участвует в регуляции эндокринных, а также висцеральных функций организма, особенно тех, в которых проявляется ритмичность, связанная со временем суток (циркадные ритмы), так как секреция ее гормонов изменяется в связи со сменой дня и ночи. Именно с изменениями работы пинеалоцитов эпифиза в осенне-зимний период объясняется появление сезонной депрессии у людей, причиной которой является дефицит дневного света.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ И ИННЕРВАЦИЯ

Артерии эпифиза:

ветви из a. choroidea posterior из a. cerebri posterior – ветвь a. basilaris из a. vertebralis из a. subclavia.

ветви a. cerebelli superior – ветвь a. basilaris из a. vertebralis из a. subclavia.

ветви a. cerebri media – ветвь a. carotis interna.

Вены эпифиза: соименные артериям вены впадают, преимущественно, в v. cerebri magna или ее притоки.

Иннервация эпифиза:

- симпатическая иннервация обеспечивается волокнами от ganglion cervicale superior truncus sympathicus по ходу сосудов, васкуляризирующих орган;

- парасимпатическая иннервация – нервных волокон в железе не выявлено.

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

К 3,5 месяцам эмбриогенеза эпифиз структурно сформирован, но клетки окончательно не дифференцированы даже к рождению – преобладают темные пинеалоциты (у взрослых – светлые клетки). К 1 году жизни дифференцировка заканчивается. С 6 месяцев жизни усиленно разрастается нейроглия, затем увеличивается количество соединительной ткани, начинает откладываться мозговой песок. Максимального развития железа достигает к 5-6 годам, а после 7 лет начинается обратное развитие.

Средняя масса железы на протяжении первого года жизни увеличивается от 7 до 100 мг. К 10-летнему возрасту, масса почти удваивается и в последующем почти не меняется.

В зрелом и особенно часто в пожилом возрасте, в эпифизе могут появляться, кроме отложений мозгового песка, кисты, в связи с чем, размеры и масса железы могут быть значительно больше указанных средних цифр.

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Glandula thyroidea – непарный орган, состоит из двух долей, соединенных перешейком. Левая и правая доли (lobus sinister et dexter) имеют расширенное основание и заостренную верхушку. Различают наружную, или переднелатеральную поверхность, и внутреннюю, или заднемедиальную поверхность каждой доли. Спереди доли соединены перешейком (isthmus glandulae thyroidea), который имеет различные варианты строения: он может быть узким (5мм), широким (15 мм), может отсутствовать; в трети случаев от него отходит вверх длинный узкий отросток – пирамидальная доля (lobus pyramidalis).

Железа находится в передней области шеи. Доли своим основанием прикрывают 5-6 колец трахеи, а их верхушки достигают середины пластинок щитовидного хряща гортани. Сзади доли доходят до пищевода, прикрывая бороздку (желоб) между пищеводом и трахеей, в котором располагается возвратный гортанный нерв (n. laryngeus recurrens). С наружной стороны к долям примыкает сосудисто-нервный пучок шеи. Перешеек находится спереди первых двух колец трахеи, нередко – на дуге перстневидного хряща. Пирамидальная доля отходит от перешейка либо по средней линии, либо от нее вправо или влево. Верхушка этой непостоянной доли распространяется до середины щитовидного хряща, но может достигать подъязычной кости и даже выше. Спереди щитовидная железа покрыта мышцами, лежащими ниже подъязычной кости (m. sternohyoidei, sternothyroidei, thyrohyoidei, omohyoidei), а также поверхностным и предтрахеальным листками собственной фасции шеи и внутришейной фасции.

Развивается на 3-4-й неделе эмбриогенеза в виде непарного выпячивания вентральной стенки глотки между первой и второй парами жаберных карманов. У корня формирующегося здесь языка, от этого выпячивания вглубь мезенхимы начинает расти эпителиальный тяж – будущий ductus thyroglossus. Этот проток на своем дистальном конце раздваивается, образуя непарные утолщения, являющиеся зачатками щитовидной железы. В зачатки железы врастают производные 5-й пары жаберных карманов – ультимобранхиальные тельца, вместе с ними врастают нейробласты. На 6-й неделе эпителиальный тяж отшнуровывается от глотки, просвет облитерируется, а его дистальная часть сохраняется между разрастающимися долями в виде перешейка и соединяет доли формирующейся железы. На 8-12 неделе эпителий ультимобранхиальных телец начинает секретировать неактивный прогормон, секрет раздвигает эпителий и образует фолликулы. Из нейробластов дифференцируются С-клетки, которые относят к клеткам диффузной (APUD) системы.

