Водно болотная орнитофауна Украины и её охранный статус (Водно-болотна орнІтофауна України та її охоронний статус)

Міністерство освіти та науки України

Дніпропетровський Національний Університет

Біолого-екологічний факультет

К у р с о в а р о б о т а

на тему:

“ВОДНО-БОЛОТНА ОРНІТОФАУНА УКРАЇНИ ТА ЇЇ ОХОРОННИЙ СТАТУС”

Здала:

Студентка 3-го курсу

Гр. ББ-99з

Сабадаш Р.А.

Дніпропетровськ 2002

ПЛАН.

1. Введение.

2. Характеристика класса птиц.

3. Общая характеристика птиц водно-болотного комплекса.

4. Видовой состав и биология водно-болотных птиц.

5. Проблема охраны водно-болотных экосистем.

6. Охранный статус водно-болотных птиц.

ВВЕДЕНИЕ

Повсеместное снижение численности водоплаваю­щих птиц вызывает серьезное беспокойство. Опасность потери важного охотничьего и эстетического ресурса усугубляется тем, что водоплавающие птицы очень подвижные мигранты и разные этапы годового цикла проводят в районах, нередко удаленных друг от дру­га на тысячи километров и находящихся на террито­рии разных государств. Действенная охрана такого ре­сурса может осуществляться лишь при условии между­народной координации усилий в этом направлении. Пример такой координации — «Конвенция о водно-бо­лотных угодьях, имеющих международное значение главным образом в качестве местообитаний водопла­вающих птиц», подписанная в 1971 г. и ратифициро­ванная Советским Союзом в 1975 г.. Другая не менее важная сторона вопроса заключается в том, что водо­плавающие птицы являются индикатором состояния водно-болотных угодий и снижение их численности сви­детельствует об антропогенной трансформации и дегра­дации этих угодий. Водные экосистемы, играющие чрезвычайно важную роль в функционировании биосферы, крайне уязвимы, так как подвержены не толь-ко непосредственно направленному на них воздейст­вию, но и оказываются под влиянием всего комплекса преобразования природы на площадях их водосбора, т. е. на большей части поверхности планеты. Их охра­на не может ограничиваться только пассивными, консервационными мерами, необходимо вмешательство человека в процессы в этих экосистемах, чтобы проти­востоять их трансформации под влиянием стока ве­ществ и энергии с интенсивно используемых водосборов. В проблеме охраны водоплавающих и околоводных птиц и их местообитаний находят отражение все основ­ные проблемы охраны природы.

КЛАСС ПТИЦЫ — AVES

Характеристика класса

Птицы — это покрытые перьями гомойотермные амниоты, перед­ние конечности которых превратились в крылья. По многим морфоло­гическим признакам они сходны с пресмыкающимися. Это сходство выражено в наличии роговых чешуи хотя бы на пальцах задних конеч­ностей и в роговом покрове клюва, в почти полном отсутствии кожных желез. Череп диапсидного типа, но с редуцированной верхней дугой; есть лишь один затылочный мыщелок и сходный с пресмыкающимися набор костей. В конечностях образуются интеркарпальное и интер-тарзальное сочленения. Ребра несут крючковидные отростки. Арте­риальная кровь из сердца идет по правой дуге аорты, а схема перифери­ческой кровеносной сети близка к таковой рептилий. Сходно строение мочеполовой системы и характер эмбрионального развития.

Однако благодаря многим, но зачастую небольшим морфологичес­ким преобразованиям, затронувшим практически все системы органов и обеспечившим значительную интенсификацию физиологических про­цессов, был существенно повышен общий уровень жизнедеятельности и создана возможность полета при сохранении способности передви­гаться и по суше, и в кронах деревьев, а у части видов — в воде и по ее поверхности. Стали значительно сложнее и разнообразнее поведение, внутривидовые отношения и связи с окружающей средой.

Специфические черты организации птиц, отличающие их от пре­смыкающихся, многообразны. Тело покрыто перьями, выполняющими теплоизоляционную функцию и обеспечивающими обтекаемость тела; перья образуют несущие плоскости в полете (крылья, хвост). Превра­щение передних конечностей в крылья сопровождалось перестройкой скелета и мускулатуры конечностей и плечевого пояса. Одновременные преобразования скелета и мускулатуры задних конечностей и тазового пояса обеспечили возможность двуногого хождения по твердому суб­страту и плавания. Пневматизация костей увеличила их прочность. Гетероцельный тип позвонков резко увеличил подвижность шеи и го­ловы. Интенсификация зрения и слуха, прогрессивное развитие голов­ного мозга расширили возможности ориентировки в пространстве, улучшили координацию сложных движений, обеспечили усложнение поведения, в том числе и резкого возрастания роли индивидуального опыта, приводящего к выработке сложных условных рефлексов. Фор­мирование способного к сложным движениям клюва, несмотря на редукцию зубов, способствовало разнообразной пищевой специализа­ции и расширило спектр используемых кормов, а перестройки в пи­щеварительной трубке (обособление мускульного желудка, удлинение кишечника) улучшили усвоение пищи. Образование связанной с лег­кими системы воздушных мешков интенсифицировало дыхание. Пол­ное разделение большого и малого кругов кровообращения способ­ствовало лучшему снабжению тканей кислородом и питательными ве­ществами и удалению углекислоты и продуктов распада.

