Литература - Патофизиология (Лимфатическая система)
Этот файл взят из коллекции Medinfo http://www.doktor.ru/medinfo http://medinfo.home.ml.org E-mail: medinfo@mail.admiral.ru or medreferats@usa.net or pazufu@altern.org FidoNet 2:5030/434 Andrey Novicov Пишем рефераты на заказ - e-mail: medinfo@mail.admiral.ru
В Medinfo для вас самая большая русская коллекция медицинских рефератов, историй болезни, литературы, обучающих программ, тестов.
Заходите на http://www.doktor.ru - Русский медицинский сервер для всех!
2ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА,
2ДИНАМИКА ИНТЕРСТИЦИАЛЬНОЙ ЖИДКОСТИ
2ОТЕК И ЛЕГОЧНАЯ ЖИДКОСТЬ
2Лимфатическая система.
Лимфатическая система представляет собой дополнительный путь, посредством которого жидкости могут протекать от интерстициальных пространств в кровь. И, прежде всего, наиболее важно то, что лимфатические пути могут нести белки и отдельные большие частицы из тканевых пространств, эти белки и большие частицы не могут быть удалены абсорбцией прямо в кровеносные капилляры. Мы можем видеть, что это удаление из интерстициальных пространств является абсолютно необходимой функцией, без которой мы могли бы умереть в течение 24 часов.
Лимфа образуется в тканях организма из интерстициальной (тканевой) жидкости. Продвигаясь по лимфатическим сосудам, она проходит через лимфатические узлы, где ее состав существенно меняется, в основном, за счет поступления в лимфу форменных элементов - лимфоцитов. Поэтому принято различать периферическую лимфу , не прошедшую ни через один лимфоузел,промежуточную лимфу, прошедшую через один-два лимфоузла на периферии, и центральную лимфу перед ее поступлением в кровь, например, в грудном лимфатическом протоке.
2Лимфатические каналы в теле.
Все ткани в теле, за исключением немногих, имеют лимфатические каналы, которые удаляют избыток жидкости прямо в интерстициальные пространства. Исключениями являются поверхностные слои кожи, центральная нервная система, глубокие слои периферических нервов, эндомизий мускулов и кости. Однако, даже эти ткани имеют небольшие интерстициальные каналы, которые называются перилимфатическими, через них может оттекать интерстициальная жидкость; в некоторых случаях эта жидкость протекает в лимфатические сосуды, или, в случае мозга, протекает в цереброспинальную жидкость и затем прямо обратно в кровь.
- 2 -
Вся лимфа от нижней части тела - даже от ног - протекает в грудной проток и впадает в венозную систему в месте соединения левой внутренней яремной вены и подключичной вены, как показано на рисунке 31-1. Однако, небольшие количества лимфы от нижних отделов тела могут поступать в паховую область и, вероятно, также в различные места живота.
Лимфа от левой стороны головы, левой руки, и левой стороны груди также протекает в вены. Лимфа от правой стороны шеи и головы, от правой руки и от частей правой половины грудной клетки поступает _ .в _ 1 . 0правый лимфатический проток, который затем впадает в венозную систему в месте соединения правой подключичной вены и внутренней яремной вены.
2Лимфатические капилляры и их проницаемость
Большая часть жидкости, фильтрующейся из артериальных капилляров, протекает среди клеток и, на конец, реабсорбируется обратно в _ .венозные капилляры; но в среднем, около _ .одной десятой жидкости протекает в _ .лимфатические капилляры и возвращается в кровь через лимфатическую систему, в большей степени, чем через венозные капилляры.
Небольшие количества крови, которая возвращается в кровообращение в виде лимфы, имеет исключительно большое значение, поскольку вещества с большим молекулярным весом, такие, как белки, не могут просто проходить через поры венозных капилляров, но они могут проходить через стенки лимфатических капилляров почти полностью, почти не задерживаясь. Причиной этого является специальная структура лимфатических капилляров, представленная на рисунке 31-2. На этом рисунке показаны эндотелиальные клетки капилляра, присоединенные _ .опорными нитями к соединительной ткани между окружающими тканевыми клетками. Однако, у мест присоединений прилежащих эндотелиальных клеток имеются необычайно свободные соединения между клетками. На самом деле, угол одной эндотелиальной клетки обычно перекрывает угол прилежащей эндотелиальной клетки таким образом, что перекрывающий угол свободен и проникает внутрь, таким образом, он формирует небольшой клапан, который открывается внутрь капилляра. Интерстициальная жидкость, двигаясь вдоль вместе со взвешенными в ней частицами, может поддерживать клапан в открытом состоянии и протекать прямо в
- 3 -
капилляр. Но эта жидкость не может выйти из капилляра, если она попала внутрь его, потому что обратный поток закрывает клапан. Таким образом, лимфатические сосуды имеют клапаны на самых кончиках терминальных лимфатических капилляров, а так же клапаны вдоль длинных сосудов до того места, где они впадают в кровяное русло.
