Анатомия костистых рыб
АНАТОМИЯ КОСТИСТЫХ РЫБ
Рыба, как и всякое позвоночное животное, имеет скелет, мускулатуру, кожный покров, органы дыхания, выделения, размножения и чувств, пищеварительную, кровеносную и нервную системы.
Тело рыбы подразделяют на голову (расстояние от начала рта до заднего края жаберной крышки), туловище (расстояние от конца головы до анального отверстия, хотя это правило пригодно не для всех видов рыб, т.к. у некоторых из них анальное отверстие сильно сдвинуто вперед по направлению к голове), хвост (расстояние от анального отверстия до начала хвостового плавника). В хвосте выделяют хвостовой стебель - участок от конца основания анального плавника до начала хвостового.
Плавники управляют движением тела. Они подразделяются на непарные - спинной, анальный и хвостовой, и парные - грудные и брюшные. У некоторых видов рыб спинной плавник состоит из двух плавников, а у других между спинным и хвостовым плавниками имеется складка кожи, называемая жировым плавником. Все плавники приводятся в движение мышцами, а их скелет состоит из лучей, которые могут быть мягкими и твердыми (колючими). Мягкие лучи встречаются в трех формах: 1) веерообразно разделенные, ветвистые во внешней части, более или менее полностью членистые лучи; 2) во внешней части неветвистые, более или менее членистые лучи; 3) неветвистые и нечленистые, колючевидные лучи. Твердые лучи, как правило, ровные, заостренные и никогда не бывают членистыми. Некоторые нечленистые мягкие лучи так сильно известковались, что стали твердыми, с другой стороны твердые лучи нередко бывают мягкими и гибкими. Различие между твердыми лучами и колючевидными мягкими можно установить рассматривая их спереди. Твердые лучи всегда цельные, мягкие же состоят из сросшихся друг с другом правой и левой половин.
Форма и количество лучей плавников характеризуют вид рыбы и выражаются формулой плавников. В ней каждый плавник обозначается первой буквой своего латинского названия: спинной (Dorsale) - D (если у рыбы два спинных плавника, то D1 и D2), анальный (Anale) - А, грудной (Pectorale) - Р, брюшной (Ventrale) - У и хвостовой (Caudale) - С. Число твердых лучей обозначают римскими, а мягких - арабскими цифрами, причем безразлично какую форму они имеют. Твердые лучи и неветвистые мягкие всегда находятся в начале плавника, лишь в исключительных случаях последний луч плавника может быть неветвистым мягким. Ветвистые мягкие лучи всегда находятся в задней части плавника. Примеры формулы: D III/8 - в спинном плавнике после 3 твердых лучей находятся 8 мягких, D 2/8 - в спинном плавнике после 2 неветвистых мягких идут 8 ветвистых, А III-IV/6-8 - в анальном плавнике после 3-6 твердых лучей идут 6-8 мягких, С 2/8/2 - в хвостовом плавнике сверху и снизу, т.е. у наружных краев, по 2 неветвистых мягких луча, между ними 8 ветвистых мягких, А II/7-/8/ - в анальном плавнике 2 твердых луча, а за ним 7 мягких, в исключительном случае мягких может быть 8, А 7 - в анальном плавнике 7 мягких лучей, причем форма их не указана.
Движение рыбы начинает хвост и хвостовой плавник, которые сильным ударом посылают тело вперед, Спинной и анальный плавник усиливают работу хвоста и стабилизируют положение тела. Грудные плавники перемещают тело при медленном плавании, служат рулем и вместе с брюшными и хвостовым плавниками обеспечивают равновесное положение тела при неподвижности. Кроме того, некоторые виды рыб могут опираться на грудные плавники или передвигаться с их помощью по твердой поверхности. Брюшные плавники выполняют, в основном, функцию равновесия, но у некоторых видов изменены в присасывающийся диск, что позволяет рыбе прикрепляться к твердой поверхности.
Форма тела рыб зависит от места обитания.
У рыб, которые держатся непосредственно у поверхности как в открытой воде, так и в зарослях растений, тело удлиненной формы с прямым профилем сильно уплощенной спины с не очень сильно развитым и отнесенным назад к хвосту спинным плавником. У некоторых видов хорошо развиты грудные плавники, что позволяет рыбе выпрыгивать из воды.
Рыбы, держащиеся в средних и верхних слоях открытой воды с быстрым течением, без зарослей растений, как правило, хорошие пловцы и их торпедовидное тело, в большинстве случаев, с небольшими плавниками, уменьшает сопротивление воды.
Тело рыб открытой, спокойной воды вытянуто в длину и уплощено с боков, в поперечном сечении дает удлиненный овал. У ряда видов встречаются увеличенные плавники.
Рыбы, которые держатся среди зарослей растений, скал, коряг и т.п., обладают коренастым, различной степени уплощенным с боков телом с хорошо развитыми, иногда сильно увеличенными, плавниками.