Интенсификация дыхания, кровообращения и пищеварения обес­печили возрастание уровня обмена веществ, что вместе с появлением теплоизолирующего покрова привело к становлению гомойотермии: повысилась устойчивость птиц к колебаниям температуры внешней среды и расширились их возможности к расселению. Насиживание яиц и выкармливание птенцов родителями сократило продолжитель­ность ранних этапов онтогенеза и снизило эмбриональную и постэм­бриональную смертность.

Гомойотермия, высокая подвижность, сложное и разнообразное поведение — все это позволило птицам широко расселиться по земному шару и заселить практически все наземные местообитания. Часть видов успешно освоила и наземно-водный образ жизни. Однако глубо­кая специализация к полету привела к ограничению адаптивной ра­диации класса птиц. Среди них нет видов с подземным и чисто водным образом жизни. Относительно невелики различия в размерах. Отсут­ствие такой узкой специализации позволило млекопитающим освоить все типы местообитаний, занимаемых птицами (они не всегда могут заселять мелкие океанические острова), и помимо этого заселять почву (подземные виды) и воду; чисто водные формы (китообразные, сирены) полностью утрачивают связи с сушей.

Происхождение и эволюция птиц

Палеонтологические материалы по птицам очень скудны. Несом­ненно, что птицы обособились от архозавров — Archosauria — господ­ствовавшей в мезозойскую эру многочисленной и разнообразной груп­пы диапсидных пресмыкающихся. Непосредственных предков птиц нужно искать не среди летающих ящеров, а среди наиболее древней группы архозавров — псевдозухий, или текодонтов (Pseudosuchia, j.eu Thecodontia), которые дали начало и остальным группам архозав­ров. Псевдозухии по внешнему виду напоминали ящериц и вели на­земный образ жизни. У части видов задние конечности были несколько длиннее передних, и при быстром беге животные, вероятно, опирались о землю только задними конечностями. В некоторых особенностях ске­лета псевдозухий можно усмотреть черты сходства с птицами (детали строения черепа, таза, задних конечностей).

Промежуточные формы между псевдозухиями и птицами, которые показывали бы последовательные стадии развития оперения и преоб­разования скелета, пока не обнаружены. Предполагают, что некоторые псевдозухий постепенно переходили к древесному образу жизни. Разрастание роговых чешуи по бокам тела и хвоста, по заднему краю конечностей позволяло удлинить прыжки с ветки на ветку (гипотети­ческая стадия предптицы, рис. 32). Дальнейшая специализация и от­бор привели к формированию скелетно-мышечной структуры и опере­ния крыла (и соответствующих преобразований в других системах органов), обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем и активного полета. Оперение тела, возможно, развивалось сначала как приспособление к термоизоляции, а уже потом приобрело и добавочную функцию обеспечения обтекаемости тела; оно сформировалось еще до приобретения способности к полету. У некоторых псевдозухий на теле были удлиненные чешуи с продольным гребнем и мелкими поперечными ребрышками. Видимо, из них путем расчленения и образовалось перо.