Основные функции лимфы. Лимфа выполняет или участвует в реализации следующих функций: 1) поддержание постоянства состава и объема интерстициальной жидкости и микросреды клеток; 2) возврат белка из тканевой среды в кровь; 3) участие в перераспределении жидкости в организме; 4) обеспечение гуморальной связи между тканями и органами, лимфоидной системой и кровью; 5) всасывание и транспорт продуктов гидролиза пищи,особенно липидов из желудочно-кишечного тракта в кровь; 6) обеспечение механизмов иммунитета путем транспорта антигенов и антител,переноса из лимфоидных органов плазматических клеток,иммунных лимфоцитов и макрофагов.
Кроме того,лимфа участвует в регуляции обмена веществ путем транспорта белков и ферментов,минеральных веществ,и воды и метаболитов,а также в гуморальной интеграции организма и регуляции функций,поскольку лимфа транспортирует информационные макромолекулы,биологические активные вещества и гормоны.
Количество,состав и свойства лимфы.Объем циркулирующей лимфы с трудом поддается опредеделению, тем не менее экспериментальные исследования показывают,что у человека в среднем циркулирует 1,5-2л лимфы.Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов,причем в периферической лимфе клеток очень мало, в центральной лимфе-существенно больше.Однако, используя по аналогии с кровью отношение объема форменных элементов к общему объему,но называя его не гематокритом,а лимфокритом,получим даже в центральной лимфе величену менее 1%.Следовательно,клеточных элементов и в центральной лимфе сравнительно мало.Удельный вес лимфы также ниже, чем у крови и колеблется от 1.010 до 1.023. Актуальная реакция - щелочная, рН находится в диапазоне 8,4 - 9,2.Осмотическое давление лимфы близко плазме крови,а онкотическое существенно ниже из-за меньшой концентрации в ней белков.Соответствен-
- 4 -
но,меньше и вязкость лимфы.
Состав периферической лимфы в разных лимфатических сосудах существенно различается в зависимости от органов или тканей - источников.Так,лимфа,оттекающая от кишечника,богата жирами ( до 40 г/л ),от печени - содержит больше белков ( до 60 г/л ) и углеводов ( 1,3 г/л ).Изменения состава лимфы определяются двумя основными причинами: изменениями состава плазмы крови и особенностями обмена веществ в тканях.Электролитный состав лимфы близок плазме крови, но ввиду меньшого содержания белковых анионов в лимфе больше концентрация хлора и бикарбоната, что и является одной из причин щелочной реакции лимфы.Электролитный состав центральной и периферической лимфы также различен.В табл. 2.3 приведены границы колебания конценрации основных электролитов в центральной лимфе грудного протока.Наиболее существенные различия лимфы и крови выявляются в белковом составе. Альбумино/глобулиновый коэффициент лимфы приближается к 3.Основные белковые фракции центральной лимфы приведены в табл. 2.4. Изменения белкового состава лимфы происходят под влиянием нейромедиаторов, катехоламинов,глюкокортикоидов.Например,кортизол резко увеличивает содержание в лимфе гамма-глобулинов,что имеет приспособительное значение.
Клеточный состав лимфы представлен, прежде всего, лимфоцитами,содержание которых широко варьирует в течение суток (от 1 до 22х10 59 0/л),и моноцитами. Гранулоцитов в лимфе мало,а эритроциты у здорового человека в лимфе отсутствуют. Если же проницаемость кровеносных капилляров повышается под влиянием повреждающих факторов,эритроциты начинают выходить в интерстициальную среду и оттуда поступают в лимфу, придавая ей кровянистый (геморрагический) вид. Таким образом,появление эритроцитов в лимфе - диагностический признак повышенной капилярной проницаемости.
