Биология и экология обыкновенного и гребенчатого тритонов
Изучение экосистем является сегодня одной из самых актуальных проблем. Она подразделяется на ряды стадий, одна из них - изучение отдельного вида. В нашей области, амфибии изучены незначительно, т.к. их изучением в настоящее время практически никто не занимается. Нам стало интересно выяснить значение земноводных в экосистемах нашего города и близ лежащих окрестностей.
Значение земноводных для человека может определяться с нескольких точек зрения:
- Амфибии интересуют нас с научной точки зрения.
- Велика роль земноводных в эстетическом воспитании. Они милы, красивы.
Цель работы:
· изучить биологию и экологию рода Тритоны на территории города Череповца и Череповецкого района.
Задачи:
- Выяснить место обитания на территории города Череповца и Череповецкого района.
- Выяснить численность.
- Выяснить фенологические данные по стадиям:
- Брачный период
- Откладка яиц
- Вылупление детёнышей
- Развитие детёнышей
1. Обзор литературы по теме.
1.1.ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ТРИТОНЫ — triturus RAFINESQUE, 1815
Надцарство Ядерные организмы, или Эукариоты – Eucaryota.
Царство Животные – Animalia, seu Zoobiota.
Подцарство Многоклеточные животные – Metazoa, seu Metazoobionta.
Надраздел Эуметазои, или Настоящие многоклеточные – Eumetazoa.
Раздел Двусторонне-симметичные, или Билатеральные – Bilateria.
Подраздел Вторичноротые животные – Deuterostomia.
Тип Хордовые – Chordata.
Подтип Позвоночные, или Черепные – Vertebrata, seu Craniata.
Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные – Tetrapoda, seu Quadrupeda.
Класс Амфибии, или Земноводные – Amphibia.
Подкласс Тонкопозвонковые – Lepospondyli.
Отряд Хвостатые – Urodela, seu Caudata.
Подотряд Salamandroidea.
Семейство Саламандровые, Настоящие саламандры – Salamandridae.
Род Тритоны, Уколы – Triturus
Околоушные железы незаметны. Хвост сжат с боков, снабжен сверху и снизу оторочкой, часто короче или равен длине тела (рис.6). Кожа гладкая или зернистая. Небные зубы в виде двух продольных параллельных или расходящихся рядов (рис.7). В брачный период у самцов большинства видов на спине гребень. Брюхо окрашено в желтый или красный тона. Размеры средние или небольшие. Самки немного крупнее самцов. Внешний облик, особенно форма спинного гребня и окраска, может сильно различаться в зависимости от фазы годового цикла (обитание в воде или на суше).
Для всех видов тритонов нашей фауны характерно своеобразное ритуальное брачное поведение самцов (брачные игры), в котором можно выделить 7 многократно повторяющихся элементов; некоторые из них видоспецифичны.
1. Показ бока — самец находится боком перед самкой и под углом до 60е к грунту; отмечено у всех видов, кроме альпийского тритона.
2. Рывок — тело самца движется, описывая задней частью дугу, голова при этом практически остается на месте; изгибая у основания хвост, самец толкает воду к самке; отмечено у всех видов.
3. Быстрые удары хвостом — самец, располагаясь перед головой самки, интенсивно бьет согнутым вдоль туловища хвостом; не отмечено в группе гребенчатого и малоазиатского тритонов.
4. Выгиб спины вверх — отмечено только у альпийского тритона.
5. Толчки - самец толкает самку мордой; отмечено только у альпийского тритона.
6. Арка — самец дугой располагается над головой самки и виляет задней частью хвоста; этот элемент ухаживания отмечен только в группе гребенчатого и малоазиатского тритонов.
7. Обнюхивание — самец обнюхивает самку, иногда касаясь ее; отмечено у всех видов.
Населяют всю Европу, Переднюю Азию (на юг до Израиля и на восток до северного Ирана) и Западную Сибирь (на восток до Алтая).
