Влияние экологических факторов на формирование лишайникового покрова карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа

Базалий Ирина Александровна

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Краснодар – 2006

Работа выполнена в Кубанском государственном университете на кафедре биологии и экологии растений

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Одним из основных условий научного подхода в использовании биологических ресурсов является инвентаризация видового разнообразия лишайникового покрова, которая позволяет определить состояние биоценозов в природных экосистемах.

В современный период активного воздействия человека на природу, изменения и преобразования ландшафтов, лишайники и лишайниковые синузии (лихеносинузии) приобрели большое значение как объекты исследования при районировании, классификации и генезисе растительности.

Лишайники широко распространены в природных экосистемах Северо-Западного Кавказа, где они составляют заметную часть растительного покрова. Особенно они характерны для биоценозов карстовых воронок в горных природно-территориальных комплексах района исследований. В карстовых воронках под воздействием абиотических и биотических факторов среды создаются своеобразные условия, влияющие на распространение лихеносинузий и их видовой состав.

Исследования лишайников и лихеносинузий карстовых форм рельефа приобретает особое значение в связи с деградацией природных экосистем и сокращением разнообразия различных таксономических групп под влиянием все увеличивающихся антропогенных нагрузок.

Выявление видового разнообразия лишайников и лихеносинузий при экологическом мониторинге отражает состояния природных сообществ. Экологические исследования подобного рода актуальны.

Несмотря на многочисленные публикации лихенологического, лихеноценологического и экологического направления (Трасс, 1966, 1967; Голубкова, 1983, 1989; Криворотов, 1997, 2001 и др.) к настоящему времени лишайники и лихеносинузии карстовых форм рельефа, а также влияние экологических факторов на формирование их лишайникового покрова еще слабо изучены.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования являлось изучение влияния экологических факторов на видовой состав лишайников и формирование лихеносинузий карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав лишайников карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа;

2. Провести таксономический, экологический и географический анализ лихенофлоры карстовых форм рельефа изучаемого региона;

3. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды лишайников карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа;

4. Выявить лишайниковые синузии карстовых воронок, классифицировать их и изучить особенности распространения;

5. Определить биомассу лишайников в горных растительных сообществах региона.

6. Изучить экологические особенности карстовых воронок региона;

7. Выявить особенности формирования лишайникового покрова карстовых воронок под влиянием различных экологических факторов.

Научная новизна работы. Впервые составлен аннотированный систематический список лишайников карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа, включающий 244 вида, принадлежащих к 83 родам и 31 семейству. Впервые для этой территории указывается лишайник – Gyalecta jaenensis (Batsch) Zahlbr.

Изучена систематическая структура лихенофлоры карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа. Проведено сравнение систематической структуры лихенофлоры карстовых форм рельефа изучаемой территории с подобными лихенофлорами других регионов.

Впервые для изучаемого района дан флористико-систематический, эколого-ценотический и географический анализ лихенофлоры карстовых форм рельефа. Изучены лишайниковые синузии и выявлены особенности их распространения.

Впервые изучены экологические особенности карстовых воронок Северо–Западного Кавказа. Выявлена специфика формирования лишайникового покрова карстовых воронок под влиянием различных экологических факторов. Выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды лишайников карстовых форм рельефа региона.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования являются весомым вкладом в изучение флоры, географии, экологии лишайников и лишайниковых синузий Северо-Западного Кавказа.

Данные, полученные по экологии, филогении, видовому разнообразию лишайников, экологической оценке состояния биотопов карстовых воронок в биоценозах высокогорных природных экосистем изучаемого района используются при чтении лекционных курсов по “Общей экологии”, “Экологии и рациональному природопользованию”, “Основам лихенологии” на биологическом и географическом факультетах Кубанского государственного университета.

Собранный гербарный материал используется студентами биологического факультета на лабораторно-практических занятиях по дисциплине “Основы лихенологии”

Данные по биомассе лишайниковых синузий и общим запасам некоторых ценных в практическом отношении видам лишайников карстовых форм рельефа района исследований переданы и используются в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике. Эти материалы имеют прикладное значение при проведении медико-биологических исследований лишайников с целью использования их для приготовления лечебных препаратов.