Процентное соотношение отдельных видов лейкоцитов в лимфе получило название лейкоцитарной формулы лимфы. Она выглядит следующим образом: лимфоцитов-90%; моноцитов-5%; сегментоядерных нейтрофилов-1%; эозинофилов-2%; других клеток-2%. Благодаря наличию в лимфе тромбоцитов (5-35х10 59 0/л), фибриногена и других белковых факторов, лимфа способна свер-
- 5 -
тываться образуя сгусток. Время свертывания лимфы больше, чем у крови, и в стеклянной пробирке лимфа свертывается через 10-15 мин. При злокачественных опухолях движение лимфы способствует распространению процесса, поскольку злокачественные клетки тканей легко попадают в лимфу, разносятся ею в другие ткани и органы (прежде всего лимфоузлы), что является основным механизмом метастазирования опухолей. Условия образования лимфы до сих пор во многих отношениях остаются еще невыясненными. Так как лимфа несомненно происходит из плазмы крови, то в первую очередь можно было бы думать, не образуется ли она под влиянием давления крови, т.е. путем фильтрации. В пользу этого можно привести некоторые наблюдения. Так например, если ввести в тело животного значительное количество крови дрругого животного путем переливания и тем повысить кровяное давление, то кровеносная система первого быстро освобождается от большей части избытка, выделяя плазму в ткани, причем кровяные тельца остаются в системе и таким образом число в единице объема увеличивается. Далее, венозный застой действует лимфогенно в силу повышения фильтрационного давления в капиллярах, особенно застой в кишечнике и печени. Впрочем венозный застой не всегда ведет к усилению лимфообразования; так, ччисло кровяных телец не изменяется(т.е.жидкая часть крови не покидает кровяное русло),если повысить артериальное давление крови в передней половине тела животного прижатем его брюшной аорты,раздражением n.splanchici или электрическим раздражением перерезанного продолговатого мозга. поэтому не исключена возможность, что в первых из вышеуказанных опытов увеличение количества тканевой лимфы вызывается другими причинами.
2Формирование лимфы.
Лимфа представляет собой интерстициальную жидкость, которая течет в лимфатические сосуды. Таким образом, лимфа имеет почти тот же состав, что и тканевая жидкость в тех частях тела, из которых лимфа вытекает. Тем не менее, среди многих физиологов крепнет убеждение в том, что лимфатические сосуды могут концентрировать белки плазмы в лимфе посредс-
- 6 -
твом фильтрации воды и электролитов наружу по отношению к лимфатической стенке.
Концентрация белка в интерстициальной жидкости в среднем составляет около 2г%, и концентрация белка в лимфе, протекающей из большинства периферических тканей близка к этому значению или немного больше. С другой стороны, лимфа, которая формируется в печени, содержит белок в концентрации 6г% или выше, и лимфа, оттекающая от кишечника, характеризуется концентрацией белка от 3 до 5г%. Поскольку более чем половина лимфы происходит из печени и кишечника, грудная лимфа, которая представляет собой смесь лимфы -от всех участков тела, обычно характеризуется концентрацией белка от 3 до 5г%.
Лимфатическая система представляет собой один из главных путей абсорбции питательных веществ из желудочно-кишечного тракта, она в первую очередь ответственна за всасывание жиров, как описано в главе 65. На самом деле, после приема жирной пищи, грудная лимфа иногда содержит от 1 до 2г% жира.
Наконец,даже большие частицы, такие, как бактерии, могут проходить между эндотелиальными клетками лимфатических капилляров и таким образом попадать в лимфу. Когда лимфа проходит через лимфатические узлы, эти частицы удаляются и разрушаются, как описано в главе 6.
2Механизм, посредством которого белки становятся
2концентрированными в интерстициальной жидкости.
Жидкость, которая фильтруется из артериальных канальцев в периферических тканях, таких, как подкожная жидкость, обычно характеризуется концентрацией белков около 0,5%, хотя средняя концентрация белка в интерстициальной жидкости почти в 10 раз превосходит это значение. Причина этого различия состоит в том, что небольшая часть белка, которая проходит в тканевые пространства, реабсорбируется на венозных концах капилляров, даже если большая часть фильтруемой воды и ионов реабсорбируется таким образом, белки становятся концентрированными в интерстициальной жидкости до того, как они попадают в лимфатическую систему.
2Общая скорость течения лимфы.