Обособление птиц от пресмыкающихся, вероятно, произошло уже в конце триаса — начале юры (190—170 млн. лет назад), но ископаемых остатков древнейших птиц этого периода пока не найдено. В сланцевых песчаниках — отложениях мелководного залива юрского моря (воз­раст около 150 млн. лет) — были найдены отпечатки перьев и пять разной сохранности отпечатков скелета и оперения наиболее древней из известных нам птиц – археоптерикса – Archaeopteryx lithographica, по размерам примерно равного сороке. Его относят к особому подклассу ящерохвостых птиц — Archaeornithes, так как в отличие от сов­ременных птиц он имел длинный хвост примерно из 20 позвонков; к боковым поверхностям каждого позвонка крепились парные рулевые перья (рис. 33). Хорошо развито оперение крыла, оперено и все тело. Плечо похоже на птичье, пряжка еще не образовалась, а три хорошо развитых, свободных пальца оканчиваются острыми когтями. Ключицы срослись в вилочку, а лопатка саблевидна; грудина, видимо, еще не имела киля. Задняя конечность птичьего типа, но с примитив­ными чертами (развита малая берцовая кость, не завершено образова- ние цевки). Как и у мно­гих пресмыкающихся,.у ар­хеоптерикса были брюш­ные ребра. Череп рептиль­ного типа, но уже с неко­торым подобием клюва, с утонченными костями и уве­личенными глазницами. На верхней и нижней челю­стях в альвеолах сидят зу­бы. Вероятно, археопте­риксы были способны лишь перепархивать с ветки на ветку или планирующим полетом перелетать от де­рева к дереву. При пере­мещениях в кронах они, видимо, использовали хо­рошо развитые подвижные пальцы крыльев. Несмотря на многие черты сходства с пресмыкающимися, — это, несомненно, птицы. Архе­оптерикс представляет при­митивную, но специализи­рованную боковую ветвь древних' птиц. Предками современных птиц, вероят­но, были какие-то еще бо­лее примитивные ящерохвостые птицы.

Современные и все осталь­ные ныне известные иско­паемые птицы относятся к подклассу настоящих, или веерохвостых, птиц Neornithes: у них хвостовой отдел позвоночного столба резко укорочен, а последние хвостовые позвонки сливаются в единую косточку—пиго-стиль, к которой веером прикрепляются рулевые перья. Формируется типичный птичий скелет крыла, на грудине образуется киль, завершает­ся образование цевки, исчезают брюшные ребра и т. д. Примитивных веерохвостых птиц юрского периода пока не обнаружено, хотя несом­ненно, что в этот период они уже существовали. Наиболее древние остатки веерохвостых птиц обнаружены в отложениях мелового пе­риода (возраст примерно 80—90 млн. лет). Их относят к двум надотря-дам. Гесперорнисы — Hesperornis sp. были крупные, длиной до метра плававшие и нырявшие птицы, по внешнему облику напоминавшие гагар или поганок (рис. 34). Они утратили способность к полету: передние конечности и пояс сильно редуцированы, а грудина без киля. Ихтиорнисы — Ichthyornis sp. и другие были размерами с голубя. Скелет крыла у них типично птичий, а на грудине хорошо развит киль; несомненно, они были способны летать. От современных эти меловые птицы отличаются наличием мелких зубов на верхней и ниж­ней челюстях и очень маленьким объемом мозговой полости. Вероятно, это боковые специализированные ветви примитивных веерохвостых птиц. В конце мела — в третичном периоде кайнозойской эры, при­мерно 70—40 млн. лет назад, идет интенсивная адаптивная радиация веерохвостых птиц и возникает большинство современных отрядов. К сожалению, палеонтологические остатки этого времени малочис­ленны и не дают представления о характере и темпах эволюции птиц. Резкое увеличение числа видов птиц и формирование современных отрядов по времени совпадает с бурной эволюцией покрытосеменных растений и насекомых: возрастание потенциальных пищевых ресурсов способствовало выработке новых пищевых связей и тем самым обеспе­чивало интенсивное видообразование птиц.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОПЛАВАЮЩИХ

Перьевой покров. Общее количество перьев зависит от величины птицы, ее воз­раста, времени года и об­раза жизни. У водоплаваю­щих перьев больше, чем у других видов, среди них наибольшее количество у лебедя — около 25000, у кряквы их около 12000.

Значение оперения весь­ма многообразно. Перья вместе с воздухом, находя­щимся между ними, защи­щают птицу от переохлаж­дения и влаги, придают те­лу большую плавучесть на воде, предохраняют кожу от различного рода травм и, наконец, из них состоит основная часть летательно­го аппарата.

В зависимости от строе­ния и функции различают контурные, нитчатые и пу­ховые перья (рис. 1). Контурные перья составля­ют основу перьевого покро­ва. Располагаясь по заднему краю крыла, длинные креп­кие контурные перья стано­вятся более специализиро­ванными и называются ма­ховыми (рис. 2). На их долю выпадает во время по­лета наибольшее сопротив­ление воздуха. Поэтому на­ряду с прочным креплени­ем к костям маховые перья имеют способность незна­чительно вращаться вокруг своей оси. Сгибая или рас­правляя крылья, утка не только управляет скоро­стью полета, но и выполняет множество сложнейших ма­невров. В этом ей способст­вуют рулевые перья хвоста, которые крепятся к хвосто­вым позвонкам, и так назы­ваемое крылышко, располо­женное на рудиментарном первом пальце и состоящее из нескольких небольших перьев. Более мелкие кон­турные перья называются покровными и в зависи­мости от расположения — соответственно плечевы­ми, подхвостья, надхвостья, кроющими перьями крыла.