Данные о флоре, экологических особенностях лишайников и лихеносинузий карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа могут служить исходным материалом для составления определителей и создания электронной базы данных по ресурсам лишайников.

Основные положения, выносимые на защиту. На защиту выносятся следующие положения:

1. Видовой состав лишайников карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа насчитывает 244 вида, относящихся к 84 родам и 31 семейству;

2. Изменение видового состава, проективного покрытия, распространения, биомассы лишайников и лихеносинузий разных форм карстового рельефа определяется параметрами экотопа;

3. На формирование лишайникового покрова карстовых форм рельефа оказывают влияние следующие экологические факторы: освещенность, влажность, температура.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на Всероссийской научной конференции «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1998), Всероссийской конференции «Вопросы практической экологии» (Пенза, 2002), XI съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003), межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 1999, 2001, 2002, 2003), международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 154 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, состоящего из 150 источников, в том числе 25 на иностранных языках и 2 приложений на 36 листах. Текст работы иллюстрирован 24 таблицами и 90 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1 СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА

В лихенологическом отношении Кавказ относится к слабо исследованным регионам.

Начало изучения лихенофлоры Северо-Западного Кавказа нужно отнести к 1885 г., когда венгерский профессор Г. Лойка провёл отдельные сборы в Кабардино-Балкарии и Северной Осетии (Wainio, 1899). Имеются отрывочные сведения о сборе лишайников на Северо-Западном Кавказе Ю.Н. Вороновым (1915), Н.Н. Воронихиным (1919), J. Steiner (1916), на что указывает в своих работах известный лихенолог Ш.О. Бархалов (1969, 1983). В 1924–1932 гг. сборы лишайников на Северо-Западном Кавказе производились разными коллекторами: К.А. Рассадиной и А.Н. Окснером (1927), А.Н. Окснером и А.И. Лесковым (1930), В.Г. Пахуновой (1934), И.И. Тумаджановым (1947, 1948).

Лихеноценологические исследования зародились в России в первой трети прошлого столетия (Еленкин, 1901, 1904). Позже группировки лишайников на различных субстратах изучал В.П. Савич (1909, 1913, 1914), который рассматривал их в качестве “формаций”. В работах П.Н. Никольского (1928), К.А. Рассадиной (1930), Е.И. Андреевой (1961, 1963), Н.С. Голубковой (1959, 1965, 1981, 1983, 1989) поформационное изучение лишайников на различных субстратах продолжается, но на более высоком уровне. Основоположником фитоценотического изучения лишайников был А.Н. Окснер (Трасс, 1966; Бязров, 1970). Последователями фитоценотического изучения лишайников являются С.Г. Копачевская (1961), Ю.Л. Мартин (1967, 1970) и др. Это направление в прошлом веке быстро начало развиваться в западных геоботанических школах (Frey, 1923, 1933; Hilitzer, 1925; Motyka, 1925, 1926; Ochsner, 1928; Du Rietz, 1932). Начиная с 1980 г. осуществляется планомерное исследование флоры лишайников Северо – Западного Кавказа и Предкавказья (Криворотов, 1982, 1985, 1987, 1995, 1997, 2001-2004). Работы по изучению лишайников карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа были начаты в 1998 г. Выявлено распространение некоторых видов лишайников, изучены отдельные лишайниковые синузии карстовых форм рельефа (Криворотов, Базалий, 2001, 2002, 2004). Однако эти сведения малочисленны и не дают представлений о систематической структуре лихенофлоры карстовых форм рельефа изучаемой территории, нет так же конкретных данных о лихеносинузиях карстовых форм рельефа и особенностях их распространения. Нет данных об экологических особенностях таких форм рельефа как карстовые воронки. Не изучено влияние экологических факторов на формирование лишайникового покрова карстовых форм рельефа региона.