Примерно 100 мл лимфы протекает через грудной проток человека в покое в течение одного часа, и примерно 20 мл лимфы
- 7 -
попадает в кровообращение каждый час через другие каналы, таким образом, общий определяемый ток лимфы составляет около 120 мл в час.Это составляет 1/120000 от рассчитанной скорости диффузии жидкости вперед и назад, через мембраны капилляров, и это составляет десятую часть скорости фильтрации от артериальных концов капилляров в тканевые пространства всего тела. Эти факты показывают, что течение лимфы относительно невелико, по сравнению с общим обменом жидкости между плазмой и интерстициальной жидкостью.
2Факторы, которые определяют скорость течения лимфы.
2Давление интерстициальной жидкости.
Повышение давления интерстициальной свободной жидкости по сравнению с ее нормальным уровнем 6,3мм рт.ст. увеличивает скорость течения в лимфатических капиллярах. Увеличение скорости течения становится прогрессивно большим при нарастании давления интерстициальной жидкости до тех пор, пока это значение давления не достигнет величины, слегка большей, чем 0 мм рт.ст., в таком случае скорость течения достигает максимума, он возрастает от 10 до 50 раз по сравнению с нормальным. Таким образом, какой-то фактор,(кроме обструкции лимфатической системы самой по себе), может приводить к повышению интерстициального давления, что повышает скорость течения лимфы. Такие факторы включают:
повышенное капиллярное течение;
пониженное осмотическое давление коллоидов плазмы;
повышенное содержание белков в интерстициальной
жидкости;
повышение проницаемости капилляров.
2Лимфатический насос.
Клапаны имеются во всех лимфатических каналах, типичный канал представлен на рис.31-3 в собирающем лимфатическом сосуде, в который впадает лимфатический капилляр. В больших лимфатических сосудах клапаны расположены через каждые несколько миллиметров, а в малых лимфатических сосудах клапаны расположены несколько чаще, что говорит о широком распространении клапанов.Лимфатический сосуд сжимается под давлением по какой-либо причине, лимфа проталкивается в обоих направ-
- 8 -
лениях, но поскольку лимфатический клапан открыт только в центральном направлении, лимфа двигается только в одном направлении. Лимфатические сосуды могут сжиматься или при сокращении стенок лимфатического сосуда или при давлении от окружающих структур.
Киносъемки обнаженного лимфатического сосуда, как у животных, так и у человека, показали, что если в какое либо время лимфатический сосуд растягивается жидкостью,то гладкая мускулатура в стенке сосуда автоматически сокращается.Далее, каждый сегмент лимфатического сосуда между клапанами действует как отдельный автоматический насос. А именно, заполнение сегмента заставляет его сокращаться, и жидкость прокачивается через следующий клапан в следующий лимфатический сегмент. Последующий сегмент таким образом наполняется, и через несколько секунд он также сокращается; этот процесс продолжается вдоль всего лимфатического сосуда до тех пор, пока жидкость наконец не истечет. В большом лимфатическом узле этот лимфатический насос может создавать давление от 25 до 50 мм рт.ст., если выход из сосуда перекрыт.
В дополнение к прокачиванию, вызванному внутренним сокращением стенок лимфатического сосуда, прокачивание могут вызвать другие внешние факторы, которые сжимают лимфатический сосуд. В порядке их важности, такими факторами являются:
сокращение мышц;
движение частей тела;
артериальные пульсации;
сжатие тканей предметами вне тела. Отток лимфы от органа в общем тем значительнее, чем интенсиивнее работает орган. Если например раздражать у собаки chorda tympani, то усиливается секреция подчелюстной железы, а вместе с этим из лимфатических сосудов железы увеличивается истечение лимфы. Можно было бы думать, что это зависит от одновременного расширения в железе кровеносных сосудов; однако если отравить железу атропином и затем раздражать хорду,то отток лимфы не увеличивается несмотря на то, что кровоснабжение железы усиливается совершенно так же,как и прежде. Аналогичным же образом можно усилить отток лимфы от печени, возбуждая усилеенное образование желчи путем внутри-
- 9 -
венной инъекции таурохолевокислого натрия или гемоглобина или от поджелудочной железы, усиливая ее секрецию впрыскиванием секретина. Далее,уже Клод Бернар и Ранке наблюдали, что деятельная железа или деятельный мускул извлекают воду из протекающей по ним крови.