Возле контурных перьев располагаются нитчатые перья с длинными тонкими стержнями, выполняющие осязательную функцию, а также пуховые перья, распо­ложенные по всему тулови­щу.

Окраска перьевого по­крова зависит от структур­ных особенностей пера и его пигментного состава.

Перья являются произ­водными кожи и периоди­чески подвергаются линь­ке, которая у водоплаваю­щих происходит в среднем от 21 до 49 дней. В этот период утки теряют спо­собность летать, так как почти одновременно выпа­дают все маховые перья.

Растут перья довольно быстро, и чем меньше пти­ца, тем быстрее этот рост заканчивается, хотя пол­ная смена перьевого покрова продолжается несколько месяцев.

Кожа у водоплавающих тонкая. Копчиковая железа вырабатывает специфиче­ский секрет, содержащий много жира, расположена в надхвостье. Утка, повернув голову назад, надавливает клювом на железу и жиро­вым секретом смазывает оперение, предохраняя его от намокания.

Мышечная система во­доплавающих целиком и полностью определяется двуногостью птиц и спо­собностью их к полету. На­иболее развитыми являют­ся большие грудные и под­ключичные мышцы. Они составляют 1/3 общего ве­са утки, хорошо снабжают­ся кровью. Первая пара мышц поднимает крыло, вторая опускает его. Боль­шая группа мышц (35) расположена на ноге. У нырковых птиц также хо­рошо развита мускулатура шеи.

Скелет водоплавающих характеризуется прочно­стью и легкостью костей, их надежным сочленением. Особенно прочна плечевая кость. Благодаря седлообраз­ному сочленению позвонков шейного отдела утка способ­на вращать головой на 270°. Имеющийся на грудине киль увеличивает поверх­ность крепления мышц, приводящих в движение крылья. Большие подвздош­ные кости таза, сливаясь с крестцом, создают надеж-ную опору конечностям. От­крытый таз, образованный Несоединяющимися между собой лобковыми костями, приспособлен к откладыва­нию яиц, покрытых скорлу­пой. Кости передней конечности сочленены таким образом, что двигаются лишь в одном направлении в плоскости крыла. Плече­вая кость соединена с луче­вой при помощи летатель­ной перепонки, благодаря которой локтевой сустав не может разгибаться до конца. Прочная плюсна задней ко­нечности облегчает оттал­кивание во время взлета.

Головной мозг состоит из крупных полушарий, зрительных доль и моз­жечка, небольших обоня­тельных доль. Такое стро­ение головного мозга гово­рит об относительно высо­ком общем психическом уровне птиц, о повышен­ной остроте зрения, точной и быстрой координации движений, возможности вырабатывать довольно быстро разнообразные ус­ловные рефлексы.

Вкусовые органы пред­ставлены вкусовыми почка­ми, расположенными в осно­вании языка, на мягком небе, по краям горловой щели. Благодаря им птица в состо­янии ощутить кислый, горь­кий, соленый и сладкий вкус.

Орган обоняния развит слабо. Исключение состав­ляют гуси, у которых он иг­рает немаловажную роль.

Орган слуха развит пре­восходно. Существует мне­ние, что с ним у птиц свя­зано чувство ориентации в пространстве.

Органы зрения, как и ор­ганы слуха, весьма совер­шенны. По остроте зрения утки и все другие птицы занимают первое место среди животных. Зрение у водоплавающих в основ­ном монокулярное и лишь впереди имеется неболь­шое поле бинокулярного зрения, так как здесь оба монокулярных поля накла­дываются друг на друга.

Органы пищеварения устроены своеобразно в свя­зи со значительным коли­чеством и большим разно­образием употребляемой пищи как растительного, так и животного происхождения. Попав в ротовую полость, пища двигается по пищеводу и накапливается в зобе. Нижняя часть пищевода пе­реходит в тонкостенный же­лудок с большим количест­вом желез. Здесь нища под­вергается химической обра­ботке, после чего переходит в хорошо развитый мускуль­ный желудок, наполненный всевозможными камешка­ми, песчинками. При сокра­щении мышц желудка пища перетирается и уже од­нородной массой попадает в слепые кишки. Посколь­ку прямая кишка у водо­плавающих не развита, а следовательно, каловые массы не накапливаются, птицы часто испражняют­ся. Вот почему вокруг во­доема, где скапливается большое количество уток, трава не только вытоптана, но и покрыта несколькими слоями утиного помета.

Лимфатические клетки вырабатываются в фабрициевой сумке— слепом отро­стке, отходящем от клоаки.