ГЛАВА 2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Северный Кавказ имеет ступенчатое строение, к востоку от реки Белой четко выделяются три основные системы – Скалистый, Передовой и Главный хребты. Отрезок северного макросклона может быть разделен по направлению с юга на север на пять геологических зон: зона Главного хребта, межгорная депрессия, отделяющая Главный хребет от Передового, зона Передового хребта, депрессия между Передовым и Скалистым хребтами и зона Скалистого хребта.

На изучаемой территории наиболее распространены тяжелосуглинистые деградированные уплотнённые чернозёмы, слитые чернозёмы, тёмно-серые и серые лесостепные и слабоподзолистые тяжелосуглинистые вторичные почвы следующих типов: выщелоченные тяжелосуглинистые и суглинистые чернозёмы, тяжелосуглинистые луговые чернозёмы, луговые заболоченные тяжелосуглинистые почвы, смытые почвы крутых склонов (тяжелосуглинистые), луговые заболоченные почвы балок и лугово-болотные тяжелосуглинистые почвы. Пятнами и крупными массивами распространены почвы тяжёлого механического состава: глинистые и суглинистые разной степени, щебенчатые и галечниковые в долинах рек и др.

Растительный покров региона отличается большим разнообразием, исключительно редкой самобытностью и определёнными чертами изолированности. Изменение рельефа, почв и климата с высотой вызывают изменение растительных поясов от широколиственных лесов с преобладанием дуба до разреженной растительности скал и осыпей высокогорья. На Северо-Западном Кавказе выделяется ряд растительных поясов, из которых для изучаемого района характерны: субнивальный, альпийский, субальпийский, горно-лесной.

ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ РАБОТЫ

Маршрутные и стационарные исследования проводились на территории Северо-Западного Кавказа в пределах Краснодарского края (Апшеронский и Мостовской районы) и республики Адыгея (Майкопский район).

Территория основных маршрутных и стационарных исследований охватывает большую часть северной окраины Лагонакского нагорья.

Материалом для работы послужили эпилитные, эпигейные, эпифитные лишайники карстовых форм рельефа в количестве 860 образцов, собранные во время полевых исследований 2000–2006 гг. из разных мест Северо–Западного Кавказа. Сбор, сушку и определение материала проводили по общепринятой методике (Окснер, 1974). Географический анализ лихенофлоры и анализ жизненных форм проводились в соответствии с данными Н.С. Голубковой (1966, 1983).

Учёт видового состава эпилитных, эпифитных и эпигейных лишайников проводили по методике С.Б. Криворотова (1997). Классификацию эпилитных, эпигейных и эпифитных лихеносинузий карстовых форм рельефа проводили по методике, предложенной С.Б. Криворотовым (1997, 2001).

Типы карстовых воронок устанавливали согласно методике, предложенной А.Е. Митрошенковой (1999) с дополнениями и изменениями (Криворотов и др., 2001). Для каждого типа воронок была разработана система участков, в пределах которых проводили геоботанические описания. Всего было исследовано 109 воронок, из них блюдцеобразных – 40, чашеобразных – 51, конусообразных – 18. В центральном (плато Лагонаки, хребет Каменное море 1700-1800 м. над у.м.) районе Лагонакского нагорья было изучено 39 воронок, а в северной части (заказник “Камышанова Поляна” и его окрестности, 1200-1500 м. над у.м.) обследовано 70 воронок.

Программа стационарных исследований включала сезонные измерения (весной, летом, осенью) в деформированной чашеобразной карстовой воронке глубиной 7 м важнейших элементов микроклимата: суточного хода температуры воздуха, относительной влажности и освещённости (с северной экспозиции).

Суточный ход температуры воздуха измеряли термографами метеорологическими М–16А, предназначенными для регистрации во времени изменений температуры воздуха в наземных условиях. Измерение относительной влажности проводили гигрографами М-21А, предназначенными для непрерывной регистрации изменений во времени относительной влажности атмосферного воздуха. Корректировка показаний термографов и гигрографов производилась с помощью психрометра Ассмана, показания которого принимали за изначальные для установки приборов. Корректировка записей, снятие показаний и проверка приборов осуществлялась четыре раза в сутки. Измерения освещённости на стационарных участках проводили с помощью люксметра Ю-116.