При попытке физико-химического истолкования этих явлений следует прежде всего принять во внимание, что в общем при процессе обмена веществ в органах большие молекулы расщепляются на многочисленные малые,а так как осмотическое давление является функцией числа молекул, то в силу этого рука об руку с повышением обмена веществ идет и повышение осмотического давления. В этом влиянии обмена веществ можно убедиться, если у собаки вырезать например обе почки. Так как функция почек состоит в том, чтобы удалять из тела избыток молекул вформе конечных продуктов обмена веществ, то по экстирпации их даже при голодании животного осмотическое давление крови все растет и растет и следовательно точка замерзания ее понижается, например с-0,56 до -0,75. Таким образом можно представить себе в качестве непосредственного эффекта работы органов усиленное всасывание ими воды из протекающей крови путем осмоса.
Впоследствии органы освобождаются от этого избытка воды, причем в этом отношении надо принять во внимание ряд факторов, а именно, во-первых, тургор органов; когда работающие органы очень наполняются тканевой водой, то их капсулы, пронизанные эластическими волокнами,растягиваясь, напрягаются и таким образом могут отпрессовывать жидкость (по крайней мере при предположении, что сопротивления для течения переодически изменяются). Во-вторых,всякое давление на органы извне способствует току лимфы,и это тем более, что в лимфатических сосудах имеются клапаны,допускающие подобно венозным клапанам течение только в одном направлении - в направлении к грудному протоку. Дадее, лимфатические сосуды воспроизводят перистальтические сокращения ( Геллер ), которые опять- таки совместно с клапанами обеспечивают ооток лимфы. Затем при каждом вдыхательном движении лимфа присасывается вгрудной проток вследствии увеличения отрицательного давления в грудной полости. Наконец имеются местные специальные
- 10 -
приспособления для передвижения лимфы. Сюда относятся гладкие мышцы,содержащиеся в капсуле и перекладинах лимфатических желез; они могут выдавливать содержимое желез при своем сокращении. Точно так же ворсинки кишечника благодаря своим ритмическим движениям перекачивают лимфу из центрального лимфатического сосуда в более крупные лимфатические сосуды брыжейки, а у некоторых животных имеются особые лимфатические сердца как специальные двигатели лимфы. У лягушки например два таких сердца лежат по обе стороны крестцовой кости и два над плечевым поясом. Гейденгайн обратил внимание на особые химические вещества, вызывающие образование лимфы, на так называемые лимфогонные средства. Это - чуждые организму вещества, например экстракты из пиявок, мышц раков, раковин, земляники,бактерий,далее - туберкулин, пептон, куриный белок, желчь. Действие этих средств пока еще недостаточно проанализировано.
Преполагаются два типа лимфообразования. 1.При нулевом или даже отрицательном интерстициальном давлении и отсутствии межэндотелиальных щелей в лимфатических капиллярах характеризуется диффузионным переходом белка и других крупномолекулярных соединений в лимфатическое русло при наличии соответсвующего градиента концентраций белка между лимфой и интерстициальной жидкостью. 2.При положительном интерстициальном давлении и раскрытых межэндотелиальных стыках лимфатических капилляров характеризуется переходом интерстициальной жидкости в лимфатическое русло в силу гидростатической разницы давлений. Такие условия характерны для гидратированных тканей,а механизм лимфообразования соответствует фильтрационно - резорбционной теории.
Регуляция процесса лимфообразования направлена на увеличение или уменьшение фильтрации воды и других элементов плазмы крови (солей, белков и др.) осуществляется вегетативной нервной системой и гумарально-вазоактивными веществами, меняющими давление крови в артериолах, венулах и капиллярах, а также проницаемость стенок сосудов. Например, кателхомины (адреналин и норадреналин) повышают давление крови в венулах и капиллярах, тем самым увеличивают фильтрацию жидкости в
- 11 -
интерстициальное пространство, что усиливает образование лимфы. Местная регуляция осуществляется метаболитами тканей и биологически активными вещвствами, выделяемыми клетками, в том числе, эндотелием кровеносных сосудов. Очевидно, лимфатический насос становится очень активным во время физических упражнений, часто повышая поток лимфы в 5-15 раз. С другой стороны, во время отдыха поток лимфы очень слабый.
2Лимфатический капиллярный насос.