Известно 12 видов, которые объединяются в 2 (иногда 3) подрода: собственно Triturus с семью видами и Palaeotriton с пятью более мелкими видами. В фауне бывшего СССР 7 видов (в России 4) из обоих подродов.
В старой литературе были широко известны под родовыми названиями Triton Laurenti, 1768 (отсюда и русское название) и Molge Merrem, 1820 (Ананьева, Боркин, Даревский, 1998).
1.2. Характеристика вида Гребенчатый тритон — Wtarus cristatus(Laurenti,1768)
Triton palustris — Eichwald, 1830; Triton niarmoratus — Eichwald, 1831
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупный тритон: максимальная общая длина 153 мм (длина тела 82 мм); в Европе до 200 мм. Голова уплетенная (сверху) и широкая; туловище массивное. Небные зубы в виде двух почти параллельных рядов. Сверху кожа крупнозернистая, на брюхе гладкая. Гребень самца в брачный период высокий, зубчатый, резко обособлен выемкой от хвоста. Хвост короче или равен длине тела. Так называемый индекс Вольтерсторфа, т.е. отношение длины передних конечностей к длине туловища между передними и задними конечностями, у самок равен 41-67% (обычно 52%), туловищных позвонков с ребрами чаще всего 15-16 (изредка 14 или 17). Окраска верхней части тела темная с неконтрастными темными же пятнами. По бокам головы и туловища множество мелких белых точек. Горло черное (реже желтоватое) с многочисленными белыми крапинками (рис.1 и 2).
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Центральные районы Европы, на север до юга Скандинавии, на юг до Альп и Балкан, от Франции на западе до Урала на востоке (Свердловская область), заходит в Зауралье (Курганская область). В европейской части бывшего СССР достигает на севере Карелии, на юге Молдавии; обитает в низовьях Днепра, а ранее (до 40-х годов) встречался в низовьях Дона, но отсутствует в нижнем течении Волги и Урала. Указываемые ранее участки ареала в южной Европе и Передней Азии, а в бывшем СССР в Крыму и на Кавказе относятся сейчас к другим близкородственным видам (рис.4).
Ранее считали, что вид состоит из 4 подвидов. Однако полевые и лабораторные исследования последнего десятилетия показали, что эти подвиды следует рассматривать в качестве самостоятельных видов. Это серый тритон, Т. саrnifex (Laurenti, 1768), обитающий в Альпах, Италии и на большей части бывшей Югославии и Греции; собственно гребенчатый тритон, Т. cristatus; дунайский тритон, Т. dobrogicus (Kidtzescu, 1903), и: тритон Карелина, Т. karelinii (Strauch, 1870). В фауне бывшего СССР — 3 из этих 4 видов; в России 2 вида. Всех их сейчас относят к видовой группе Т. cristatus подрода Triturus. Подвиды у собственно гребенчатого тритона не выделяются (Ананьева, Боркин, Даревский, 1998).
ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ. Во многих районах обитает совместно с обыкновенным тритоном, а на Карпатах, кроме того, с альпийским и карпатским тритонами. От всех них отличается формой спинного гребня (высокие зубцы, выемка перед хвостовой частью) и окраской тела. В Закарпатье и, возможно, в Молдавии соприкасается с дунайским тритоном, от которого отличается особенностями окраски и пропорциями тела (индекс Вольтерсторфа); однако в ряде случаев точная идентификация без применения биохимических признаков может быть затруднена. От пятнистой саламандры отличается формой и окраской тела, а от сибирского углозуба (Зауралье), кроме того, числом пальцев на задних конечностях.
