Группы мышц у животных

Передвижение животного, перемещение частей

его тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания,

кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря дея-

тельности различных групп мышц.

У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые

скелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизволь-

ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные) .

Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образова-

ния - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.

Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сокра-

тимостью, т. е. способностью укорачиваться или изменять степень напряже-

ния при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря наличию

в мышечной ткани специальных сократимых структур.

УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ

Скелетные мышцы. На поперечном сечении про-

дольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных

пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно-

тканной оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом.

В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот

тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.

Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарко-

леммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, располо-

жены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая

обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков.

Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упако-

ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из конца в конец.

Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят

процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения

мышцы энергией.

Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования,

состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых

дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным

лучепреломлением), диски И - изотропными (почти не обладают двойным

лучепреломлением) . Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит

от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного

диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска - менее выра-

женная М-полоска.

За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая

миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же располо-

жение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну

в целом.

Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит

из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной

толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчи-

тывае.тся 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе-

речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и

1,5 мкм.

Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, обра-

зуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны

тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие

в основном из белка актина, образуют изотропные диски .

Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направле-

ниях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежутки

между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина

и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от

миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат фермент

АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается

как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков

видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми ни-

тями.

Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы

является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный

двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотроп-

ного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах

теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры

проявляются отчетливо .

Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазма-

тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн .

Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н мио-

фибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясы-

вающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается

с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек

всего мышечного волокна. Комплекс из поперечн.ого Т-канала и двух

цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой.

У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих -

на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участ-

-вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также

в процессах-сокращения и расслабления мышц.

В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг

сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших

актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть

экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам отно-

сятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержа-

шиеся в тонких нитях.

В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и

другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции

3. Белковый состав скелетной мышцы

Молекулярная Содержание.

Белок масса, дальтон, белка, %

тыс.

Миозин 460 55 - 60

Актин-р 46 20 - 25

Тропомиозин 70 4 - 6

Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 - 6

Тп1, Тпс)

Актинин-и 180 1 - 2

Другие белки (миоглобин, 5 - 10

ферменты и пр.)

Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышеч-

ной ткани являются миодиты - мышечные клетки веретенообразной и звезд-

чатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь-

шая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во время беременности.

Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении

клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы

митохондрии и другие трофические компоненты.

Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому,

отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно

распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2 мкм.

Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме

клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++,

которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму попе-

речнополосатых мыщц.

В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены

особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные

пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом,

коллагеновыми и эластичными волокнами.

Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплаз-

матическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует (простран-

ство между мембранами в области контактов составляет 20 - 30 нм),

называют «функциональным синцитием».

Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение

может беспрепятственно распространяться с одной такой клетки на другую,

хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервноЙ системы расло-

ложены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных

сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышде глаза нахо-

дятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервными волок-

нами и функционирующие независимо одна от другой.

МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

В обычных условиях скелетные мышцы возбуж-

даются импульсами, которые поступают по волокнам двигательных нейро-

нов (мотонейронов), находящихся в передних рогах спинного мозга или

в ядрах черепномозговых нервов.

В зависимости от количества концевых разветнлений нервное волокно

образует синаптические контакты с болыыим или меньшим числом мышечных

волокон.

Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон,

иннервируемых зтим аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную,

единицу .

Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество

мышечных волокон входит в нейромоторную единицу. Малые двигвтельные

единицы включают лишь 3 - 5 волокон (например, в мышцах глазного яблока,

мелких мышцах лицевой части головы), большие двигательные единицы - до

волонно (аксон) нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и

конечностей). В большинстве мышц двигательные единицы соответствуют

первичным мышечным пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60

мышечных волокон. Двигательные единицы различаются не только числом

волокон, но и размером нейронов - большие двигательные единицы включают

более крупный нейрон с относительно более толстым аксоном.

Нейромоторная единица работает как единое делое: импульсы,

исходящие от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна.

Сокращению мышечных волокон предшествует их злектрическое возбуж-

дение, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок.

Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой

пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо - 30 мВ), вызывает

генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны вдоль

мышечного волокиа.

Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон,

иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран

в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышеч-

ных волокон выше (около - 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон

( - 70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мы-

шечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину,

чем в нервном волокне.

Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет

5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2 мс), скорость проведения возбуж-

дения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с).

Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение - это изменение

механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон

цод влиянием нервных ампульсов. Внешне сокращение проявляется в изме-

нении длины мышцы или степени ее напряжения, или одновременно того

и другого.

Согласно лринятой «теории скольжения» в основе сокращения лежит

взаимодействие между актиновыми и миозиновымй нитями миофибрилл

вследствие образования поперечных мостиков между ними. В результате

происходит «втягивание» тонких актиновых миофиламентов между миози-

новыми.

Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укора-

чиваются; длина А-дисков также остается прежней, в то время как 3-диски

и Н-зоны становятся более узкими. Не меняется длина нитей и при растя-

жении мышцы, уменьшается ли~иь степень их взаимного перекрывания.

Эти движения основаны на обратимом изменении конформации концевых

частей молекул миозина (поперечных выступов с головками), при котором

связк между толстым филаментом миозина и тонким филаментом актина

образуются, исчезают и возникают вновь.

До раздражения или в фазе расслабления мономер актина недоступен

для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина и определен-

ная конформация (подтягивание к оси филамента) концевых фрагментов

молекулы миозина.

В основе молекулярного механизма сокращения лежит процесс так

называемого электромеханического сопряжения, причем ключевую роль

в процессе взаимодействия миозиновых и актиновых миофиламентов играют

ионы Са++, содержащиеся в саркоплазматическом ретикулуме. Это подтвер-

ждается тем, что в эксперименте при инъекции кальция внутрь волокон

возникает их сокращение.

Возникший потенциал распространяется не только по поверхностной

мембране мышечного волокна, но и по мембранам, выстилаюшим попе-

речные трубочки (Т-систему волокна). Волна деполяризации захватывает

расположенные рядом мембраны цистерн саркоплазматического ретикулума,

что сопровождается активацией кальциевых каналов в мембране и выходом

ионов Са++ в межфибриллярное пространство.

Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосред-

ствовано тропомиозином и тропониновым комплексом которые локализованы

в тонких нитях и составляют до 1/3 их массы. При связывании ионов Са++

с тропонином (сферические молекулы которого «сидят» на цепях актина)

последний деформируется, толкая тропомиозин в желобки между двумя

цепями актина. При этом становится возможным взаимодействие актина

с головками миозина, и возникает сила сокращения. Одновременцо нроисхо-

дит гидролиз АТФ.

Поскольку однократный поворот «головок» укорачивает саркомер лишь

на 1/100 его длины (а при изотоническом сокращении саркомер мышцы

может укорачиваться на 50 % длины за десятые доли секунды), ясно,

что поперечные мостики должны совершать примерно 50 «гребковых» дви-

жений за тот же промежуток времени. Совокупное укорочение последо-

вательно расположенных саркомеров миофибрилл приводит к заметному

сокращению мышцы.

При одиночном сокращении процесс укорочения вскоре закэнчивается.

Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает концент-

-8

рацию Са++ в цитоплазме мышц до 10 М и повышает ее в сарколлазма-

-3

тическом ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается белком кальсек-

вестрином.

Снижение уровня Са++ в саркоплазме подавляет АТФ-азную актив-

ность актомиозина; при этом поперечные мостики миозина отсоединяются

от актина. Происходит расслабление, удлинение мышцы, которое является

пассивным процессом.

Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц и более),

уровень Са++ в саркоплазме в период между стймулами остается высоким,

так как кальциевый насос не успевает «загнать» все ионы Са++ в систему

саркоплазматического ретикулума. Это является причиной устойчивого

тетанического сокращения мышц.

Таким образом, сокрашение и расслабление мышцы представляет собой

серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности:

стимул -> возникновение потенциала действия - >электромеханическое со-

пряжение (проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++ и

воздействие его на систему тропонин - тропомиозин - актин) - > образова-

ние поперечных мостиков и «скольжение» актиновых нитей вдоль миози-

новых - > сокращение миофибрилл - > снижение концентрации ионов Са++

вследствие работы кальциевого насоса - > пространственное изменение

белков сократительной системы - > расслабление миофибрилл.

После смерти мышды остаются напряженными, наступает так назы-

ваемое трупное окоченение. При этом поперечные связи между филаментами

актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине снижения

уровня АТФ и невозможности активного транспорта Са++ в саркоплазма-

тический ретикулум.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА

Материалом для построения ЦНС и ее проводни-

ков является нервная ткань, состоящая из двух компонентов - нервных

клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами

ЦНС являются нейроны: в теле животных их содержится примерно 50 млрд,

из которых лишь небольшая часть расположена на периферических участках

тела.