Органы дыхания пред­ставлены трахеей, бронха­ми и легкими. В конце тра­хеи располагается певчая гортань — горловой аппа­рат птицы. На трахее кро­халей и самцов уток име­ются характерные вздутия. Они резонируют звуки и способствуют издаванию тихих звуков. Это хорошо прослушивается у селезней во время брачных игр, ког­да они издают характерное жваканье. Хотя легкие и небольшие, но они вполне обеспечивают организм водоплавающих необходи­мым количеством кисло­рода даже при длительных перелетах. Ряд крупных бронхов, расширяясь, об­разует воздушные мешки, которые не только участву­ют в дыхании, но и предо­храняют птицу от перегре­вания во время полета, уменьшают ее удельный вес (что очень важно как в полете, так и на воде), а также трение между внут­ренними органами в мо­мент полета, способствуют откладыванию яиц и выве­дению фекалий из орга­низма.

Сердце относительно большое. От него отходит одна аорта. Кровь циркули­рует быстро, что вместе с интенсивным газообме­ном ведет к усиленному обмену веществ и, в свою очередь,— к повышению температуры тела, которая, например, у пеганок и вес-лоногих достигает 39,5 °С.

Почки довольно боль­шие, так как им приходит­ся работать в условиях уси­ленного обмена веществ. Мочевой пузырь отсутст­вует. Мочеточники выхо­дят прямо в клоаку, где вода всасывается, а моча с калом выходит наружу.

Половая система. Для во­доплавающих, как и для большинства других видов птиц, характерна активизация деятельности половой системы в определенное время года, в период раз­множения. В это время се­менники резко увеличива­ются в размерах, продуци­руя большое количество спермы, которая при со­вокуплении из клоаки самца попадает в клоаку самки. В ее организме на­чинают интенсивно (с ин­тервалом в сутки) созревать яйце-клетки.

В момент прохождения по яйцеводу зрелое яйцо оплодотворяется и обвола­кивается несколькими сло­ями яичного белка. Проис­ходит это в фаллопиевой трубе — самом длинном отделе яйцевода. В следую­щем более широком отделе яйцевода — матке — яйцо покрывается подскорлупо-выми, затем скорлуповой оболочками. Прохождение яйца по яйцеводу длится до двух суток.

ВИДОВОЙ СОСТАВ И БИОЛОГИЯ ВОДНО – БОЛОТНЫХ ПТИЦ.

Отряд Гагарообразные (Gaviiformes).

Морфология. Внешние признаки. Гагары — крупные птицы. Размеры самой большой гагары — белоклювой — около 850 мм в длину, более 1500 мм в размахе, при весе, превышающем 41/2 кг. У самого небольшого вида — краснозобой гагары — длина около 550—650 мм, размах около 1000— 1100 мм, вес около 2 кг.

Форма тела гагар вальковатая, шея довольно длинная, ноги далеко отне­сены назад, и голени почти полностью покрыты общим с туловищем кожным покровом.

Крылья хорошо развиты, узкие и острые, хотя в общем недлинные, рулевые короткие и жесткие, почти полностью прикрыты кроющими хвоста. Первостепенных маховых 11 (из них первое рудиментарно), второстепенных 22—23, рулевых 8—10 пар; уздечка оперенная; оперение жесткое, густое и плотно прилегающее к телу, перья короткие.

Белоклювая гагара

Самцы и самки окрашены одинаково: брюшная сторона туловища у них белая, спинная серовато-бурая (молодые, взрослые в зимнем наряде), серая или черная с белыми пестринами (брачный наряд). Пуховые наряды без пестрин или полос.

Клюв длинный, прямой, иногда слегка выпуклый по коньку надклювья, с заостренной вершиной. Ноздри узкие, щелевидные, с кожным клапаном, закрывающим доступ воды при нырянии. Цевки голые, довольно длинные, уплощенные, покрытые спереди сетчатой кожей. Пальцев ног—4, первый (задний) слабо развит и прикреплен выше остальных, передние пальцы длин­ные, соединены перепонками до конца дистальных фаланг. Когти узкие.

Анатомические признаки. Череп схизогнатический, голоринальный, отростков основной крыловидной кости нет, ноздри сквозные. Так как носовые железы сильно развиты, то и надглазничные ямки очень ве­лики. Височные впадины широки, что, как и большая длина заднего отростка нижней челюсти, связано с сильным развитием жевательной мускулатуры (захватывание относительно крупной рыбы). Шейных позвонков 14—15. Груд­ные позвонки не сращены. Грудина узкая и вытянутая с одной парой вырезок. Нижние поперечные отростки передних грудных (1—3-го) позвонков очень длинные. До грудины доходят 8—9 пар ребер. Длина кисти примерно равна длине предплечья. Кнемиальный отросток processus rotularis tibiae очень длинный, больше, чем бедро; коленной чашки нет (рудимент последней существует в виде сезамоидной кости в сухожилии выпрямителя голени). Малая берцовая кость длинная, доходящая почти до интердорзального сочле­нения. Характерные особенности имеются в устройстве сочленения бедра с голенью, позволяющие сгибание в сторону, а также в сочленении цевки с пе­редними пальцами, ограничивающие возможности движения пальцев и увели­чивающие общую прочность конструкции ноги.