У рыб, живущих непосредственно вблизи грунта, тело, как правило, с прямым профилем брюха и сильно вытянутым профилем спины.
Тело рыб, непосредственно живущих на грунте, обычно сжато сверху вниз, а брюхо сильно уплощено. Парные плавники сдвинуты в стороны, а грудные сильно развиты и могут служить для передвижения по грунту.
Тело рыб, зарывающихся в грунт черве- или ленто-видной формы, а плавники часто отсутствуют.
Тело рыбы покрыто кожей, которая состоит из двух слоев: верхний слой - эпидермис и собственно кожа - дерма.
Эпидермис состоит из нескольких слоев клеток, среди которых имеются клетки, вырабатывающие особые слизистые выделения, выступающие на поверхности кожи и делающие ее гладкой и скользкой, что уменьшает сопротивление воды при движении рыбы. Этот слизистый слой постоянно обновляется и препятствует поселению и развитию различных грибов и бактерий.
Дерма состоит из нескольких слоев соединительной ткани, которая богата кровеносными сосудами и нервами. В дерме находятся органы чувств и клетки с красящим веществом, придающим окраску телу, которая помогает рыбе в борьбе за существование. Важное значение имеет маскировочная окраска, зависящая от образа жизни рыбы. Так у рыб открытой воды темная окраска спины и светлая брюха, у жителей зарослей - поперечные темные полосы на теле, у придонных рыб пятнистая спина. Блестящая окраска всего тела или блестящие ярким цветом полосы стайных рыб облегчают им сохранять строй или быстро собраться вместе после нападения хищника. Некоторые виды рыб меняют свою окраску на более яркую с различными полосами и пятнами в период нереста и ухода за потомством, что облегчает малькам поиск родителей. Дерма голая или покрыта, у большинства декоративных рыб, чешуей, представляющей собой тонкие, округлые пластины, лежащие в кожных кармашках и защищающих тело рыбы от повреждений. Чешуя расположена продольными и поперечными рядами и черепицевидно покрывает друг друга. У некоторых видов рыб вместо чешуи тело покрыто костными пластинками. Чешуйный покров у отдельных видов рыб различен и характеризующая его формула, показывающая число чешуй в средней продольной линии тела используется в этой книге. Так напр. ll 45, говорит о том, что в среднем продольном ряду тела рыбы имеется 45 чешуй.
Уникальным органом чувств является, часто хорошо видимая, боковая линия, состоящая из маленьких отверстий в чешуе, являющимися выходами канальчиков, соединенных с чувствительными клетками подкожного канала. У большинства рыб боковая линия полная и идет в виде почти прямой линии по боку тела от головы до хвостового плавника. Но, она может быть и неполной, т.е. занимать несколько чешуй, прерывистой или совершенно отсутствовать. Боковая линия позволяет рыбе воспринимать малейшие изменения в направлении и силе движения воды и помогает ей ориентироваться в пространстве.
Основой скелета служит позвоночный столб, который подразделяют на два отдела: туловищной и хвостовой. Позвоночный столб состоит из позвонков, от которых вверх отходят дуговидные отростки, окружающие спинной мозг. Вниз также отходят отростки с проходящими в них кровеносными сосудами, и ребра, охватывающие брюшную полость. Спереди к позвоночному столбу примыкает череп, в котором можно выделить черепную коробку, верхнюю и нижнюю
челюсти и кости жаберной крышки.
В области рыла, которое характеризуется расстоянием от начала головы до переднего края глаза, расположены носовые отверстия и рот.
Положение и строение рта зависит от способа питания. Рот называется верхним, когда нижняя челюсть длиннее верхней и ротовое отверстие направлено вверх. Таким ртом обладают рыбы, берущие пищу из верхних слоев воды. У конечного рта обе челюсти одинаковой длины и рыбы с таким ртом берут, в основном, пищу в средних слоях воды. При нижнем рте верхняя челюсть длиннее нижней и ротовое отверстие направлено вниз, что делает удобным брать пищу со дна. Форма рта также различна, она может быть трубковидной, выпяченной или в виде присоски. Ротовое отверстие часто обрамлено губами. Вблизи рта, в большинстве случаев в области рыла, могут быть длинные выросты - усики, которые служат органами осязания и имеют вкусовые клетки, помогающие рыбе в поисках пищи.
Глаза расположены по обе стороны головы, что обеспечивает большое поле зрения, хотя и имеет недостатки монокулярного зрения - отсутствия чувства перспективы и плохую оценку расстояния. Но, впереди имеется участок, который доступен обоим глазам рыбы и она при необходимости лучше оценить расстояние поворачивается по направлению к интересующему ее предмету. У большинства рыб глаза расположены с боков головы, ближе к концу рыла чем к жабрам. У рыб, ведущих придонный образ жизни, они расположены в верхней части головы. Расстояние между глазами, измеренное по верху головы, называется шириной лба.