Строение железы: Снаружи покрыта плотной соединительнотканной капсулой (capsula fibrosa), которая сращена с гортанью и трахеей, поэтому при движениях гортани происходит перемещение и щитовидной железы. От капсулы внутрь железы отхотят соединительнотканные трабекулы (септы) с сосудами и нервами, разделяющие железу на дольки. В дольках железы выделяют: фолликулы – структурно-функциональные единицы щитовидной железы. Стенка фолликула построена из клеток тироцитов, лежащих на базальной мембране, апикальные концы клеток обращены в полость фолликула, содержащего коллоид (тироглобулин нейодированный и йодированный, атомарный йод). Также в стенке фолликулов до 0,1% от общего числа клеток составляют парафолликулярные клетки – С-клетки. Их апикальные концы образуют аксо-вазальные синапсы – гормон выделяется в кровь, а не в просвет фолликула. Между фолликулами, в прослойках соединительной ткани с сосудами, оплетающими фолликулы, нервами, тучными клетками и С-клетками, расположены интерфолликулярные островки – малодифференцированные клетки-предшественники фолликулярных и парафолликулярных клеток.

СЕКРЕТОРНЫЙ ЦИКЛ ФОЛЛИКУЛЯРНЫХ ТИРОЦИТОВ

Состоит из нескольких фаз:

поглощение из крови аминокислот и йодидов

синтез клетками прогормона – тироглобулина из аминокислот, среди которых обязательно должен присутствовать тирозин

выведение прогормона в полость фолликула

окисление ионов йода в каемке микроворсинок апикальной части тироцитов. В полости фолликула йод присоединяется к аминокислотным остаткам тирозина, включенного в молекулы тироглобулина.

поглощение йодированного прогормона и созревание секрета. Йодированный тироглобулин поглощается тироцитами с помощью резорбционных вакуолей. В цитоплазме тироцитов с помощью гидролитических ферментов прогормон расщепляется на моно- , ди-, три- и тетрайодтиронины (моно- и ди- могут соединяться). В результате образуются Т3 и Т4.

выведение гормонов в кровь через базальную часть тироцитов.

ГОРМОНЫ И ИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ

1. Трийодтиронин (Т3, Т4), тироксин – регулируют обмен веществ, увеличивают теплообмен, усиливают окислительные процессы и расходование белков, жиров и углеводов (физиологические количества – стимулируют синтез белка; стимулируют всасывание углеводов в кишечнике, глюконеогенез, гликогенолиз, повышают гликемию; стимулируют синтез холестерина, одновременно усиливая его катаболизм и выведение с желчью, что снижает холестеринемию, стимулирует липолиз). Стимулируют потребление кислорода организмом и тканями; способствуют выделению воды и калия из организма; регулируют процессы роста и развития; активируют деятельность надпочечников, половых органов (продукция половых гормонов и нормальная функция половых желез) и молочных желез; определяют нормальный рост, созревание скелета, особенно на развитие детского организма; регулируют дифференцировку головного мозга, интеллектуальное развитие и развитие структур кожи. Способствует синтезу витамина А из провитамина. Стимулирует всасывание в кишечнике витамина В12 и эритропоэз. Стимулирует моторную функцию кишечника.

Регуляция: Стимуляция – ТТГ, НА, А, серотонин, гистамин, Ig.

Подавление – соматостатин, парасимпатическая НС, недостаток йода.

Регуляция осуществляется по принципу обратной связи: повышение в циркулирующей крови уровня Т3 тормозит выброс тиреостимулирующего гормона, и снижение – повышает его продукцию в клетках аденогипофиза.

2. Кальцитонин – снижает уровень кальция в крови: усиливает выведение кальция с мочой, уменьшая реабсорбцию кальция в канальцах почки; уменьшает всасывание кальция из кишечника; стимулирует образование остеобластов и кальцификацию костей, увеличивая фиксацию кальция в костной ткани; угнетает функцию остеокластов, разрушающих костную ткань.

Регуляция: нервные импульсы (симпатическая и парасимпатическая НС) и уровень кальция в крови, также изменениями секреции гастрина при приеме пищи, богатой кальцием.

3. Соматостатин – подавляет синтез белка.

4. Серотонин, норадреналин – регулируют функцию тироцитов.

При недостаточности функции щитовидной железы развивается гипотиреоз – у больных отмечается вялость, адинамия, снижение аппетита, холодные на ощупь кожные покровы, отечность. У детей происходит задержка развития скелета, отставание в неврологическом статусе развития, сонливость. Язык толстый и широкий, короткая шея, низкий лоб, утолщенные губы, волосы редкие, грубые – это симптомы врожденного гипотиреоза. В тяжелых случаях развивается кретинизм, который проявляется глубокими умственными нарушениями. В случае приобретенного гипотиреоза снижается интеллект и работоспособность.

При повышенной функции наблюдаются раздражительность, тремор, тахикардия, пучеглазие, зоб – основные симптомы гипертиреоза.

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

У новорожденных в 20% случаев железа имеет фолликулярный тип строения. В 60% - фолликулы спавшиеся, эпителий слущенный – железа десквамативного типа. У 18% новорожденных – железа имеет смешанный тип строения, фолликулы мелкие. В течение первых 2-х недель после рождения в железах десквамативного типа строения появляются фолликулы с коллоидом, и железа постепенно перестраивается в нормальный фолликулярный тип. К 2-м годам вес железы удваивается. Особенно бурный рост и усиление кровоснабжения наблюдаются в железе в период полового созревания. К 15-16 годам появляются фолликулы с плоским эпителием (тироциты) и строение железы приближа