Нейроны составляют 10 - 15 % общего числа клеточных элементов

в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.

У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифферен-

цированные нейроны не делятся. Нейроны существенно различаются по

форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные), размерами (от 5 до

150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.

Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков

разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево) и аксона (от лат.

аксон - ось). В зависимости от числа отростков различают униполярные

(одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные

(многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные

и особенно мультиполярные нейроны.

Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной

толщины и снабжены выступами - «шипиками», которые сильно увеличи-

вают их поверхность.

Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком,

покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окои-

чаний - терминалий. Длина аксона может достигать более метра. Аксонный

холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой, составляют

начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм).

В ганглиях спинно- и черепномозговых нервов распространены так

называемые псевдоуниполярные клетки; их дендрит и аксон отходят от

клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.

Отличительными особенностями нервных клеток являются крупное

ядро (до 1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно

развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов - тигроидной

субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид базофильных

глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть с мно-

жеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных белков.

При длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество

исчезает. Нейрофибриллы - это нитчатые, четко выраженные структуры,

находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона. Образованы еще более

тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками.

Выполняют, по-видимому, опорную функцию.

В цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы, однако имеются митохондрии,

эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат нейрофиламентов и

нейротрубочек. Установлено, что аксоны представляют собой очень сложные

транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков,

метаболитов, медиаторов) отвечают, по-видимому, разные субклеточные

структуры .

В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы

секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно

физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки

называются нейросекреторными.

Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов

или других нервных клеток, хранении и переработке информации и пере-

даче нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или секреторным.

Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют на

3 группы:

чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы

из внешней или внутренней среды;

ассоциативные (промежуточные,вставочные) нейроны,связывающие разные

нервные клетки друг с другом;

двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния от

вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС

к рабочим органам.

Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС:в спинномозговых

ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны

имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным дендритом.

К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны

которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.

Ассоциативные нейроны - наиболее многочисленная группа нейронов.

Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочис-

ленными разветвлениями; расположены в сером веществе мозга. Осуществ-

ляют связь между разными нейронами, например чувствительным и двига-

тельным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами;

их отростки не выходят за пределы ЦНС .

Двигательные нейроны также расположены в ЦНС. Их аксоны участ-

вуют в передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков

мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (например,

мотонейронЫ в передних рогах спинного мозга) . Имеются эффектор-

ные нейроны и в вегетативной нервной системе. Особенностями этих ней-

ронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон.

Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся

дендриты, снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации

местных процессов возбуждения в наиболее легковозбудимой триегерной

зоне аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые

распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Таким обра-

зом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов

к соме и аксону.

Нейроглия. Основную массу нервной ткани составляют глиальные

элементы, выполняющие вспомогательные функции и заполняющие почти

все пространство между нейронами. Анатомически среди них различают

клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские

клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и шванновские

клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки.

Между глиальными клетками и нейронами имеются щели шириной

15 - 20 нм, которые сообщаются друг с другом, образуя интерстициальное

пространство, заполненное жидкостью . Через это пространство

происходит обмен веществ между нейроном и глиальными клетками, а

также снабжение нейронов кислородом и питательными веществами путем

диффузии. Глиальные клетки, по-видимому, выполняют лишь опорные и

защитные функции в ЦНС, а не являются, как предполагалось, источни-

ком их питания или хранителями информации.

По свойствам мембраны глиальные клетки отличаются от нейронов:

они пассивно реагируют на электрический ток, их мембраны не генери-

руют распространяющегося импульса. Между клетками нейроглии су-

ществуют плотные контакты (участки низкого сопротивления), кото-

рые обеспечивают прямую электрическую связь. Мембранный потен-

циал глиальных клетов выше, чем у нейронов, и зависит главным образом

от концентрации ионов К+ в среде.

Когда при активной деятельности нейронов во внеклеточном простран-

стве увеличивается концентрация

К+, часть его поглощается деполяризованными глиальными элементами.

Эта буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную вне-

клеточную концентрацию К+.

Клетки глии - астроциты - расположены между телами нейронов

и стенкой капилляров, их отростки контактируют со стенкой последних.

Эти периваскулярные отростки являются элементами гематоэнцефаличе-

ского барьера.

Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко

возрастает при повреждении ткани мозга.