В задней части головы находятся жабры, которые служат для дыхания и защищены подвижной жаберной крышкой. В основании каждой из 4 пар (по 4 с каждой стороны) жабр лежит костяная жаберная дуга, на внутренней части которой имеются беловатые жаберные тычинки, образующие вместе с ротовой полостью своеобразный фильтр, процеживающий пищу. Ярко-красные жаберные лепестки, пропитанные кровью кожные отростки, сидят вдоль заднего края жаберной дуги и в них происходит газообмен.
Сердце находится внизу передней части тела и состоит из трех отделов: венозного синуса, где собирается венозная кровь, поступающая от тела, предсердия и желудочка. Сокращаясь, желудочек накачивает кровь в аорту, откуда она через 4 пары жаберных артерий попадает в многочисленные капиляры жаберных лепестков, где обогащается кислородом, содержащимся в омывающей лепестки свежей воде и отдает углекислый газ. Затем кровь направляется в спинную аорту и распределяется по всему телу.
Некоторые рыбы могут дышать атмосферным воздухом как дополнительно, так и только им. Различные виды рыб осуществляют это с помощью кожи, слепого выроста желудка, жаберного лабиринта, мешковидного образования в жаберной полости, видоизмененного плавательного пузыря и др. образований.
Пищеварительный тракт состоит из ротового отверстия, ротовой полости, глоточной полости, пищевода, желудка (отсутствует у карповых), кишечника, прямой кишки и придаточных органов, участвующих в переваривании пищи. В ротовой полости, в большинстве случаев, находятся зубы, которые после изнашивания часто обновляются. Глоточная полость прорезана жаберными щелями, а жаберные тычинки препятствуют выходу через них пищи наружу. Затем следует короткий и узкий пищевод, переходящий в желудок, который соединен с кишечником. У плотоядных рыб он короткий, у растительноядных - длинный и спирально свернут. Во всем пищеварительном тракте находятся слизистые железы. Рядом с кишечником расположены крупная, богатая жиром и витаминами печень и поджелудочная железа. Эти три органа переваривают пищу, т.е. разлагают ее на простейшие составляющие, а затем усваивают. Непереваренные остатки направляются в прямую кишку и выходят наружу через анальное отверстие.
Почки, служащие для выделения отходов, расположены близко к позвоночному столбу и соединяются в задней части. Мочеточники также соединившись, впадают в мочевой пузырь, откуда отходит проток, выходящий наружу рядом с половым отверстием.
Большинство видов рыб имеют плавательный пузырь, наполненный смесью газов пустотельный орган, возникший в процессе развития эмбриона из стенки кишечника. У одних видов рыб связь между ними сохраняется, у других ликвидируется. Плавательный пузырь обеспечивает равновесное положение тела в воде и рыба, регулируя количество газов в нем может всплывать, погружаться или парить в воде. Мальки некоторых видов рыб вынуждены, чтобы взять воздух и заполнить им плавательный пузырь подняться к поверхности воды как только начнут плавать. Если уровень воды высок, то они не смогут это сделать и остаются калеками.
Рыба обладает относительно небольшим, но довольно хорошо развитым мозгом, от которого отходят нервы, в том числе: обонятельные, зрительные, акустический и вкусовой. Спинной мозг служит, главным образом, для приема сигналов, идущих от головного мозга.
Половые железы представляют собой сужающиеся назад мешки - парные семенники у самца и либо парные, либо одиночные яичники у самки, в которых происходит созревание спермотозоидов и, соответственно, икры. В то время как у самца почти всегда имеется обилие спермотозоидов, созревание икры у самки происходит в определенные промежутки времени. Семенники и яичники через семяпроводы и яйцеводы соединены с половым отверстием. У самцов живородящих рыб несколько лучей анального плавника преобразованы в копулятивный орган, с помощью которого он оплодотворяет самку. У самок, часто, на яйцеводе имеется мешковидное образование, в котором хранится сперма, что дает ей возможность после одного оплодотворения метать несколько раз.
Икра состоит из яйцеклетки и желтка, заключенных в защитную оболочку с маленьким отверстием для проникновения спермотозоида. У некоторых видов рыб эта оболочка имеет липкий покров, позволяющий икре прикрепляться к субстрату. Икра у разных видов рыб отличается по форме, размеру, цвету, а также по количеству. Рыбы икромечущие в открытой воде и оставляющие икру без присмотра мечут десятки тысяч икринок, а ухаживающие за икрой и потомством - значительно меньше.
В отверстие поверхности икры проникают несколько спермотозоидов, но лишь один из них попадает в яйцеклетку, т.к. у нее сейчас же под оболочкой образуется дополнительная мембрана и другим спермотозридам путь закрыт. После того как мужское и женское ядра сольются, начинается размножение клеток и образование эмбриона, который в это время начинает питаться желтком. У него постепенно появляются спинной мозг, голова, жаберные щели и другие органы и, наконец, он покидает оболочку вместе с оставшейся частью желтка, которым выклюнувшаяся личинка питается еще какое-то время, а затем начинает плавать и искать корм.