Таз — длинный и узкий, как у всех ныряющих видов. Скелет не пневматичный.

Перья — с побочным стволом. Пух расположен и по птерилиям, и по аптериям. Дорзальная аптерия не распространяется на шею. Крыло аквинтокубитального типа. Копчиковая железа оперена.

Мозг—окципито-темпорального типа. Глаза расположены строго латерально, умеренных размеров. Уши маленькие, со слабо развитыми кроющими. Слепые кишки короткие. Две глубоких сонных артерии. Сердечный индекс — 15,18 у чернозобой гагары и 12,14 у краснозобой гагары (Кафтановский). Гортанные мышцы группы m. m. sterno tracheales симметричны. Обводящая мышца имеется.

Образ жизни. Гагары — дневные водоплавающие птицы, в значительной мере морские и только в период размножения живущие на пресных водоемах. Лишь в гнездовый период гагарам приходится бывать на берегу, вне этого времени они держатся на воде, где и отдыхают.

Гагары — перелетные птицы (за редкими исключениями, относящимися к отдельным популяциям).

Пища гагар — почти исключительно рыба средней и мелкой величины. Подчиненное значение в кормовом режиме имеют беспозвоночные — моллюски, ракообразные, черви, насекомые, в особенности в питании птенцов. Известное значение имеют, быть может, и растения (Хр. Л. Брэм, 1831). Без рыбы гагары обходиться не могут и в случае гнездования на безрыбных или малорыбных озерах летают кормиться на соседние водоемы (в приморских тундрах и на море).

Специализация гагар в ихтиофагии достигла высокой степени. Способы добычи у всех видов однообразны. Гагары высматривают рыбу, плавая по по­верхности воды или ныряя. При нырянии гагара погружает голову и шею вперед и вниз, после чего следует и погружение тела под более или менее острым углом к поверхности воды. Перед погружением гагара прижимает к брюху цевку и лапу с вытянутыми вперед пальцами, а затем поворачивает под прямым углом голень так, что пальцы обращаются латерально; следующее движение — быстрое выпрямление цевки и отведение ног с раздвинутыми пальцами кзади и немного кверху. В момент этого толчка лапы гагары широко расставлены, а после него сближаются, сжимая воду и отбрасывая ее назад, что создает значи­тельную опору. Нырянию способствует и удаление птицей воздуха из воздуш­ных мешков и из оперения, которое прижимается к телу. Под водою гагары могут пробыть несколько десятков секунд (по некоторым данным, до 2 минут, или более) и покрыть расстояние до четверти мили. Рыба умерщвляется сжи­манием клюва, чему способствует сильное развитие жевательных мышц. Мелкие рыбы заглатываются под водою, крупные — выносятся в клюве на по­верхность и заглатываются, начиная с головы.

Охотятся гагары поодиночке, но на зимовке и пролете — нередко на не-6«»том расстоянии одна от другой.

Летают гагары быстро, но — из-за небольшой величины крыльев и высокой нагрузки — не могут изменять скорости полета, даже при спуске, и с трудом взлетают (чернозобая и полярная гагары — со значительным раз­бегом по воде, а с суши взлетать не могут).

На суше гагары беспомощны, ходят с трудом и на самое короткое рас­стояние; с трудом, при помощи согнутой шеи, поддерживают равновесие в стоячем положении, держась при этом вертикально. При передвижении по земле обычно ползают, отталкиваясь ногами (например, добираясь до гнезда или спускаясь с него на воду).

Гагары — моногамы. Пары, вероятно, постоянные. Потенциально полово­зрелыми становятся, вероятно, в годовалом возрасте, но такие птицы часто остаются холостыми. Гнезда устраиваются в кучах отмершей растительности или просто в ямках на берегу пресных водоемов — озер, реже речных заводей. Кладка из 2, реже 1 и еще реже из 3 яиц, продолговатой формы, оливково-бурых с поверхностными черноватыми и глубокими сероватыми пестринами. В случаях утраты кладки устраивается дополнительная. Это обстоятельство, в связи с зависимостью срока кладки от таяния водоемов, объясняет растяну­тость периода размножения. Насиживают оба родителя (по большинству ав­торов — с первого яйца), в течение 25—29 дней. Развитие птенцов — выводко­вого типа.