Многие физиологи предполагают, что лимфатический капилляр также способен прокачивать лимфу, в дополнение к лимфатическому насосу больших лимфатических сосудов. Как объяснялось раньше в главе, стенки лимфатических капилляров тесно связаны с окружающими клетками посредством их прикрепляющих нитей.Таким образом, в то время, когда избыток жидкости попадает в ткани и тканевые припухлости, прикрепляющие нити заставляют лимфатические капилляры открываться, и жидкость течет в капилляр через соединения между эндотелиальными клетками. Таким образом, когда ткань сжата, давление внутри капилляра повышается и заставляет жидкость продвигаться по двум направлениям: во-первых, назад, через открытия между эндотелиальными клетками, и, во-вторых, вперед, в собирающие лимфатические сосуды. Однако, поскольку края эндотелиальных клеток в норме перекрываются, внутри лимфатического капилляра как показано на рис. 31-2, то обратному току препятствуют перекрывания клеток над открытиями. Таким образом, открытия закрываются, они действуют как однопутные клапаны, и очень немного жидкости протекает обратно в ткани. С другой стороны, лимфа, которая продвигается вперед в собирающий лимфатический сосуд, не возвращается в капилляр после того,как компрессионный цикл закончен, поскольку многие клапаны в собирающем лимфатическом сосуде блокируют какой-либо обратный ток лимфы.
Таким образом, какой-либо фактор, который вызывает сжатие лимфатических капилляров, вероятно, заставляет жидкость подвигаться таким же образом, как сжатие больших лимфатических узлов вызывает прокачивание лимфы.
2Протекание лимфы в лимфатические капилляры,
2несмотря на отрицательное давление в интерстициальных
- 12 -
2пространствах.
Для многих людей, изучающих физиологию, представляется трудным понимание того факта, каким образом жидкость может попадать из интерстициальных пространств в лимфатический капилляр при наличии отрицательного давления в интерстициальных пространствах в среднем -6мм рт. ст., о чем говорилось в предыдущей главе.Разрешение этого противоречия объясняется тем фактом, что лимфатические капилляры во время их периферического расширения, может почти определенно всасывать небольшие количества жидкости.На самом деле, это может быть показано на некоторых больших лимфатических сосудах, поскольку манометр соединен с центральным концом перерезанного лимфатического сосуда и будет записывать всасывание под давлением в несколько мм рт. ст. Другой путь, посредством которого жидкость может двигаться от тканей в лимфатические сосуды, несмотря на отрицательное давление интерстициальной жидкости , следующий: в то время, когда ткань сжата, давление интерстициальной жидкости в данном месте компрессии быстро нарастает до положительного значения.Это заставляет небольшие количества жидкости перемещаться в лимфатические сосуды и, таким образом, прокачивается из тканей.Затем, после прекращения сжатия, вследствие действия эластических структур в тканях, особенно сетчатой структуры ткани, происходит всасывание в тканевые пространства.Таким образом, за исключением моментов сжатия, отрицательное давление может, таким образом, поддерживаться в тканевых пространствах.
2Резюме факторов, которые определяют течение лимфы.
Из описанного выше ясно, что имеются два первичных фактора, которые определяют поток лимфы-это давление интерстициальной жидкости и активность лимфатического насоса.Таким образом, можно прийти к выводу, что скорость течения лимфы определяется давлением интерстициальной жидкости и активностью лимфатического насоса.
2Максимальная скорость течения лимфы.
На рис. 31-4 представлена взаимосвязь между давлением интерстициальной свободной жидкости (Рт) и скоростью течения лимфы.Необходимо заметить, что при нормальном давлении интерстициальной жидкости (-6) - (-7) мм рт.ст. поток лимфы
- 13 -
очень невелик.Однако, поскольку давление интерстициальной жидкости возрастает до значения, несколько большего, чем 0 мм рт. ст., поток увеличивается более, чем в 20 раз, но в этой точке он достигает плато, где он больше не возрастает, даже если давление интерстициальной жидкости продолжает возрастать.
Существуют две основные величины, почему поток лимфы достигает максимума:(1).Поскольку ткани становятся отечными, то лимфатические капилляры также становятся сильно расширенными.Это заставляет клапаны между эндотелиальными клетками капилляров отделятся друг от друга так, что они больше не являются состоятельными, следовательно, лимфатический капиллярный насос больше не работает.(2).Давление интерстициальной жидкости извне действует как большие лимфатические каналы и заставляет их спадаться, следовательно, входное давление на концах лимфатических капилляров встречает противодействие со стороны сжатия лимфатических стенок в равной степени.