В теснейшей связи с результатами микроклиматических наблюдений, рассматривалась динамика роста слоевищ эпифитных лишайников Parmelia sulcata Tayl. и Melanelia glabra (Schaer.) Nyl., произрастающих на стволах Populus tremula L. и Betula pendula L. на северной экспозиции деформированной чашеобразной карстовой воронки. Продолжительность и детали применявшейся методики изложены в работе Б.П. Кароля (1959). Измерения роста слоевищ эпифитных лишайников проводилась по методике, предложенной А.А. Корчагиным (1976).

Обработку полученных данных проводили с использованием общепринятых математических методов и методов статистики (Лакин, 1990). Все вычисления выполнены с использованием программы STATISTICA 6.0.

ГЛАВА 4 СОСТАВ И ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛИХЕНОФЛОРЫ КАРСТОВЫХ ФОРМ РЕЛЬЕФА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

4.1 Таксономический анализ

В результате проведённых лихенологических исследований карстовых форм рельефа Северо–Западного Кавказа выявлено 244 вида лишайников, относящихся к 84 родам и 31 семейству (табл. 1).

Аннотированный систематический список лишайников карстовых форм рельефа изучаемой территории составлен с учётом современной номенклатуры (Ericksson et al., 2001).

К многочисленным в видовом отношении семействам лишайников карстовых форм рельефа относятся Parmeliaceae (45 видов), Lecanoraceae (30), Physciaceae (17), Teloschistaceae (15), Umbilicariaceae (14), Cladoniaceae (14), Acarosporaceae (13), Collemataceae (11), Peltigeraceae (10), Pertusariaceae (10), Ramalinaceae (8), Verrucariaceae (8), Rhizocarpaceae (6), Hymeneliaceae (5). Эти семейства составляют 84,4% всего видового состава. Остальные семейства насчитывают по 4 и менее видов. На их долю приходится 15,6% всего видового состава.

Среднее число видов в роде – 2,9. Ведущими родами лихенофлоры карстовых форм рельефа являются: Cladonia (14 видов), Lecanora (14), Umbilicaria (12), Caloplaca (9), Pertusaria (9), Ramalina (9), Collema (9), Melanelia (8), Usnea (8), Parmelia (7), Peltigera (7), Rhizoplaca (7), Acarospora (7), Rhizocarpon (6), Aspicilia (5), Phaeophyscia (5), Physcia (5). Эти 17 родов объединяют 141 вид лишайников (57,8% от общего числа видов).

Сравнение лихенофлоры карстовых форм рельефа Северо–Западного Кавказа с подобными лихенофлорами Центрального Кавказа (Кабардино-Балкарии (Слонов, 1999), Чечни и Ингушетии (Закутнова, 1989), а также Юго-Восточного Крыма (Ходосовцев, 2000) показало, что лихенофлора карстовых форм рельефа Северо–Западного Кавказа наиболее близка в видовом отношении к лихенофлоре Центрального Кавказа.

Таблица 1. Количественный состав лихенофлоры карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа

Лихенофлора Юго-Восточного Крыма более бедна в видовом отношении, чем лихенофлора карстовых форм рельефа Северо–Западного Кавказа и других регионов, что связано с различием как климатических условий, так и с географической приуроченностью.

4.2 Жизненные формы лишайников

Жизненные формы лишайников являются результатом сложного и длительного взаимодействия их с абиотической средой, биотой. Изучение таких форм приобретает большое значение при анализе консортивных структур биогеоценозов.

Наиболее многочисленные в видовом отношении группы представлены однообразнонакипными (92 вида), рассечённо-лопастными ризоидальными (48), умбиликатно-листоватыми (18), широколопастными ризоидальными (13) и листовато-кустистыми повисающими (12) жизненными формами лишайников. Менее многочисленными в видовом отношении являются группы шило- или сцифовидных (10 видов), диморфных (9), чешуйчатых (9), кустистых разветвлённых (6), кустистых прямостоячих (7) и повисающих (7) жизненных форм (табл. 2).