ЧИСЛЕННОСТЬ. Несмотря на большой ареал гребенчатый тритон обычно не очень многочислен, особенно на севере и востоке ареала, и распространен мозаично. Наряду с обыкновенным тритоном, он все же является фоновым видом. Хотя численность его в 5 и более раз ниже первого вида, в зоне широколиственных лесов он не уступает ему в численности, а местами даже превосходит. Во многих районах вид, по-видимому, сокращается; локально может быть редким. Обитает на территории многих заповедников. Занесен в Красную книгу Латвии, но в Красные книги СССР, России и других республик включен не был. В пределах России указан в некоторых региональных Красных книгах (например, в Башкирии и Карелии). Угрозы существованию вида в целом нет, поэтому специальных мер охраны пока не требуется. В Западной Европе охраняется Бернской Конвенцией.
ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ.Изменение ландшафтов, химизация среды.
БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ВИДА. Обитает преимущественно в лесной зоне, где держится вблизи заросших околоводной растительностью стоячих и слабопроточных водоемов в различного рода биотопах. Это леса, кустарники, сады, огороды, широкие речные долины; встречается также на открытых участках, пойменных лугах и т.д. В зоне широколиственных лесов наиболее многочислен. Населяет как низменные районы, так и горы. В Карпатах найден на высоте до 1450 м (выше линии леса на полонине); в Альпах до 1100 м.
Весну и первую половину лета (всего около 120 суток) тритоны проводят в водоемах — в озерах, старицах, заводях, ямах с водой, в осоковых и торфяных болотах, иногда в лужах, как правило, в лесу или у опушек; попадаются также в канавах и прудах. Гребенчатый тритон избегает загрязненных водоемов; редок или отсутствует в населенных пунктах и других местах с хозяйственной деятельностью человека. Во второй половине лета тритоны живут на суше в лесу.
В водоемах тритоны активны преимущественно днем, на суше в сумерки и ночью, скрываясь в остальное время под пнями, гнилыми стволами деревьев, в ямах с песком и опавшими листьями, в густом дерне, иногда даже в кротовых ходах. В этих убежищах обычно и зимуют, иногда вместе с другими видами амфибий. Зиму проводят также под мхом, в корневых пустотах, даже в подвалах и погребах. Хотя зимуют обычно на суше, но могут зимовать и в непромерзающих до дна водоемах.
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ФАЗЫ. Из зимовок появляются в марте (Закарпаты;), в апреле-мае (средняя Россия) в период вскрытия водоемов при температуре воздуха 9-10°С и температуре волы 6°С. Через 3-6 суток тритоны перемещаются к водоемам. В отличие от обыкновенного тритона в качестве нерестилищ предпочитают более глубокие водоемы (до 0,5-0,7 м). Размножение начинается при температуре воздуха 14°С. Самцы к этому времени уже находятся в брачном наряде с высоким спинным гребнем, давшим название виду, и красивой голубой полосой вдоль хвоста. Этот гребень, богатый сосудами, по-видимому, усиливает также газообмен животного. После ритуального ухаживания самка откладывает от 80 до 600 икринок (чаще 150-200). Процесс икрометания занимает от двух недель до двух месяцев. Икринки имеют овальную форму размером 2,0-2,5 х 4,0-4,5 мм (размер яйцеклетки около 1,5 мм) и сверху не пигментированы. Икринки заворачиваются в листочки, причем обычно прикрепляются к их нижней стороне (по 1, реже 2-3 штуки); при этом выбираются более крупные листья, часто лежащие на поверхности воды.
Эмбриональное развитие длится около 13-18 суток; личиночное окало 3 месяцев (80-100 суток). Личинки длиной 8,5-12 мм имеют зачатки передних конечностей, плавательную оторочку вокруг хвоста, наружные жабры и балансеры (рис.6 В). Хвост у личинок заметно длиннее тела и заканчивается нитью. По бокам туловища обычно 11-12 поперечных бороздок. Некоторые личинки зимуют, причем в горах и на равнине (например, в Карпатах; в Молдавии используя колодцы). В Германии были обнаружены неотенические личинки. Метаморфоз проходит в начале июля — сентябре. Сеголетки достигают в длину 40-80 мм (длина тела 17-45 мм). Выйдя из водоема, они держатся близ него, прячась под лежащими предметами (корягами и т.д.). Здесь же они могут и зимовать.