Этот максимальный предел потока лимфы имеет большое значение, поскольку он показывает, что большая часть компенсаций с целью предупредить отек посредством увеличения, поток лимфы должен проводиться до того, как образовался отек.А именно, этот механизм предупреждает развитие отека до того, как он разовьется, раньше, чем отек появится.Только у тех лиц, ненормальности у которых имели место до лимита этой компенсации, могут развиваться компенсаторные механизмы.
2Контроль концентрации белков
2интерстициальной жидкости и давления
2интерстициальной жидкости.
Тот факт, что давление интерстициальной жидкости является отрицательным (то есть ниже атмосферного), был открыт только несколько лет тому назад, хотя он сейчас подтвердился при помощи ряда различных независимых методов, описанных в предыдущей главе.Даже и в таком случае для многих студентов и даже профессиональных физиологов трудно понимание отрицательного давления.Для объяснения сначала необходимо обсудить регуляцию концентрации белков в интерстициальной жидкости, поскольку проблема давления интерстициальной жидкости нераз-
- 14 -
рывно связана с проблемой концентрации белка в интерстициальной жидкости, как мы сможем увидеть в следующих параграфах.
2Регуляция белков в интерстициальной
2жидкости лимфатическим прокачиванием.
Поскольку белок непрерывно протекает из капилляров в пространства интерстициальной жидкостью, он должен также непрерывно удаляться, или же иначе осмотическое давление коллоидов тканей станет таким высоким, что нормальная капиллярная динамика не может больше продолжаться.К несчастью, только небольшая часть белка, который протекает в тканевые пространства, может диффундировать обратно в капилляры, поскольку концентрация белка в плазме в четыре раза выше, чем в интерстициальной жидкости.Следовательно, наиболее важной из всех функций лимфатической системы является поддержание низкой концентрации белка в интерстициальной жидкости.Механизм этого следующий: когда жидкость протекает из артериальных концов капилляров в интерстициальные пространства, только небольшие количества белка сопровождают ее, но затем, когда жидкость реабсорбируется на венозных концах капилляров, основная часть белка остается в интерстициальной жидкости.Таким образом, белок прогрессивно накапливается в интерстициальной жидкости и это, в свою очередь, повышает осмотическое давление коллоидов тканей.Осмотическое давление уменьшает реабсорбцию жидкости капиллярами, таким образом, способствует возрастанию объема тканевой жидкости и уменьшает отрицательное давление интерстициальной жидкости.Уменьшение отрицательного давления затем позволяет лимфатическому насосу прокачивать интерстициальную жидкость в лимфатические капилляры, и эта жидкость уносит с собой избыток накопленного белка.Это постоянное вымывание белков поддерживает их концентрацию на низком уровне в интерстициальной жидкости.
В итоге, возрастание белка в тканевой жидкости увеличивает скорость течения лимфы и, следовательно,способствует вымыванию белков из тканевых пространств, автоматически возвращая концентрацию белков к нормальному низкому уровню.
Важность этой функции лимфатических сосудов нельзя подчеркнуть сильнее, нет другого пути, кроме лимфатических со-
- 15 -
судов, посредством которых избыток белков может возвращаться в систему кровообращения.Если бы не было этого постоянного удаления белков, то динамика обмена жидкости у кровеносных капилляров стала бы ненормальной в течение только нескольких часов, настолько, что жизнь не могла бы продолжаться дольше.Ясно, что нет другой функции лимфатической системы, которая была бы настолько важной.
О дренажно - детоксикационной функции лимфатической системы.
До наших исследований лимфатическое русло рассматривалось,в целом, как "инструмент", осуществляющий "дополнительный к венозной системе дренаж тканей"(Жданов Д.А., 1952).Этот тезис был на то время общепринятым. С тех пор накопилось много данных, свидетельствующих, что существует функциональная детерминированность лимфатического дренажа, которая не имеет ничего общего с функцией вен как емкостных сосудов кровеносной системы в соответствии с современными представлениями физиологов.