Таблица 2. Состав жизненных форм лишайников района исследований

Разнообразие жизненных форм лишайников отражает особенности экологических режимов карстовых воронок, где преобладают накипные (113 видов), листоватые (65) и умбиликатные (24) жизненные формы.

4.3 Географическое распространение

В лихенофлоре изучаемого района выделено 9 географических элементов: бореальный (48 видов), неморальный (39), монтанный (34) и нотобореальный (33). Важное место в лихенофлоре карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа принадлежит также эвриголарктическим (24), мультерегиональным (22) и гипоарктомонтанным (20) лишайникам. Меньшее значение имеют арктоальпийские (12) и ксероконтинентальные элементы (9).

Анализ географических элементов лихенофлоры карстовых форм рельефа Северо–Западного Кавказа показал, что основными из них являются бореальный (48 видов) и неморальный (39). Важное место в лихенофлоре карстовых форм рельефа Северо–Западного Кавказа принадлежит монтанным лишайникам (34 вида). Флористический спектр показывает заметное ослабление ксероконтинентального и арктоальпийского геоэлементов в структуре лихенофлоры исследованной территории. В целом лихенофлора карстовых форм рельефа данной территории является бореально-неморальной с участием монтанных видов.

4.4 Редкие и исчезающие виды лишайников

К редким в районе исследований были отнесены те виды лишайников (20 видов), которые имеют по нашим данным 2–3 местонахождения и представлены единичными экземплярами: Acarospora oligospora (Nyl.) Arnold., Acrocordia conoidea (Fr.) Koerb., Caloplaca rubelliana (Ach.) Lojka., Catapyrenium squamulosum (Ach.) Breuss., Clauzodea immersa Hoffm., Dermatocarpon luridum (With.) Laundon., Gyalecta jaenensis (Batsch.) Zachlbr., Lassalia rossica Dombr., Leptogium gelatinosum (With.) Laundon., Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Melanelia sorediata (Ach.) Goward Koerb., Parmelia borisorum Oxn., Placocarpus schaereri Eschw., Pleopsidium flavum (Bellardi) Koerb., Rhizocarpon umbilicatum (Ram.) Flag., Rinodina mniarea (Ach.) Koerb., Solorina bispora Nyl., Umbilicaria crustulosa (Ach.) Frey., Usnea articulata (L.) Hoffm., U. florida (L.) Wigg.

Для осуществления охранных мероприятий необходимо продолжить работы по изучению биологии, экологии, географии выявленных редких видов лишайников, произвести оценку самовосстановительного потенциала их природных ценопопуляций для разработки научных основ практических мероприятий по их охране и рациональному использованию.

ГЛАВА 5 ВАЖНЕЙШИЕ ЛИШАЙНИКОВЫЕ СИНУЗИИ КАРСТОВЫХ ФОРМ РЕЛЬЕФА И ОСОБЕННОСТИ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ

Эпилитные и эпигейные лихеносинузии характерны для карстовых форм рельефа альпийского и субальпийского поясов (Лагонакское нагорье) района исследований. Эпифитные синузии в основном характерны для карстовых воронок среднегорного и верхнегорного лесных поясов (территория и окрестности заказника «Камышанова Поляна») региона.

Выявлены, классифицированы и описаны 40 лишайниковых синузий карстовых форм рельефа района исследований: 19 эпилитных, 7 эпигейных и 14 эпифитных. Наибольшее количество лихеносинузий (28) выявлено для чашеобразных воронок, меньше для конусовидных (17) и блюдцевидных (15).

Проведены работы по определению биомассы, проективного покрытия, встречаемости эпилитных лишайников и их группировок в субальпийском поясе центральной части Лагонакского нагорья. Большинство эпилитных группировок карстовых форм рельефа субальпийского пояса центральной части Лагонакского нагорья являются 2–3-х видовыми (табл. 3).

Таблица 3. Биомасса и процент покрытия эпилитных лишайниковых группировок карстовых форм рельефа в субальпийском поясе центральной части Лагонакского нагорья