Половозрелость наступает на второй-третий год жизни при общей длине у самцов 85 мм, а у самок 94 мм и более. В неволе живут до 27 лет (Гуржий, 1999).
ПИТАНИЕ. Питается в водоемах несколько более крупными водными беспозвоночными, чем обыкновенный тритон. Среди кормов преобладают моллюски, водяные жуки, личинки насекомых, иногда даже тритоны поедают икру и головастиков амфибий. На суше в рацион входят, главным образом, дождевые черви, слизни, а также разнообразные насекомые (имаго и личинки).
На зимовку уходят в сентябре-октябре при температуре воздуха днем 4-6°С и до ночных заморозков. Зимуют поодиночке и небольшими группами, но иногда массовыми скоплениями в несколько десятков и даже около сотни особей (Ананьева, Боркин, Даревский, 1998).
ПОВЕДЕНИЕ. У тритонов замечается способность изменять свою окраску, как у хамелеонов, но только в меньшей степени. Тритоны плохо видят, так что ловля пищи для них составляет большое затруднение. Проворных животных им поймать трудно, и поэтому они часто голодают. Глазер описывает ловлю улиток тритонами. В поисках съедобных растений эти моллюски далеко высовывают свое тело из раковины. Случается, что при этом улитка попадается на глаза голодному тритону, и хотя он очень неуклюж и неповоротлив в своих движениях, но все же успевает захватить ртом еще более неуклюжую улитку, которую затем с большим трудом вытаскивает из раковины. Весьма значительна у тритонов способность воспроизводить утраченные части тела (регенерация). Целая конечность, будучи отрезанной у тритона, снова вырастает. Спаланцани производил очень жестокие опыты над этими животными, отрезая у них ноги, хвост, выкалывая глаза и т.п., и оказалось, что все эти части полностью восстанавливались, даже по нескольку раз. Блюменбах вырезал у тритона 4/5 глаза и убедился, что через 10 месяцев у него образовался новый глаз, отличавшийся от прежнего только меньшей величиной. Что касается хвоста и конечностей, то они восстанавливаются такой же величины, как и прежние. Интересен рассказ Эрбера касательно живучести тритона. Уж съел у него одного тритона и скрылся. Через месяц, передвигая в кухне большой ящик, за ним нашли совершенно высохшего тритона, которого, вероятно, выплюнул уж. Животное было на вид совершенно мертвым, и до такой степени иссохшим, что при первом же неосторожном прикосновении к нему у него отломилась передняя нога, но когда Эрбер положил его на землю и облил водой, то тритон зашевелился. Тогда он посадил его в банку с водой и стал кормить; тритон быстро начал поправляться и уже через несколько дней чувствовал себя совсем благополучно. Оторванная нога вновь стала отрастать и через четыре месяца совершенно восстановилась. Банка, в которой он жил, стояла на окне между рамами; однажды осенью случился сильный мороз, так что вода замерзла, и банка лопнула. Чтобы добыть замерзшего тритона, Эрбер положил лед в кастрюльку, он совершенно забыл о тритоне, и когда вспомнил через несколько времени и взглянул в кастрюльку, то увидел, что тритон снова ожил и делает отчаянные усилия, чтобы выползти из воды, которая уже успела сильно нагреться. Эбрер посадил его в новою банку, и животное благополучно прожило свою жизнь.
МЕРЫ ОХРАНЫ.Охраняется в заповеднике, Волжско-камском государственным заповеднике и государственным памятнике природы. В неволе живут долго (до 36 лет), размножение в лабораторных условиях возможно. Необходима охрана водоёмов, очистка водоемов и прибрежной зоны, воздуха.