Именно поэтому мы считаем нецелесообразным ставить лимфатический дренаж тканей в подчиненное положение к венозному. Дело в том,что излагая этот тезис, Д.А.Жданов исходил, прежде всего, из количественной оценки дренажной деятельности лимфатических путей и вен . Согласно ей, минутный объем крови, оттекающий от органов по венам, во много раз превышает объем лимфы, оттекающей по лимфатическим путям за минуту. Однако, следует заметиь, что высокий минутный объем оттекающий крови зависит не столько от количества тканевой жидкости, поступающей из дренируемой ткани в просвет микрососудов, сколько от количества крови, которая притекает к органу по артериям, так как большая часть ее плазмы транзитом проходит через микроциркуляторную единицу в вены и лишь незначительная - покидает и проникает в ткань. Еще меньше жидкости возвращается в ткани интерстициального пространства в кровеносную систему. Именно она и определяет дренажную функцию вен. Таким образом, объемы тканевой жидкости, транспортируемой в кровеносные и лимфатические капилляры, вполне сравнимы и само понятие "дренажная функция вен" может применяться лишь условно, так как основная их функция - емкостная.
- 16 -
Качественные характеристики дренажной деятельности лимфатических путей и вен явно неэквивалентны. Известно, что истинные растворы транспортируются из ткани в кровь, в взвеси, клеточные обломки и токсины - в лимфатическое русло. Именно поэтому, при некоторых инфекциях и интоксикациях лимфосорбция во много раз эффективннее гемосорбции, так как в лимфе концентрация шлаков значительно выше, чем в крови.
Таким образом, если дренажная функция в какой-то мере присуща и венозной системе, то дренажно-детоксикациоонная - только лимфатической, так как в венозной системе нет специализированного инструмента для обработки клеточных метаболитов. Таким специализированным инструментом является лимфатический узел. С этих позиций понятны результаты наших экспериментов, свидетельствующие о том, что венозная система не способна полносттью компенсировать нарушения лимфоциркуляции, а лимфатическая система - циркуляции крови. Да и участие лимфатической или венозной системы в компенсации нарушений гемо- и лимфоциркуляции обходится для них, как правило, необратимыми изменениями.
Почему детоксикационная функция лимфатической системы так тесно связана сее дренажной деятельностью? Дело в том,что еще в 1957г. И.Русньяк с соавторами отмечали, что количество лимфы, формирующееся на периферии многократно превышает ее объем, поступающий в вены через магистральные лимфатические протоки. Анализируя результаты исследований руководителя работ ( Бородин Ю.И.,1956-1993 ) и его учеников, можно прийти к выводу о том, что это связано с процессом интракорпоральной детоксикации той части интерстициальной жидкости, которая поступает в лимфатические капилляры и называется "периферической лимфой".
2Механизм отрицательного давления
2интерстициальной жидкости.
До тех пор, пока последние измерения давления интерстициальной жидкости не показали, что давление интерстициальной свободной жидкости отрицательно, скорее чем положительно, как объяснялось в предыдущей главе, думали, что нормальное давление интерстициальной жидкости находится в интервале от
- 17 -
+1 до +4 мм рт. ст., и до сих пор трудно понять, как низкое отрицательное давление может развиваться в пространствах интерстициальной жидкости.Однако, мы можем объяснить это отрицательное давление интерстициальной жидкости следующими соображениями: Во-первых, выше подчеркивалось,что жидкость может течь в лимфатические сосуды из интерстициальных пространств даже тогда, когда давление интерстициальной жидкости отрицательно, главным образом потому, что лимфатический насос может создавать слабую степень всасывания.Непрерывное движение интерстициальной жидкости в лимфатические сосуды держит концентрацию белка интерстициальной жидкости на низком уровне и, следовательно, держит коллоидное осмотическое давление также на низком уровне, обычно около 5 мм рт.ст. в наиболее периферических тканях, такие, как мышцы.
Во-вторых, отрицательность давления интерстициальной жидкости может быть затем объяснена, главным образом, на основе баланса сил у капиллярной мембраны.Если мы сложим все остальные силы, кроме давления интерстициальной жидкости, которое вызывает движение жидкости через капиллярную мембрану, то мы найдем следующее:
мм рт.ст.
сила, действующая наружу:
капиллярное давление 17
коллоидно-осмотическое давление
интерстициальной жидкости 5
ВСЕГО 22
сила, действующая внутрь:
коллоидно-осмотическое давление 28
РАЗНИЦА
(давление интерстициальной жидкости) -6
Таким образом, мы видим, что давление интерстициальной жидкости, требуемое для сбалансирования других сил через капиллярную мембрану, составляет -6 мм рт.ст.Таким образом, -6 мм о