В отличие от поганок, пуховики окрашены на с цинний стороне в однообраз­ный буроватый цвет без полос или пятен. Пуховых нарядов — два. Оперяются молодые гагары поздно, в возрасте около 40 дней. Второй пуховой наряд сме­няется первым контурным зимним, последний весною — первым брачным, слегка отличным от последующих брачных. Взрослые гагары линяют два раза в году: при этом у одного вида полная линька бывает осенью, в зимний наряд, она охватывает и рулевые и маховые (краснозобая гагара), а частичная, охва­тывающая мелкое оперение, — весной, когда образуется брачный наряд. У других видов также две линьки в году, но осенняя послебрачная частичная, а весенняя предбрачная полная (чернозобая и полярная гагары). При сходстве цикла периодических явлений у всех гагар, причины таких различий в течение линяния неясны. Выпадение первостепенных маховых при смене их происходит у гагар одновременно, и птицы теряют на это время возможность полета. Зим­ний наряд носится около 3 месяцев, примерно с декабря по март. Половой диморфизм выражается только в несколько больших размерах самца.

Изменчивость окраски гагар может быть изображена следующей схемой: половой и групповой мономорфизм, возрастной и сезонный диморфизм, геогра­фический полиморфизм. Впрочем, географические расы отличаются по окраске незначительно (эти различия коррелируют с разницей в размерах).

Систематика. Гагары — небольшая группа, состоящая из единственного семейства Gaviidae, с одним родом Gavia, распространенным в холодном и уме­ренном климате северного полушария и состоящим только из трех видов.

Будучи близкими к отряду поганок, гагары отличаются от последних рядом анатомических и экологических признаков, так что большинство совре­менных авторов справедливо считают эти группы за отдельные отряды.

Ископаемые гагары описаны из верхнего эоцена Англии и из верхнего олигоцена Франции; недатированные находки ископаемых гагар имеются и в Северо-Американских Соединенных Штатах. Рецентные виды в ископаемом состоянии известны из плейстоцена.

Обычно полагают, что гагары — примитивная и древняя группа, имеющая эволюционные связи с меловыми зубатыми птицами-гесперопнисами.

На территории Украины из отряда Гагарообразных обитают такие виды, как краснозобая гагара (Gavia stellata), чернозобая гагара (Gavia arctica), черноклювая гагара(Gavia immer), белоклювая гагара (Gavia adamsii).

Отряд Поганкообразные (Podicipediformes).

Морфология. Внешние признаки. Птицы средней и мелкой величины. Самый большой из встречающихся в СНГ видов — чомга — имеет около 550—600 мм в длину, около 850 мм в размахе и вес около 1000—1200 г; самый мелкий вид — малая поганка — имеет в длину около 250 мм, размах около 300 мм и вес около 200 г.

Форма тела, как у других нырковых птиц, вальковатая; шея длинная; ноги сильно отнесены назад и голени почти полностью прикрыты общим с туловищем кожным покровом; крылья короткие и острые; рулевые перья рудимен­тарны. Первостепенных маховых 12. Оперение густое и рыхлое. Уздечка, в отличие от гагар, не оперена. Самцы и самки окрашены одинаково, причем за некоторыми исключениями брюшная сторона белая. Сезонный диморфизм, как правило, хорошо выражен. Пуховые

Большаяпоганка Podiceps cristatus Linnaeu

птенцы на спинной стороне пестрые, с продольным рисунком (кроме рода Aechmophoms). Клюв прямой или слегка загнутый с более или менее заостренной вершиной. Цевки голые, резко упло­щенные, покрыты спереди поперечными щитками. Пальцев ног 4, каждый из них оторочен лопастью; когти плоские.

Анатомические признаки. Череп схизогнатический, голоринальный, ноздри сквозные; носовые железы слабо развиты (пресноводные птицы). Пневматнчны лишь некоторые кости черепа. Базиптеригоидные отро­стки отсутствуют. Шейных позвонков 17—21. Грудина относительно широкая и короткая, с одной парой вырезок. 3—4 грудных позвонка сливаются в os dorsale. Коленная чашечка хорошо развита. Акромиальный отросток processes rotaloristibiae очень велик. Голень длинная; малая берцовая кость не доходит до дистальной трети большой берцовой кости. Сочленение цевки и основных фаланг второго-четвертого пальцев имеет особое устройство, обеспечивающее вращение пальцев при подтягивании ноги. Нет обводящей мышцы. Имеется только левая сонная артерия. Musculi sterno-tracheales асимметричны. Копчи­ковая железа оперенная. Язык продолговатый, узкий. Зоба нет. Пилорический отдел желудка хорошо развит. Слепые кишки рудиментарны, но функциони­руют. Перья с побочным стволом, развитым слабо. Крыло диастатаксического типа. Мозг окципито-темпоральный, относительно небольшой.

Образ жизни. Поганки — дневные водоплавающие птицы, распространен­ные на гнездовье по внутренним, преимущественно пресным, водоемам. На берег они выходят нерегулярно.

Пища поганок —водные животные организмы: мелкая рыба, ракообраз­ные, насекомые; крупные виды преимущественно, если не исключительно, рыбоядны. Добывается пища под водой, способы добывания корма — как у гагар. Подводное движение совершается при помощи ног, крылья при этом —в отличие от чистиков и пингвинов — не исполь­зуются и остаются плотно прижатыми к тулови­щу. Добыча захватывается клювом. Под водою поганки могут оставаться долго, до трех минут, но обычно — 30—60 секунд. В желудке поганок часто находятся перья, имеющие значение гастролитов и выщипываемые у себя птицею.

Большинство поганок быстро летает; неболь­шая величина крыльев и высокая весовая нагруз­ка вынуждают птицу делать частые и сильные взмахи. Полет прямолинейный, взлет и повороты совершаются с затруднениями, перед тем, как взлететь, поганки делают большой разбег по воде. Передвижение по суше очень неуклюжее и плохое.

Поганки — моногамы. Гнезда строят на воде, из кучи водной растительности, более или менее пловучие. Нередко гнезда расположены колониями и группами. Брачные «церемонии» очень сложны. Яиц в кладке 3—8, форма их продолговатая. Скорлупа без пестрин. В гнезде яйца находятся в воде, или, во всяком случае, в сильно влажной среде. Наси­живают оба родителя, обычно с отладки первого яйца, в течение 20—25 дней. Птенцы развиваются по выводковому типу; первые дни держатся преиму­щественно под крыльями старой птицы. Пуховой наряд один.

Линяние у видов, распространенных в умеренных широтах северного полушария, дважды в году; у них хорошо выражен брачный наряд. Тропи­ческие и субтропические формы имеют одну линьку в году и сезонный димор­физм у них, следовательно, не выражен. Не выражен сезонный диморфизм и у тропических форм широко распространенных видов (чомга, черношейная поганка), палеарктические подвиды которых имеют и брачный и зимний наряд. При одной годовой линьке она, конечно, полная. При двух линьках — весною сменяется мелкое оперение, а осенью все оперение целиком. Маховые перья выпадают почти одновременно и птица лишается на некоторое время способности к полету. У молодых птиц пуховой наряд сменяется птенцовым, а затем, в первую же осень жизни, зимним. Половой диморфизм выражен главным образом в больших размерах самцов.

Систематика. Поганки представлены единственным семейством Colymbidae, распадающимся на четыре рода: Colymbus с 13 видами, Aechmophoms с 2 видами, Centropelma с одним видом и Podilymbus с 2 видами. Первый род имеет космополитическое распространение, не будучи, однако, представлен в Антарктике и отсутствуя почти полностью в Арктике (тундра). Остальные роды — американские.

Будучи близкими к гагарам, поганки отличаются от них рядом существенных морфологических и экологических особенностей и представляют собой хорошо очерченную группу, несомненно отдельный отряд. Ископаемые поганки, относящиеся, по-видимому, к современным родам, известны в Сев. Америке из олигоцена или плиоцена, в Европе—из верхнего плиоцена. Современные виды найдены в плейстоцене.

Из Поганковых на территории Украины обитают следующие виды: малая поганка (Podiceps ruficollis), черношейная поганка (Podiceps nigricollis), красношейная поганка (Podiceps abritus), серощекая поганка (Podiceps grisegena), большая поганка (Podiceps cristatus).

Отряд Буревестникообразные (Procellariformes).

Морфология. Внешние признаки. Птицы различных размеров —очень крупных до мелких. У наиболее крупного представителя отряда и фауны — белоспинного альбатроса — длина тела достигает около 550 мм, размах крыльев до 2200 мм. Некоторые тропические формы альбатросов имеют размах крыльев до 3750 мм и даже 4250 мм, вес у них 7500—8000 г. Длина крыла у самой мелкой птицы, встречающейся у нас, — прямохвостовой качурки — от 114 до 127 мм, у сизой качурки до 160 мм, вес тела у сизой качурки около 42 г.

Оперение густое, плотное, гладко прилегающее к телу, довольно мягкое на брюшной стороне и более жесткое на спинной (только у качурок все оперение мягкое). Контурные перья у всех трубконосых птиц, исключая род альбатросов Diomeded, имеют хорошо развитый побочный ствол. Спинная птерилия у мелких форм (качурок, океанников и др.) узкая и, начиная